基于年齡-階段兩性生命表的不同寄主對草地貪夜蛾生長發育和繁殖力的影響

黎葉 金奇年 張建民 杜嘉宜 王圣紅 王香萍

摘要：草地貪夜蛾是重要農業入侵害蟲，其寄主范圍十分廣泛，胡蘿卜與蘿卜為草地貪夜蛾重要的寄主植物。為了明確草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜后其生長發育與繁殖情況，為進一步了解其在不同寄主植物上的適應性提供理論依據，采用年齡-階段兩性生命表方法，測定和比較草地貪夜蛾在胡蘿卜與蘿卜上的生長發育、繁殖及種群參數。結果表明，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段發育歷期和產卵量分別為2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d和128.66粒；取食蘿卜的草地貪夜蛾各階段發育歷期和產卵量分別為3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2、1.75 d和89.70粒。其中，取食蘿卜的草地貪夜蛾蛹期、成蟲期、產卵前期、產卵期和總產卵量均高于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，而存活率卻低于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾；取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群的內稟增長率、總繁殖率、周限增長率和凈增值率分別為9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均顯著（P<0.05）高于取食蘿卜的草地貪夜蛾種群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），而平均世代周期卻顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾。綜上，草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜均可完成世代，但與蘿卜相比，胡蘿卜更適合草地貪夜蛾生長。本試驗結果可為深入探討草地貪夜蛾對寄主的適應性機制提供參考。

關鍵詞：草地貪夜蛾；胡蘿卜；蘿卜；寄主植物；年齡-階段兩性生命表；生長發育；繁殖力

中圖分類號：S433.4? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0136-06

收稿日期：2023-06-28

基金項目：廣西作物病蟲害生物學重點實驗室開放課題（編號：2020Z20027）。

作者簡介：黎葉（1998—），女，重慶人，碩士研究生，主要從事昆蟲生態及害蟲防治研究。E-mail：liye7807259@163.com。

通信作者：王香萍，博士，教授，主要從事昆蟲生態及有害生物綜合治理研究。E-mail：wang.xiang.ping@ 126.com。

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），別稱秋黏蟲（FAW），是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的高度多食性入侵害蟲，其分布范圍已從西半球擴展到東半球^[1-2]。草地貪夜蛾于2016年首次在非洲西部報道，2018年12月從云南入侵中國，2019年秋季蔓延至中國南部大部分地區^[1，3]。該物種寄主范圍廣泛，幼蟲可為害玉米、水稻、高粱、甘蔗、小麥、花生等353種植物^[4]。在長期的入侵適應過程中，草地貪夜蛾的寄主范圍有可能進一步拓寬。生命表是昆蟲種群生態學和害蟲管理的重要工具，有助于準確理解各種外部因素對昆蟲種群生長、存活、繁殖的影響^[5-6]。傳統的特定年齡生命表存在一定的局限性，僅考慮雌蟲對種群的作用，而忽略了雌蟲、雄蟲差異及雄蟲個體發育對種群的影響^[7]。與傳統生命表相比，Chi等發展的年齡-階段兩性生命表不但可以精確描述昆蟲的齡期分化、性比（種群中雄性個體和雌性個體數目的比例）對種群增長的影響，還可區分總產卵前期與成蟲產卵前期差異及種群的世代重疊^[8-10]。目前，兩性生命表已被廣泛用于灰茶尺蠖[Ectropis grisescens （Warren）]與茶尺蠖[E. obliqua （Prout）]、貢山喙薊馬（Mycterothrips gongshanensis）、星豹蛛（Pardosa astrigera）、榆蚜[Tetraneura ulmi （Linnaeus）]、鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）、馬尾松毛蟲[Dendrolimus punctutas （Walker）]等多種昆蟲研究^[11-16]。兩性生命表也被用于草地貪夜蛾的研究，如孟令賀等采用兩性生命表探討了不同光周期對草地貪夜蛾生長發育和生殖能力的影響^[17]；吳麗紅運用年齡-階段兩性生命表研究取食不同寄主植物對草地貪夜蛾幼蟲生長及成蟲繁殖的影響^[18]；謝殿杰等通過建立兩性生命表探究了不同溫度對草地貪夜蛾種群動態的影響^[19]。

盡管目前關于取食不同寄主植物對草地貪夜蛾的生長發育與繁殖影響的研究已有較多報道，但關于草地貪夜蛾取食傘形科與十字花科植物間的適應性差異研究還相對匱乏。因此，本研究在室內測定取食蘿卜葉與胡蘿卜葉的2個草地貪夜蛾種群各階段的發育歷期和雌成蟲產卵量，構建年齡-階段兩性生命表，利用所構建的生命表分析這2個種群存活率、繁殖力和種群生命表等各參數的差異，明確胡蘿卜葉片與蘿卜葉片對草地貪夜蛾生長發育和繁殖的影響，以期為草地貪夜蛾種群動態預測及種群控制策略選擇提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

1.1.1? 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲采集于2022年6月湖北省荊州市（112°15°E，31°26°N）玉米植株中，在實驗室內飼養，飼養條件為：溫度（25±1） ℃，濕度（70±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。本試驗以室內繁殖第8代初孵幼蟲為供試蟲源。

1.1.2? 供試植物

蘿卜與胡蘿卜種子由北京育正泰種子有限公司提供，并于溫室內種植，選用營養生長期的葉片飼養草地貪夜蛾。

1.2? 試驗方法

1.2.1? 草地貪夜蛾生長發育指標測定

從2種供試寄主植物上摘取長勢良好的葉片，用清水清洗，再擦干表面水分后，分別放入直徑6 cm的塑料培養皿中，取同一批草地貪夜蛾卵塊待孵化后用毛筆挑取單頭初孵幼蟲接入上述培養皿中。每隔24 h更換同等大小的植物葉片和培養皿，記錄幼蟲至成蟲的發育時間、死亡率和存活率。羽化成蟲后，將雄蟲和雌蟲成對轉移至700 mL塑料盒中，在每個容器中放置1塊浸有10%蜂蜜水的棉花團作為草地貪夜蛾的食物來源，提供蠟紙作為產卵介質。個體雌蟲所產的卵用于采集生命表數據，記錄產卵前期和產卵期、日產卵量（每個生殖日產卵數）、總產卵量（每個雌性產卵數）和成蟲壽命，直至最后一頭雌蟲死亡。

1.2.2? 年齡-階段兩性生命表的構建

根據年齡-階段兩性生命表原理，構建草地貪夜蛾的年齡-階段兩性生命表^{[7，9，20]}。特定年齡階段存活率（S_xj）表示個體草地貪夜蛾從新孵化的卵存活到年齡x階段j的概率。存活率基于草地貪夜蛾種群的每天存活率，特定年齡存活率（l_x）代表草地貪夜蛾從新孵化的卵到x年齡的存活率，與階段分化無關，其中j代表發育階段，按以下公式計算。

特定年齡生育力（f_xj）是指雌性成蟲在年齡x時孵化的卵數，種群繁殖力（m_x）是指每個個體在年齡x時的卵數。

內稟增長率（r）使用迭代平分法計算，并通過歐拉-洛特卡平分法和零年齡指數確定^[21]。

凈繁殖率（R₀）表示每頭雌蟲在其整個生命期內產卵的平均數量。平均世代時間（T）定義為種群增加到其大小的R₀倍所需的時間，通過以下方法計算平均世代時間。

T=（ln R₀）/r。

預期壽命是1個人口成員預期壽命平均時間的統計測量^[22]。年齡階段的預期壽命e_xj通過以下公式估算^[6]：

年齡階段的繁殖值V_xj通過以下方法計算：

式中：S_iy′指在i齡時的平均生存率；f_iy′指在i齡時的平均產仔率。

1.3? 數據分析

使用TWOSEX-MSChart程序計算草地貪夜蛾的壽命參數，通過10 000次重復的bootstrap法計算每個參數的平均值和標準誤，使用配對bootstrap檢驗確定顯著差異，并用Sigmaplot 10.0作圖^[23-25]。采用SPSS軟件對草地貪夜蛾的生物學參數如產卵前期、產卵期、單雌產卵量和卵孵化率等進行單因素方差分析（ANOVA），并用Tukeys檢驗進行多重比較（α=0.05）。

2? 結果與分析

2.1? 2種寄主植物對草地貪夜蛾各蟲態發育歷期的影響

研究結果（表1）表明，在實驗室條件下，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾均可順利完成生活史。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾從卵到成蟲的發育歷期分別為2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d，取食蘿卜的草地貪夜蛾發育歷期分別為3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2.00、1.75 d。其中，取食蘿卜的1齡、4齡幼蟲發育歷期、蛹發育歷期和成蟲壽命均顯著大于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾（P<0.05）。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾成蟲產卵前期、產卵期和總產卵量分別為3.00 d、2.33 d和128.66粒，均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾（分別為2.00 d、1.75 d和89.7粒），而總產卵前期卻顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾。

2.2? 2種寄主植物對草地貪夜蛾各蟲態存活率的影響

由圖1可知，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾存活率不同，但不同齡期的存活曲線發生部分重疊。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾2齡幼蟲與雄成蟲的存活率明顯低于取食蘿卜的種群，而3齡幼蟲的存活率卻明顯高于取食蘿卜的種群。無論取食胡蘿卜還是蘿卜的草地貪夜蛾，其卵和1齡幼蟲存活率都較高，均在90%以上，預蛹期和雌成蟲、雄成蟲年齡階段的存活率較低。

2.3? 2種寄主植物對草地貪夜蛾繁殖力的影響

由圖2可知，隨著時間延長，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾雌成蟲繁殖力（f_x）、種群繁殖力（m_x）和種群凈增殖力（l_xm_x）呈先升高后下降的趨勢，且取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各繁殖力參數均高于取食蘿卜的草地貪夜蛾。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾繁殖力曲線（f_x、m_x、l_xm_x）自29 d開始，而取食蘿卜的草地貪夜蛾繁殖力曲線自32 d開始，表明取食取食胡蘿卜的草地貪夜蛾較取食蘿卜的草地貪夜蛾繁殖更快，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾種群存活率下降速率均較平緩，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群5 d時存活率降至93%，6～18 d時，其存活率維持在90%，18 d時存活率降至70%左右，至40 d下降為0。取食蘿卜的草地貪夜蛾種群6d時的存活率降至96%，7～18 d其存活率維持在90%左右，25 d時降至63%，42 d時的存活率下降至0。

2.4? 2種寄主植物對草地貪夜蛾壽命期望值的影響

由圖3可知，隨著時間延長，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾預期壽命期望值均逐漸降低。在最初的4 d內，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值均低于取食蘿卜的草地貪夜蛾。5～7 d，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值高于取食蘿卜的草地貪夜蛾。7 d后，取食蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值均高于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾。

2.5? 2種寄主植物對草地貪夜蛾繁殖值的影響

由圖4可知，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾初始卵繁殖值分別為1.20和1.09，隨著年齡和發育齡期的增加，草地貪夜蛾各齡期階段的繁殖值逐漸升高，在雌成蟲產卵時期，草地貪夜蛾繁殖值均達到最大值。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾于34 d時達到最大繁殖值，為94.05，而取食蘿卜的草地貪夜蛾于35 d時達到最大繁殖值，為103.82。

2.6? 2種寄主植物對草地貪夜蛾種群參數的影響

由表2可知，取食不同寄主的草地貪夜蛾種群參數差異顯著，其中取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群的內稟增長率、總繁殖率、周限增長率和凈增值率分別為9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾種群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），說明取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群增長趨勢優于取食蘿卜的草地貪夜蛾。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾平均世代周期為 35.43 d，顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾（37.53 d）。

3? 結論與討論

本研究利用年齡-階段兩性生命表方法，探討取食胡蘿卜與蘿卜后草地貪夜蛾生長發育情況。結果表明，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾均能完成世代發育，但其發育歷期、存活率、繁殖力等種群參數具有顯著差異，與許多寄主植物對昆蟲生長發育的影響研究結果^[26-28]一致。本研究發現，取食蘿卜的草地貪夜蛾蛹期、成蟲期均長于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，而存活率卻低于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，這可能與植物體內的物質及其含量有關。胡蘿卜與蘿卜葉片均含有水分、蛋白質等營養物質，但蘿卜內的水分、蛋白質等的含量高于胡蘿卜，蛋白質含量較高時會使草地貪夜蛾存活率降低^[29-31]。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾產卵前期、產卵期和總產卵量均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾，但無論是取食胡蘿卜還是蘿卜的草地貪夜蛾單雌產卵量都顯著低于取食玉米與馬鈴薯的草地貪夜蛾單雌產卵量^[32]，這可能與草地貪夜蛾來源、飼養條件和昆蟲對寄主植物的偏好性與適應機制有關。

內稟增長率綜合了昆蟲生長發育和繁殖產卵，是反映特定條件下昆蟲種群增長潛力的重要參數^[33-34]。本研究的兩性生命表研究顯示，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾的內稟增長率均大于0，說明草地貪夜蛾能夠維持種群生存且下一代種群數量均會上升。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾的內稟增長率、總繁殖率、周限增長率和凈增值率均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾，而取食胡蘿卜的平均世代周期卻短于取食蘿卜的草地貪夜蛾，這表明與蘿卜相比，胡蘿卜是更適宜草地貪夜蛾的寄主植物。

在害蟲的綜合治理中，害蟲的種群數量、發育速率、存活率、繁殖力等數據可以更加精準地綜合預測害蟲種群的發生動態及為害程度，但昆蟲種群動態及生長發育會受到寄主、天敵、溫度、濕度等生物和非生物因素的影響^[35-39]。本試驗僅在室內條件下對草地貪夜蛾進行研究，而田間自然條件下草地貪夜蛾的生長發育和繁殖參數受環境、天敵等影響，可能會與室內結果有所差異，今后需在田間進行進一步相關研究，且本研究僅評估了草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜這2種植物后的生長發育與繁殖情況，關于草地貪夜蛾對這2種植物的取食量尚待進一步分析，以便更深入地了解草地貪夜蛾發生動態與為害程度，為該蟲的綜合防治提供理論依據。

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