井式節水灌溉下紅肉蘋果花芽分化期間內源激素的動態變化

程輝玲 楊建軍 程平 吳亞楠 魏剛剛

摘要：為了解紅肉蘋果花芽各分化時期及特點，探明井式節水灌溉模式下該品種花芽分化期間內源激素的動態變化規律，利用X射線成像技術觀察不同灌水梯度（W₁、W₂、W₃處理）及漫灌（CK）下紅肉蘋果花芽內部結構，對其分化時期進行劃分，并利用高效液相色譜法測定內源激素IAA、ABA、GA₃、ZR的含量。結果表明，紅肉蘋果花芽分化開始時間早，持續時間長，各時期均有重疊，整個過程可分為未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期等6個時期。不同灌水梯度下內源激素含量及比值變化趨勢相同，總體上，IAA含量呈上升趨勢，GA₃含量一直維持較低水平，ZR含量呈先上升后下降的趨勢，ABA含量呈上升態勢，ABA/IAA、ABA/GA₃呈逐漸上升的趨勢，ZR/GA₃、ZR/IAA呈先上升后下降的趨勢，GA₃/IAA、ZR/ABA呈下降趨勢。W₁、W₂、W₃處理完成花芽分化的時間略早于CK；高水平的ABA、ZR及較高的ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/GA₃、ZR/IAA能夠促進紅肉蘋果花芽分化。

關鍵詞：花芽分化；井式節水灌溉；內源激素；紅肉蘋果

中圖分類號：S661.107；S661.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0166-07

收稿日期：2023-05-11

基金項目：新疆維吾爾自治區林業發展補助資金（編號：新[2019]TG8號）；新疆維吾爾自治區創新環境建設專項-科技創新基地建設項目（編號：PT2107）。

作者簡介：程輝玲（1997—），女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，主要從事果樹花芽分化研究。E-mail：2291201424@qq.com。

通信作者：楊建軍，博士，教授，博士生導師，主要從事礦山修復研究。E-mail：yjj@xju.edu.cn。

花芽分化是指果樹每年形成的頂端分生組織由營養生長向生殖生長轉化的過程，包括形態分化和生理分化，是內外因素共同作用、相互協調的結果^[1]。在果樹年生長周期中，花芽分化占據著重要的地位，對該過程的調控是高產高效栽培的關鍵環節之一^[2]。在花芽分化過程中，水分是重要影響因素之一，適度干旱可以促進部分植物的花芽分化^[3-5]。在水分調控研究方面，適當的水分控制能夠為植物花芽分化創造條件^[6-8]，大多數果樹可通過節水灌溉達到控制果樹營養生長、增加營養積累、促進花芽分化的目的^[9]，如櫻桃^[10]、蘋果^[11]的花芽分化調控。此外，內源激素也會影響花芽分化，如馬文春以長富2號為試驗材料，利用外源葡萄糖調控花芽分化^[12]；刑利博通過噴施不同濃度的果樹促控劑PBO溶液探究促進長富2號和富紅早嘎花芽分化的生理機制^[13]?；ㄑ糠只翘O果樹豐產、穩產的關鍵，因此，研究其影響因素與調控措施對提高蘋果樹產量具有重要的實踐意義。紅肉蘋果（Malus niedzwetzkyana Dieck）果實中富含花青苷和多酚等抗氧化物質，具有較高的營養價值^[14]，但由于紅肉蘋果育種周期長，缺乏優異種質，其產量一直較低，無法滿足市場需求^[15]。阿克蘇地區是新疆的蘋果主產區，紅肉蘋果是該地區近年來引進并積極推廣的主要品種，但阿克蘇地區蘋果產業的發展長期受制于水資源條件，因此，研究節水灌溉等水分調控條件下蘋果樹的豐產、高產機制顯得尤為重要。本試驗以紅肉蘋果為試驗材料，研究井式節水灌溉模式下紅肉蘋果花芽分化時期及激素的動態變化，通過設置不同的灌水梯度，以大田漫灌為對照，探討紅肉蘋果的花芽分化進程，定量分析花芽分化期內源激素含量的動態變化，明晰花芽分化對灌水梯度的響應規律，以期揭示阿克蘇地區紅肉蘋果花芽分化期水分調控機制，進而為紅肉蘋果的高產豐產研究提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

試驗地位于新疆阿克蘇地區溫宿縣五團十三連，屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，四季分明，春季升溫快而不穩，夏季炎熱干燥，秋季短暫而降溫迅速；年日照時數2 747 h，年平均總輻射量 6 000 MJ/m²，平均海拔高度1 103 m；年降水量42.4～94.0 mm，年潛在蒸發量2 956.3 mm，年均氣溫10.1 ℃，無霜期195 d；淺層地下水位3.3 m；試驗地土壤類型為沙壤土，土壤容重為1.44 g/cm³，田間持水率為19.6%。

1.2? 試驗材料與試驗設計

試驗地為八年生紅肉蘋果園，樣樹均為矮化密植栽培，砧木為平邑甜茶，平均株高約3.7 m，東西、南北平均冠幅分別約為2.2、2.7 m，果園常規管理為病蟲害防治、雜草清除等。

試驗采用單因子設計，設置3個灌溉水平，分別為井式節水灌溉模式下的低水處理（W₁）、中水處理（W₂）、高水處理（W₃），對照組為大田漫灌（CK），每個處理28棵試驗樣樹。井式節水灌溉模式是在同行每2棵樹中間打坑安裝高50 cm、半徑為6 cm的豎井管（管身分布直徑約2.5 mm的出水孔，密度為 2孔/cm²），用引流管將豎井管和地面的滴灌管連接，進行灌溉；同時利用與施肥罐（體積約250 L）連接的滴灌管將水溶肥溶化后輸送至豎井管中，各處理肥料種類與用量一致。

灌水梯度根據試驗地凈灌水定額設置，由灌水時間控制，分別為W₁處理：灌水6 h、W₂處理：灌水 9 h、W₃處理：灌水12 h，滴頭流量為10 L/h（可通過調節壓力大小控制流量），對照（CK）為常規漫灌，灌水量為每次1 250 kg/hm²。為避免水分側滲，漫灌與井式灌溉間設置保護行，并沿保護行設置高約 20 cm、寬15 cm的土埂。W₁、W₂、W₃處理年灌水總量（2022年3—10月，每月灌水1次）分別約為凈灌水定額的2、3、4倍。

凈灌水定額計算公式：

M=R×H×P（θ_max-θ_min）。

式中：M為凈灌水定額，mm；R為土壤容重，g/cm³；H為土壤計劃濕潤層深度，取800 mm；P為濕潤比，取0.4；θ_max、θ_min分別為土壤含水量（質量含水量）上限和下限，%。

1.3? 采樣與室內試驗測定

1.3.1? 花芽內部形態結構掃描

從2021年6月20日至10月8日，每隔10 d采取樹冠外圍短枝花芽20個，用FAA固定液固定后置于4 ℃冰箱保存備用。利用X射線顯微成像系統掃描FAA固定液中的花芽并觀察花芽形態分化時期，該系統采用獨特的X光光學顯微成像技術，通過不同角度的X射線透視圖像，結合數字重構、渲染技術，提供花芽內部復雜結構數字圖像，對花芽內部的微觀結構進行微米尺度上的數字化表征，以便掌握紅肉蘋果花芽形態分化進程。

1.3.2? 花芽內源激素含量測定

分別于2021年6月30日、7月30日、8月29日、9月28日及10月8日取紅肉蘋果樹冠中上部外圍結果母枝上的花芽，每次采集4個樣本，共計20個樣本，分裝在凍存管后立即放入液氮罐中保存，用來測定花芽中內源激素含量。紅肉蘋果樹花芽中內源激素含量利用高效液相色譜法測定，每個樣本做3個平行重復，采用生長素（IAA）、赤霉素（GA₃）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）作為標準樣品（Sigma，USA），根據內部標準生成的校準曲線計算樣品中IAA、GA₃、ZR、ABA含量。

樣品前處理：將適量待測樣品迅速從液氮罐中取出后置于球磨儀（RETSCH-MM400）中，在頻率為30 Hz條件下粉碎10 s，用Sartorius BP211D十萬分之一電子天平（Sartorius公司）稱取粉碎后的樣品0.500 0 g（±0.000 5 g）置于15 mL離心管中，加入50%色譜級乙腈3 mL，用渦旋混合儀（IKA公司）混勻后，置于4 ℃冰箱浸提16 h。待測液準備：浸提后用冷凍離心機在10 000 r/min轉速下離心10 min，取HBL柱分別用2 mL甲醇活化，再用2 mL純水平衡后加入0.5 mL上清液，用抽真空機將樣液抽至柱下24孔樣品池中，再加入 2 mL 30%質譜級乙腈洗脫，將樣品池中的洗脫液渦旋混勻，利用0.22 μm微孔濾膜過濾，吸入液相進樣小瓶中待測。

1.4? 數據處理

使用Excel 2019對試驗數據進行統計分析；試驗圖片使用Origin 2021制作。

2? 結果與分析

2.1? 紅肉蘋果樹花芽形態分化時期的觀察及劃分

通過觀察發現，紅肉蘋果樹花芽形態分化自6月中旬開始至10月初結束，約需要110 d。紅肉蘋果樹花芽分化開始時間早，延續時間較長，外在形態略有差異。

紅肉蘋果樹花芽自6月下旬正式進入分化初期，其中有極少部分還處于未分化期；7月中旬，仍有少數花芽處于分化初期甚至是未分化期；8月初至9月初，多數花芽處于萼片形成期或花瓣形成期；9月中旬，花芽分化逐漸進入雄蕊形成期；9月底至10月初，大多數花芽處于雌蕊形成期，分化基本完成。不同灌水梯度處理下紅肉蘋果進入分化初期的時間雖然相差較大，但在落葉前雌蕊分化均已完成。根據對紅肉蘋果花芽的掃描觀察，將該品種的花芽形態分化劃分為6個時期，如圖1所示，分別是未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期。

2.2? 不同灌水梯度下紅肉蘋果樹花芽內源激素含量的變化特征

由圖2可知，在花芽分化的整個時期，IAA含量總體呈緩慢上升趨勢，不同灌水梯度下紅肉蘋果花芽中的IAA含量水平變化相似。CK處理IAA含量變化范圍在15.93～20.70 ng/g之間；W₁處理IAA含量變化范圍在15.93～20.64 ng/g之間，W₂處理IAA含量變化范圍在16.47～21.95 ng/g之間，W₃處理IAA含量變化范圍在15.61～20.87 ng/g之間。由此可知，6月下旬紅肉蘋果花芽開始分化時，CK、W₁、W₂處理IAA含量最低，之后緩慢上升，至10月時下降，而此時花芽形態分化已基本完成。

在花芽過程中ABA含量總體呈上升的趨勢。CK處理ABA含量變化范圍在19.29～91.46 ng/g之間，W₁處理ABA含量變化范圍在8.76～166.27 ng/g 之間，W₂處理ABA含量變化范圍在9.86～220.66 ng/g之間，W₃處理ABA含量變化范圍在10.69～151.34 ng/g之間?？梢?，紅肉蘋果花芽在分化過程中會出現ABA含量累積的情況。ABA能夠抑制淀粉酶的活性，從而使淀粉積累，而高淀粉含量與花芽的分化密切相關。

CK、W₁、W₂、W₃處理的GA₃含量均在3.6～4.2 ng/g 之間，該激素含量在整個花芽形態分化期一直處于較低水平，且無較大波動出現，保持在穩定水平。

ZR含量在整個花芽形態分化期總體呈先上升后下降的趨勢，其中W₁、W₂、W₃處理均在9月底達到最高水平，分別為26.49、31.14、28.35 ng/g，此時3種節水處理花芽大多數已進入雌蕊分化期；CK處理的ZR含量則是在8月底達到峰值，為 29.74 ng/g，此時漫灌條件下花芽分化大多進入雄蕊分化期。

2.3? 不同灌水梯度下紅肉蘋果樹花芽內源激素含量比值的變化特征

由圖3可知，ABA/IAA、ABA/GA₃總體呈逐漸上升的趨勢，且波動變化相似，結合圖2可知，各處

理下的紅肉蘋果樹花芽于6月30日已經進入分化初期，該階段下的IAA、GA₃、ABA含量水平都不高，但ABA含量要高于其他2種激素；隨著花芽的不斷分化，IAA、ABA含量逐漸上升，GA₃含量變化一直維持在某一區間，波動較小，且ABA含量始終大于IAA與GA₃含量。10月之后，2組比值上升，此時的花芽已基本完成分化。

ZR/GA₃、ZR/IAA總體呈先上升后下降的趨勢。由圖2可知，ZR含量雖有波動，但一直處于較高水平，而由圖3可知，ZR/GA₃、ZR/IAA在7—9月上升較快，該階段是絕大多數花芽的分化盛期。

GA₃/IAA總體呈下降態勢，在6月時最高，在之后的分化階段中該比值逐漸下降，至10月時變化趨于平緩。ZR/ABA總體呈下降趨勢。由圖2可知，ZR與ABA在分化期都有所積累，但ABA含量水平要高于ZR。在圖3中，ZR/ABA在9月時有略微提高，此時大部分花芽處于雌蕊分化期，10月之后略微下降或趨于穩定。

以上結果表明，在花芽形態分化期，各激素含量的比值高低影響著花芽的分化進程。同時也表明紅肉蘋果成花誘導期需要較高的ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA及ZR/GA₃。

3? 討論

3.1? 灌水梯度對花芽分化的影響

花芽分化是一個復雜的過程。首先是花芽的生理分化期，該時期決定著花芽的數量，在外界條件和內部激素適宜時，新梢上的芽生長點在生理上發生改變，逐漸向花芽進化，這一階段是芽本身生長發育的重要時期；之后花芽進入形態分化期，生長點開始分化出萼片、花瓣、雌蕊與雄蕊等花器官，并在落葉前結束形態分化^[16]。本研究通過X射線顯微成像技術從顯微結構上觀察花芽內部形態的變化過程，可以為觀察及劃分花芽內部形態變化提供依據。水分是影響花芽分化的重要外界因素之一，花芽分化過程中細胞的分裂和膨大離不開水分的作用，同時，水分還可以通過影響花芽內部成分變化，如礦質營養、內源激素水平等間接影響花芽分化^[17]。本研究中，不同灌水梯度下花芽分化時期在分化過程中有重疊現象，適度控制水分有利于紅肉蘋果花芽的分化。朱牧笛等在對蘋果花芽形態分化特性的研究中發現，在花芽分化的過程中控制水分，能夠抑制新梢的生長，從而有利于營養物質的積累，促使花芽的分化^[18]。這是本研究中不同灌

水梯度處理下紅肉蘋果花芽分化持續時間及分化完成時間有所不同的原因之一。

3.2? 內源激素含量變化與花芽分化的聯系

植物激素指植物體內產生的一些微量而能調節（促進、抑制）自身生理過程的有機化合物，也被稱為內源激素?；ㄑ糠只瘯軆仍醇に氐恼{控，其中生長素（IAA）的作用比較復雜，低濃度起促進作用而高濃度起抑制作用；脫落酸（ABA）可以促進果樹的花芽分化；赤霉素（GA）可抑制多種果樹的花芽分化；細胞分裂素（CTK）的主要功能是促進細胞分裂，促進芽的分化是它最重要的生理效應之一^[19]。

目前，激素平衡學說在花芽分化研究中頗受關注，不同激素對花芽分化的影響已基本被認知^[20]。內源激素在植物中含量較低，且不同采樣地域、采樣時間之間可能存在差異，導致所研究的結果也存在差異。生長素（IAA）是一種極性分子，它對花芽分化的作用存在很大爭議。李天紅等認為，高濃度的IAA促進了富士蘋果花芽的孕育^[21]；但李有梅等的研究證明，IAA通過促進富士蘋果樹體和枝條的旺長，使短枝比例減少，從而抑制成花^[22]。在本研究中，6月30日各處理下的花芽已完成生理分化進入形態分化期，該階段IAA含量處于最低水平，說明低濃度的IAA促進了紅肉蘋果成花。由此可見，IAA的作用效果因品種而異，有效作用濃度也有待進一步研究。

關于ABA的作用，曾驤認為，該激素具有雙重性，一方面能使枝條停止生長，從而累積營養物質，以達到促使作物成花的目的；另一方面會誘導生長點休眠，導致作物無法成花^[23]。在本研究中，不同灌水處理下的花芽在整個分化過程中ABA含量始終保持較高水平，表明ABA的累積能夠促進紅肉蘋果花芽的分化。這與其他學者在長富2號蘋果^[24]、風味玫瑰^[25]和李光杏^[26]等杏李、大櫻桃^[27]等研究中得出的結論相同。但另有學者在對梨^[28]、枇杷^[29]進行研究時發現，高濃度的ABA會對其花芽分化產生抑制作用。綜上所述，不同薔薇科植物的花芽分化所需的ABA含量存在差異，因此，ABA對該科植物花芽分化的影響可能是多種因素共同決定的，高濃度ABA促進紅肉蘋果花芽分化的原因還有待進一步探討。

GA₃在植物成花過程中具有重要作用，對多數木本植物來說是主要的成花抑制激素。曹尚銀等通過對首紅蘋果的研究發現，GA類物質在花芽形態分化期時開始下降，之后一直保持穩定水平^[30]。馬玲研究富士蘋果時發現，噴施GA₃后，樹體花芽分化明顯受到抑制，使得成花率降低^[31]。本研究結果表明，紅肉蘋果在6月30日花芽形態分化開始后，花芽中的GA₃含量水平一直較低，且無大幅度的變化，說明低濃度的GA₃能促使紅肉蘋果花芽分化。同時，在大櫻桃^[27]、桂花^[32]、桃花^[33]、油桐^[34]等作物上得到同樣的結論。

細胞分裂素（CTK）是一種能夠促進細胞分裂與膨大、打破頂端優勢，并誘導作物成花的激素。玉米素核苷（ZR）是CTK在木質部中運輸的主要形式。張寧發現，高水平的ZR能促進文冠果花芽分化^[35]。徐石蘭等也發現，高含量的細胞分類素能促進龍眼成花^[36]。在本試驗中，紅肉蘋果中的ZR含量在整個分化期處于較高水平，說明高濃度ZR能夠促進紅肉蘋果花芽分化，在毛棉杜鵑^[37]、勒杜鵑^[38]、油橄欖^[39-41]及板栗^[42]的研究中具有類似結果。

3.3? 內源激素含量比值變化與花芽分化的聯系

激素可以調節植物生命活動周期的各個階段，在果樹花芽分化階段受到的影響更加明顯。有研究者認為，促花物質與抑花物質之間的平衡關系，即激素含量比值平衡，會在很大程度上決定果樹成花^[43]。在一定的營養水平下，內源激素的平衡對成花起主導作用：赤霉素可提高淀粉酶活性促進淀粉水解，而脫落酸對赤霉素有拮抗作用，有利于淀粉的積累；在夏季對果樹新梢進行摘心，會使赤霉素和生長素含量減少，細胞分裂素含量增加，這樣能改善營養物質的分配，促進花芽分化^[19]。綜上，當植物體內淀粉、蛋白質等營養物質豐富，細胞分裂素和脫落酸含量較高時，有利于花芽分化。

內源激素對花芽分化的作用并不取決于單獨的某一種激素，而是通過激素之間的相互作用達到某種動態平衡，即通過不同內源激素含量的比值變化來實現的。通過對不同木本植物花芽分化過程中不同激素比值的研究發現，ABA/IAA、ABA/GAs、ZR/GAs和ZR/IAA等比值高有助于花芽分化的進行^[44]。

曹尚銀等研究發現，蘋果在ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA、ZR/GA₃提高后，花芽分化率有所提升，表明ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA、ZR/GA₃的提高有利于蘋果成花^[45]。在花芽分化期，刺梨花芽的ABA/IAA、ABA/GA、ZR/GA、ZR/IAA高于葉芽，這能夠促進刺梨的花芽分化^[46]。鄧燦在關于枇杷的相關試驗中得出相似結論^[47]。由此可見，單一某種激素對花芽分化產生的影響不大，多種內源激素可以通過相互間的平衡狀態來調控花芽分化。紅肉蘋果花芽形態分化期ZR/IAA、ZR/GA₃、ABA/IAA、ABA/GA₃較高，說明該品種需要一定的內源激素含量比值促進花芽分化。

本研究對不同灌水梯度下紅肉蘋果花芽形態分化的變化特征以及花芽分化過程中內源激素的動態變化進行分析，但花芽分化的一系列過程非常復雜，其他因素（光照、溫度及營養物質等）對紅肉蘋果花芽分化過程的影響尚不明確，有關灌水梯度對紅肉蘋果花芽分化的影響還有待探討。

4? 結論

不同灌水梯度下紅肉蘋果花芽分化存在以下特點：（1）井式節水灌溉處理下紅肉蘋果花芽分化持續時間長，且各時期有所重疊，分化過程分為未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期等6個時期；（2）在紅肉蘋果花芽分化期內兩大促花激素ABA、ZR含量的升高能促使紅肉蘋果花芽分化；（3）ZR/IAA、ZR/GA₃、ABA/IAA、ABA/GA₃的升高能促進紅肉蘋果花芽形態分化。

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