鄭戌翔 梁 燕 閆見敏 羅 雷
(西北農林科技大學園藝學院,農業部西北園藝植物種質資源與遺傳改良實驗室,陜西 楊凌 712100)
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是世界上消費量較大的蔬菜作物之一,人們不僅關注其營養品質,而且對其外觀品質的要求也越來越高。作為番茄外觀品質的重要指標,萼片不僅能夠體現出果實的新鮮度、美觀度,而且具有平展萼片的番茄還能夠減少果實在運輸過程中的機械損傷,從而保證外觀品質。因此,番茄果實萼片性狀已成為近年來番茄育種的重要目標之一。本試驗以番茄和櫻桃番茄為材料,觀察萼片發育過程和形態變化特征,對萼片形態進行初步分類,以期為番茄果實萼片性狀描述及其深入研究利用奠定基礎。
供試材料為西北農林科技大學園藝學院番茄育種課題組提供的 85份番茄和櫻桃番茄自交系,其中番茄55份,櫻桃番茄30份。
試驗于2010年2~7月在本院番茄育種課題組試驗田內進行,2月2日浸種催芽,2月5日播種于溫室,小拱棚育苗,3月4日分苗,4月1日定植于大棚。每667 m2施腐熟雞糞1200 kg、磷酸二銨15 kg作底肥。每份材料定植20株,株距35 cm,行距60 cm。從現蕾到果實紅熟整個過程中跟蹤觀察萼片的發育與形態變化,具體步驟如下:首先,觀察每份材料萼片總體情況;然后,再觀察同一材料內不同植株之間、同一植株內不同花序之間有無差異,差異是否明顯;最后,對觀察結果進行歸類分析。
由圖1可見,番茄萼片形態隨著果實發育而變化,蕾期萼片包被花瓣,隨著花開放萼片與花縱軸夾角不斷增大,坐果時角度小于90°,果實生長到綠熟階段萼片開始形態分化。從開花到果實紅熟,萼片與果實縱軸夾角從小于90°逐漸變化到大于180°,果實紅熟期萼片呈現不同的形態。
圖1 不同發育階段的番茄萼片形態
根據對 85份番茄自交系的觀察結果,番茄紅熟果實萼片形態可歸納為 4種類型(圖 2):基平,萼片的伸展方向與果實縱軸夾角在 90°~100°范圍內,萼片不卷曲;上翹,萼片的伸展方向與果實縱軸夾角在 101°~170°范圍內,萼片不卷曲;直立,萼片的伸展方向與果實縱軸夾角在 171°~180°范圍內,萼片不卷曲;上卷,萼片的伸展方向與果實縱軸夾角大于 180°,且萼片向內卷曲。
番茄不同萼片形態分布見表1,在85份材料中,上卷型占材料總數的76.47 %,基平型占4.71 %,直立型占17.65 %,上翹型占1.18 %;在55份番茄中,上卷型占78.18 %,基平型占3.64 %,上翹型占1.82 %,直立型占16.36 %;在30份櫻桃番茄中,上卷型占73.33 %,基平型占6.67 %,上翹型為0,直立型占20.00 %。由此可見,在所有試驗材料中上卷型比例最大,上翹型比例最??;櫻桃番茄中基平型和直立型的比例高于番茄,而番茄中上卷型的比例高于櫻桃番茄。
圖2 番茄紅熟果實萼片形態及分類標準
表1 番茄不同萼片形態分布情況
植物花器官發育的ABCDE模型中包含了萼片的發育,萼片的發生由A類基因中的AP1控制(張偉媚和陳善娜,2001;叢楠 等,2007),但其形態由哪個基因控制目前還未見報道。
本試驗觀察發現,番茄萼片形態可分為4種類型,分別為基平、上翹、直立和上卷,在所有材料中上卷型所占比例最大,而上翹型所占比例最小。除上卷、基平、直立、上翹外,有些萼片只有最前端上翹,有些萼片特別細長,有些則很短小,有些萼片較厚,有些則較薄。這體現了整個群體中萼片形態的多樣性。
從萼片形態的變化過程來看,當果實處于幼果期時,所有材料的萼片形態都表現為基平。萼片形態發生分化的時期不同材料之間有差異,有些材料在果實變色期時萼片形態就出現分化,有些則在紅熟期時發生分化。從整體上看,番茄紅熟期萼片呈現 2種形態:基平與上卷;但是從局部情況看,同一材料不同植株間存在一定差異,同一植株不同花序間也存在差異,甚至同一花序上不同花之間亦存在差異。有些花序上只有幾個果實萼片出現上卷形態,可能是由于果實之間相互擠壓引起的,或者是其他外界條件造成的,如栽植過密、田間管理等。
本試驗對番茄萼片形態進行初步觀察研究,為認識番茄萼片性狀奠定了基礎。至于番茄萼片其他相關性狀,如大小、薄厚,萼片形態與果實其他性狀之間的相關性,控制萼片形態基因及其遺傳控制規律等,還有待于進一步的研究。
叢楠,程治軍,萬建民.2007.控制花器官發育的ABCDE模型.中國農學通報,(7):124-128.
張偉媚,陳善娜.2001.花器官發育的ABC模型.云南大學學報:自然科學版,(s1):102-105.