黔滇石漠區苔蘚植物物種多樣性及其水土保持作用

代玉+張天漢+王智慧+張朝暉

摘要：研究了貴州省泥凼石林、萬峰林和云南省乃古石林苔蘚植物的物種多樣性，并對研究區苔蘚植物在水土保持中的作用做了多因素方差分析。結果顯示：在3個石漠區中，苔蘚植物的物種豐富度：S泥凼石林（0.203 5）>S乃古石林（0.048 1）>S萬峰林（-0.252 0）;苔蘚植物的生活型：萬峰林（7種）>泥凼石林（6種）>乃古石林（5種），其中3個石漠區的共有生活型是：矮叢集型、高叢集型、交織型和平鋪型;對3個石漠區2種優勢苔蘚植物的多因素方差分析顯示：影響苔蘚植物水土保持的因素是：“飽和吸水量、成土量”>“苔蘚種類”>“石漠區”>“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用>“石漠區”與“苔蘚種類”的交互作用;灰白青蘚的水土保持作用均明顯高于小牛舌蘚，且2種苔蘚的水土保持作用在各石漠區也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林;萬峰林苔蘚植物5項指標平均值均明顯高于其他2個石漠區。說明苔蘚植物對黔滇石漠區治理和水土保持具有十分重要的現實意義。

關鍵詞：苔蘚;物種豐富度;相似性系數;方差分析;石漠區;黔滇

中圖分類號： Q948;S157 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）04-0332-06

收稿日期：2014-05-08

基金項目：國家自然科學基金（編號：31160042）。

作者簡介：代 玉（1984—），女，湖北天門人，碩士研究生，主要從事系統與進化植物學研究。E-mail：daiyu1019@126.com。

通信作者：張朝暉，博士，教授，主要從事植物學和生態學研究。E-mail：academiclife@126.com。

黔滇兩省地處中國的西南部，介于97°31′～109°36′E，21°09′～ 29°15′N，是我國喀斯特分布面積最大的地區，也是世界喀斯特景觀的重要地帶[1]。貴州地處該區的腹心地帶，境內碳酸鹽巖出露面積達13萬 km2，占全省土地總面積的73%[2]。云南是我國喀斯特的主要分布省區之一，喀斯特面積約110 875.7 km2，約占全省面積的28.1%。在滇東地區，碳酸鹽巖的出露面積就占了58%[3]。

泥凼石林和萬峰林屬于貴州省興義國家地質公園的重要組成部分。泥凼石林的劍狀喀斯特地貌和萬峰林的錐狀喀斯特地貌構建了興義市典型的巖溶地貌。興義國家地質公園正在申報世界自然遺產地。乃古石林是世界自然遺產地——云南石林的重要組成部分之一。近年來，隨著旅游產業的迅猛發展，一方面給這3個石漠景區贏得了聲譽，創造了經濟價值，另一方面也給該區域帶來了相當大的生態壓力：景區資源過度消耗、生態失衡，導致景區生態系統退化，進而破壞了景區自然景觀的多樣性，直接影響了地區的可持續發展?，F有苔蘚植物的生存狀況、在景觀建成中的作用及其保護也必將引起人們的關注。然而，對黔滇石漠區苔蘚植物的專一研究卻僅見零星報道[4-8]。作為世界遺產地和即將申報世界遺產地的公園而言，該現狀顯得極不和諧。因此，研究黔滇石漠區苔蘚植物的物種多樣性和水土保持作用具有重要的現實價值。

1 研究區域概況

1.1 貴州省泥凼石林

泥凼石林是興義國家地質公園的重要組成部分之一，是興義市典型巖溶地貌的組成部分，在我國的石林中享有盛名。泥凼石林位于興義市西南部的萬峰湖畔，距興義市區 42 km[9]。東西長4 km、南北寬2 km、面積達200 hm2的泥凼石林，密集林立于一片海拔在1150～1400 m的峰叢洼地之中，高低不等，高的達20 m甚至30 m，低的僅為5 m[10]。興義地區地形西北高東南低，泥凼石林正處于云貴高原向廣西盆地的斜坡地帶，優厚的地勢條件加劇了水的巖溶作用。在經歷新構造抬升活動作用，以及馬嶺河、南盤江和黃泥河3大河系的強烈切割下，該區夾于北東向斷層夾塊的中三疊統壟頭組灰巖得以巖溶多樣化發育。該斷裂夾塊對于石林的發育空間結構起到很重要的作用。如果夾塊過小就會導致切割空間過大生成垛狀而非劍狀?？梢?，泥凼石林處的斷夾塊大小適宜，因此得以形成此劍狀的石柱形態[11-12]。

1.2 貴州省萬峰林

萬峰林分為東峰林和西峰林，位于貴州省興義市城南，興義、安龍、貞豐3縣交界處，它東到坡崗，南端和廣西交界，西到滇、桂、黔三?。▍^）交界處的三江口，北接烏蒙山主峰，總面積達2 000 km2，占了興義市約2/3的面積。萬峰林喀斯特地形地貌典型突出，形成了獨特的錐狀喀斯特地質景觀，是興義國家地質公園的重要組成部分之一[13]。地處30°38′～35°23′N、104°32′～105°11′E，海拔變化在700～1 600 m 之間，相對高差達900 m。萬峰林區域易受印度洋暖氣流影響，與黔同緯度地區比較，萬峰林區域的氣候條件具有“冬無嚴寒，夏無酷暑，四季如春，一雨成冬”的特點，氣溫高而降雨集中，年平均溫度16～18 ℃，年降雨量1 100～1 200 mm，降雨主要集中在夏季（85%），空氣相對濕度75%以上。無霜期295～300 d。光照充足，年平均日照 1 612.4 h。區內地貌有喀斯特峰林峰叢、喀斯特峽谷及喀斯特洼地[14]。

1.3 云南省乃古石林

“乃古”，彝語“黑色”之意。乃古石林即黑松巖，它是南方喀斯特世界遺產模范展示地[15]。乃古石林是位于亞熱帶高原地區的喀斯特地貌風景名勝之一，素有“石林博物館”的美譽。2007年成功申報為世界自然遺產地。它以高大的石灰巖劍狀石柱和石峰為特征的“石林” 成為喀斯特景觀的范例[16]。乃古石林是云南石林的重要組成部分之一，它位于云南省昆明市石林彝族自治縣境內，總面積約30 km2。地處103°11′～103°30′E、24°40′～24°55′N，海拔1 700～1 900 m。本研究區域是半濕潤性亞熱帶山地氣候，年均溫15.6 ℃，最高月均氣溫25.3 ℃，最低月均氣溫8.2 ℃;年平均降雨量967.9 mm，年平均相對濕度75%[17]。endprint

2 研究方法

2.1 野外工作

所有試驗材料均選自于2012年1月和2012年7月野外調查云南乃古石林苔蘚植物時采集的標本、2013年1月野外調查貴州泥凼石林和萬峰林苔蘚植物時采集的標本。各采集區內分別設置8個10 m×10 m的大樣地，每個大樣地共設置5個1 m×1 m的小樣方，每個小樣方按照5點取樣法設了5個10 cm×10 cm小樣方，各采集苔蘚標本200個，3個采集區共采集苔蘚標本600個。同時進行標本的拍照、采集和海拔、經緯度、生境等數據記錄。

2.2 室內工作

2.2.1 標本鑒定、區系成分和生活型的劃分 將采集回來的標本裝入處理好的標本袋中，并記錄它們的編號及生境特征。在試驗室內，應用了HWG-1解剖鏡、XSZ-107顯微鏡等儀器，借助于《中國苔蘚志》[18-22]、《云南植物志》[23]等對苔蘚植物進行形態鑒定和分類。在結果的整理與分析中，生活型的統計采用Magdefrau的分類系統[24]，借助于Excel、SPSS等統計分析軟件進行數據的處理分析。

2.2.2 苔蘚水土保持試驗的處理方法 根據標本鑒定結果，在這3個石漠區域中出現的2種苔蘚植物是灰白青蘚[Brachythecium albicans （Hedw.）B. S. G.]和小牛舌蘚[Anomodon minor （Hedw.）Lindb.]，它們在3個石漠區域出現的頻數較高（≥15）且蓋度較大，屬于各石漠區中的優勢苔蘚植物。本研究分別對在3個石漠區域出現的這2種苔蘚植物進行生物量測定等相關試驗。由于所采集的標本中存在混合苔蘚群落且含有少許雜物，試驗前必須進行物種分離并重新測量苔蘚純群落的蓋度（表1）。隨后將這2種苔蘚植物純群落和泥土分離，過60目分樣篩稱量其結皮層總質量，再將苔蘚植物沖洗干凈;將清洗干凈的苔蘚植物室溫晾干24 h后稱量其鮮質量，然后將稱完鮮質量的苔蘚植物放于60 ℃烘箱烘48 h后稱量干質量，最后將稱完干質量的苔蘚植物充分吸水后放置于細網上至不滴水時稱量飽和吸水質量。

2.2.3 數據處理 物種豐富度指數（Sj）和相似性系數（Cs）計算公式如下：

Sj=∑nj=1Xij-XijXij。

（1）

式中：Sj為豐富度指數;Xij為k個地區中第i個地區n個分類單元中的第j個分類單元數據;Xij為k個地區中n個分類單元中第j個分類單位的數據平均值。

Cs=2C/（a+b）。

（2）

式中：Cs為2個群落共有種，a和b分別為2個群落的物種數。

水土保持試驗中，對2種苔蘚植物：灰白青蘚和小牛舌蘚進行生物量、成土量、飽和吸水量和飽和吸水率等的測定分析，計算參照徐杰等的計算公式[25]，數據采用SPSS 16.0處理。

苔蘚植物生物量（g/m2）=干質量（g/m2）× 蓋度（%）;

成土率=結皮層總質量（g/m2）-干質量（g/m2）干質量（g/m2）×100%;

苔蘚植物成土量（g/m2）=生物量（g/m2）× 成土率（%）;

飽和吸水率=飽和吸水質量（g/m2）-干質量（g/m2）干質量（g/m2）×100%;

飽和吸水量（g/m2）=生物量（g/m2）× 飽和吸水率（%）。

3 結果

3.1 苔蘚植物物種豐富度指數（Sj）

根據公式（1）計算泥凼石林、乃古石林和萬峰林苔蘚植物物種豐富度（表2），泥凼石林物種豐富度指數S1=0.203 5，乃古石林物種豐富度指數S2=0.048 1，萬峰林物種豐富度指數S3=-0.252 0。它們的物種豐富度是依次降低的，即S1>S2>S3。

3.2 苔蘚植物科、屬、種和生活型的相似性系數（Cs）

生活型是苔蘚植物生長型、群集方式及其對外界環境的長期綜合反映。通過苔蘚植物生活型的分析， 可以揭示當地

表1 不同石漠區2種苔蘚植物野外調查表

石漠區 苔蘚種類 樣品號 生境 蓋度（%） 海拔（m） 經緯度

泥凼石林 灰白青蘚 1 巖壁 100 1 228 24°48′18.64″N，104°49′07.57″E

2 巖壁 60 1 256 24°48′19.26″N，104°49′05.74″E

3 巖壁 100 1 293 24°48′16.08″N，104°48′58.26″E

小牛舌蘚 4 巖壁 100 1 291 24°48′15.51″N，104°48′57.36″E

5 巖壁薄土 100 1 226 24°48′19.06″N，104°49′07.77″E

6 巖壁 100 1 273 24°48′12.55″N，104°49′05.17″E

萬峰林 灰白青蘚 7 巖壁 100 1 162 25°00′05.96″N，104°54′50.76″E

8 巖面 80 1 162 25°00′05.96″N，104°54′50.76″E

9 巖壁薄土 100 1 149 25°00′10.35″N，104°54′55.72″E

小牛舌蘚 10 巖壁 65 1 142 24°59′25.02″N，104°55′00.55″E

11 石縫 75 1 141 24°59′25.18″N，104°55′00.14″E

12 巖面薄土 100 1 147 24°59′59.94″N，104°54′53.90″E

乃古石林 灰白青蘚 13 巖壁 65 1 847 24°54′05.84″N，103°21′08.39″Eendprint

14 巖面 40 1 850 24°54′07.49″N，103°21′04.71″E

15 石槽壁 38 1 874 24°54′12.41″N，103°20′56.02″E

小牛舌蘚 16 巖面 24 1 851 24°54′21.14″N，103°20′49.77″E

17 巖面 80 1 878 24°54′12.73″N，103°20′56.75″E

18 巖面 42 1 882 24°54′03.98″N，103°20′54.28″E

表2 不同石漠區苔蘚植物的豐富度指數

石漠區 科數（個） 屬數（個） 種數（個） 豐富度指數 排序

泥凼石林 19 39 90 0.203 5 1

乃古石林 18 38 84 0.048 1 2

萬峰林 17 33 75 -0.252 0 3

環境的一般特征[26]。依據Magdefrau的分類系統，泥凼石林、萬峰林和乃古石林苔蘚植物的生活型分別是6種、7種和5種（表3）。統計數據顯示：泥凼石林石漠區苔蘚植物的生活型可分為6種類型，即矮叢集型39種，占總數的43.33%，如北地扭口蘚（Barbula fallax Hedw.）;高叢集型5種，占總數的的5.56%，如暖地大葉蘚[Rhodobryum giganteum （Schwaegr.） Par.];交織型37種，占總數的41.11%，如東亞蔓蘚（Meteorium atrovariegatum Card.et Thèr.）;平鋪型7種，占總數的7.78%，如擬扁枝蘚[Homaliadelphus targionianus （Mitt.）Dix.et P.Varde];墊狀1種，占總數的1.11%，如砂生短月蘚（Brachymenium muricola Broth.）;懸垂型1種，占總數的1.11%，如新懸蘚毛尖變種[Neobarbella comes （Griff.） Nog.var. pilifera （Broth. et Yas.）Tan S.He et Isov.]。萬峰林石漠區苔蘚植物的生活型可分為7種類型，即矮叢集型32種，占總數的42.67%，如東亞小石蘚[Weissia exserta （Broth.） Chen];高叢集型3種，占總數的的4.00%，如彎葉真蘚原變種（Bryum recurvulum Mitt.var. recurvulum）;交織型32種，占總數的42.67%，如薄壁卷柏蘚[Racopilum cuspidigerum （Schwaeger.） Aongstr.];平鋪型5種，占總數的357%，如毛地錢[Dumortiera hirsuta （Sw.） Reinw.]。墊狀1種，占總數的1.33%，如砂生短月蘚;1年生型1種，占總數的1.33%，如葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.）;懸垂型1種，占總數的1.33%，如新懸蘚毛尖變種。乃古石林石漠區苔蘚植物的生活型可分為5種類型，即矮叢集型33種，占總數的39.29%，如卷葉毛口蘚（Trichostomum involutum Broth.）;交織型39種，占總數的46.43%，如川滇蔓蘚[M. buchananii （Brid.）Broth.];高叢集型7種，占總數的的833%，如擬叢凈口蘚[Gymnostomum anoectangioides （C.Muell） X. J. Li];平鋪型3種，占總數的3.57%，如紫背苔[Plagiochasma rupestre （Forst.） Steph.];樹型 2種，占總數的2.38%，如南亞擬蕨蘚[Pterobryopsis orientalis （C.Muell.） Fleisch.]。

表3 不同石漠區苔蘚植物的生活型

石漠區

生活型（%）

矮叢集型 高叢集型 交織型 平鋪型 墊狀 樹形 1年生型 懸垂型 合計

泥凼石林 43.33 5.56 41.11 7.78 1.11 — — 1.11 100

萬峰林 42.67 4.00 42.67 6.67 1.33 — 1.33 1.33 100

乃古石林 39.29 8.33 46.43 3.57 — 2.38 — — 100

注：“—”表示沒有此類生活型。

根據公式（2）分別計算泥凼石林、乃古石林和萬峰林兩兩區域的苔蘚植物相似性系數（表4）。結合表3和表4可知：泥凼石林和萬峰林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數S11=72.22%，屬的相似性系數S12=61.11%，種的相似性系數S13=59.39%，生活型的相似性系數S14=92.31%;泥凼石林和乃古石林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數S21=48.65%，屬的相似性系數S22=44.16%，種的相似性系數S23=45.98%，生活型的相似性系數S24=72.73%;萬峰林和乃古石林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數S31=40.00%，屬的相似性系數S32=42.25%，種的相似性系數S33=4277%，生活型的相似性系數S34=50.00%。

3.4 在水土保持中苔蘚植物的多因素方差分析

3.4.1 不同石漠區2種苔蘚植物水土保持作用的測試 在這3個石漠區中有2種苔蘚植物：灰白青蘚和小牛舌蘚，它們

表4 不同石漠區苔蘚植物相似性比較

類別 泥凼石林 萬峰林 乃古石林 A B C D（%） E（%） F（%）

苔蘚植物科 19 17 18 13 9 7 72.22 48.65 40.00

苔蘚植物屬 39 33 38 22 17 15 61.11 44.16 42.25endprint

苔蘚植物種 90 75 84 49 40 34 59.39 45.98 42.77

生活型 6 7 5 6 4 3 92.31 72.73 50.00

注：A：泥凼石林和萬峰林共有數量;B：泥凼石林和乃古石林共有數量;C：萬峰林和乃古石林共有數量;D：泥凼石林和萬峰林的相似性系數S1（%）;E：泥凼石林和乃古石林的相似性系數S2（%）;F：萬峰林和乃古石林的相似性系數S3（%）。

出現的頻數較高≥15）且蓋度較大，屬于各石漠區中的優勢苔蘚植物。2種苔蘚植物生物量、成土量、飽和吸水量和飽和吸水率等測定結果（表5）顯示：3個石漠區中2種苔蘚植物的平均生物量在33.44～192.01 g/m2;平均飽和吸水量在458.97～2 309.64 g/m2;平均飽和吸水率在503.22%～1 560.12%;平均成土率在16.72%～13589%;平均成土量在25.58～158.59 g/m2。在萬峰林石漠區中，灰白青蘚的平均生物量和平均飽和吸水量都是最大的，分別為192.01 g/m2和2 309.64 g/m2;小牛舌蘚的平均成土率和平均成土量也是最大的，分別為13589%和158.59 g/m2。在乃古石林石漠區中，灰白青蘚的平均生物量最小，為33.44 g/m2，小牛舌蘚的平均飽和吸水量和平均成土量也是最小的，分別為 458.97 g/m2 和25.58 g/m2;在萬峰林石漠區中，灰白青蘚的平均成土率最小，為1672%;在泥凼石林石漠區中，小牛舌蘚的平均飽和吸水率最小，為503.22%。

表5 不同石漠區2種苔蘚植物的測試數據

石漠區 苔蘚種類 樣品號 鮮質量

（g/m2） 干質量

（g/m2） 飽和吸水質量

（g/m2） 飽和吸水率

（%） 生物量

（g/m2） 飽和吸水量

（g/m2） 成土率

（%） 成土量

（g/m2）

泥函石林 灰白青蘚 1 802.24 130.82 1641.81 1155.01 130.82 1510.99 93.41 122.20

灰白青蘚 2 310.95 46.96 468.88 898.47 28.18 253.15 91.59 25.81

灰白青蘚 3 1 110.03 222.88 3 428.04 1 438.07 222.88 3205.16 52.52 117.05

平均值 741.07 133.55 1 846.24 1 163.85 127.29 1656.43 79.17 88.35

小牛舌蘚 4 629.29 98.45 567.04 475.97 68.92 328.01 43.75 30.15

小牛舌蘚 5 699.92 124.09 782.52 530.61 124.09 658.43 111.85 138.80

小牛舌蘚 6 832.58 142.45 859.08 503.07 142.45 716.63 66.38 94.56

平均值 720.60 121.66 736.21 503.22 111.82 567.69 73.99 87.84

萬峰林 灰白青蘚 7 983.05 175.48 2 370.41 1 250.81 175.48 2 370.41 15.34 26.91

灰白青蘚 8 988.25 197.58 2 286.24 1 360.80 197.58 2 286.24 8.02 15.84

灰白青蘚 9 998.95 202.98 2 272.28 1 019.46 202.98 2 272.28 26.79 54.93

平均值 990.08 192.01 2 309.64 1 210.36 192.01 2 309.64 16.72 32.56

小牛舌蘚 10 766.36 107.71 985.28 814.75 80.78 738.94 123.29 99.60

小牛舌蘚 11 936.63 124.48 897.69 621.15 80.91 583.48 136.13 110.15

小牛舌蘚 12 1 419.54 179.45 1 334.67 643.76 179.45 1 334.67 148.25 266.03

平均值 1 040.84 137.21 1 072.55 693.22 113.71 885.70 135.89 158.59

乃古石林 灰白青蘚 13 421.86 63.14 1 110.80 1 659.27 41.04 680.98 109.72 45.03

灰白青蘚 14 608.91 92.85 1 453.56 1 465.49 37.14 544.28 71.39 26.52

灰白青蘚 15 333.20 58.26 964.56 1 555.61 22.14 344.39 35.74 7.91

平均值 454.66 71.42 1176.31 1 560.12 33.44 523.22 72.28 26.49

小牛舌蘚 16 276.33 60.32 646.85 972.36 14.48 140.77 47.10 6.82

小牛舌蘚 17 442.72 181.37 1 526.54 741.67 145.10 1 076.14 40.63 58.95

小牛舌蘚 18 50.00 49.69 428.61 798.74 20.03 159.99 54.77 10.97endprint

平均值 256.35 97.13 867.33 837.59 59.87 458.97 47.50 25.58

3.4.2 苔蘚植物水土保持作用的多因素方差分析 3個石漠區2種苔蘚水土保持作用的統計分析見表6。由表6可知，整個模型的F統計量為19.677 343，除“石漠區”與“苔蘚種類”的交互作用不存在明顯差異外，其他各項如“石漠區”、 “苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“ 苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用、“石漠區”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用等的方差分析模型差異極顯著。即“石漠區”的F=16.407 872、“苔蘚種類”的F=46560 186、“飽和吸水量、成土量” 的F=71.766 013、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”交互作用的F=11.193 034、“石漠區”與“飽和吸水量、成土量”交互作用的F=3.834 638時，差異極顯著。這說明不同的“石漠區”、“苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用以及“石漠區”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用對苔蘚植物的水土保持作用均有極顯著影響。

統計并分析 2種苔蘚植物分別在不同石漠區的水土保持作用的數據，結果見圖1。結合表5 和圖1可知：在各石漠區中，灰白青蘚（Ⅰ）水土保持作用數據的平均值均高于小牛舌蘚（Ⅱ）。在萬峰林石漠區，Ⅰ（906.63）>Ⅱ（529.71）;在泥凼石林石漠區，Ⅰ（729.50）>Ⅱ（365.38）;在乃古石林石漠區，Ⅰ（489.74）>Ⅱ（331.29）;而且2種苔蘚植物水土保持作用數據的平均值在各石漠區也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林。

統計并分析在不同石漠區苔蘚各項指標的平均值，結果見圖2。結合表5和圖2可知：在各石漠區中，苔蘚8項指標的平均值有明顯的區別?？傮w而言，在各石漠區中，前5個指標的數值變化幅度較大，即苔蘚的飽和吸水重、飽和吸水量、干重、生物量和成土量等5項指標的數值均呈現：萬峰林>泥凼石林>乃古石林;苔蘚的飽和吸水率：乃古石林（1 198.86%）>萬峰林（951.79%）>泥凼石林（833.53%），乃古石林石漠區苔蘚的飽和吸水率占絕對優勢;苔蘚的成土率：泥凼石林（76.58%）>萬峰林（76.30%）>乃古石林（5989%），在泥凼石林石漠區和萬峰林石漠區，苔蘚的成土率差異不明顯，但明顯高于乃古石林石漠區。

表6 不同石漠區2種苔蘚水土保持作用的多因素方差分析

變異來源 SS df MS F值 P值

校正模型 6.018a 33 182 3631.713 19.677 343* * 0.000 000

截距 5.993 1 5.993 646.697 865 0.000 000

石漠區 3 041 070.222 2 1520535.111 16.407 872* * 0.000 000

苔蘚種類 4 315 045.421 1 4315045.421 46.560186* * 0.000 000

飽和吸水量、成土量 4.656 7 6651038.770 71.766 013* * 0.000 000

石漠區×苔蘚種類 481 003.810 2 240501.905 2.595 063 0.077 401

苔蘚種類×飽和吸水量、成土量 7 261 336.001 7 1 037 333.714 11.193 034* * 0.000 000

石漠區×飽和吸水量、成土量 4 975 343.132 14 355 381.652 3.834 638* * 0.000 011

誤差 1.687 182 92 676.722

總和 1.330 216

校正總和 7.705 215

注：R=0.781（R校正=0.741）;* *表示在0.01水平上差異顯著。

4 結論與討論

4.1 苔蘚植物的生活型和物種豐富度

苔蘚植物體型矮小，莖內組織分化水平不高，僅有皮部和中軸的分化，沒有真正的維管束構造[26]，因此其生長分布對環境變化及其敏感。苔蘚植物生活型的類型的多少，可以反映其生長環境的基本情況。結合表3分析：苔蘚植物生活型類型個數依次為：萬峰林石漠區（7種）>泥凼石林石漠區（6種）>乃古石林石漠區（5種），其中3個石漠區苔蘚共有的生活型是：矮叢集型、高叢集型、交織型和平鋪型。2004年初乃古石林成為世界地質公園后，當年游客人數猛增至209萬人次[27]。超負荷的人流量勢必會給石漠區的生態環境帶來前所未有的壓力，因此該石漠區苔蘚植物的生活型相對少一些;泥凼石林位于距興義市區 42 km以外的泥凼鎮，較為偏僻，目前正處于旅游開發初期，除少量農民作業外，人為干擾較少，因此該石漠區苔蘚植物的生活型相對多一些;萬峰林位于興義市城南，是一個較為成熟的景區。萬峰林石漠區山體大多錐形，山勢陡峭，山上多覆蓋灌木叢，人們在離萬峰林較遠的幾座山的山腰開辟了一條旅游線路，在這條旅游線路上，游客們來觀賞萬峰林的錐狀喀斯特地貌。換言之，只有極少數游客會置身于萬峰林中觀光，這樣對萬峰林內部生態環境的影響并不大，因此苔蘚植物的生活型最為豐富。

泥凼石林物種豐富度指數S1=0.203 5;乃古石林物種豐富度指數S2=0.048 1;萬峰林物種豐富度指數S3=-0.252 0。它們的物種豐富度是依次降低的，S1>S2>S3。而S越大，說明該區域的物種豐富度越高。由此可見：相對而言，泥凼石林苔蘚植物的物種豐富度最高。

4.2 苔蘚植物的科、屬、種和生活型的相似性endprint

泥凼石林和萬峰林中，苔蘚植物的科、屬、種和生活型的相似性（依次是72.22%、61.11%、59.39%、92.31%）都是較高的。因為泥凼石林和萬峰林相對距離較乃古石林近，同處貴州省興義市境內，受到相同的地質條件和氣候環境的影響，所以這2個石漠區苔蘚植物的科、屬、種和生活型相似性較高。

4.3 在水土保持中苔蘚植物的多因素方差分析

不同石漠區2種苔蘚水土保持作用的多因素方差分析結果表明：不同的“石漠區”、“苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用以及“石漠區”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用對苔蘚植物的水土保持作用均有極顯著影響。這說明：對苔蘚植物的水土保持起作用的因素是：“飽和吸水量、成土量”>“苔蘚種類”>“石漠區”>“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用>“石漠區”與“苔蘚種類”的交互作用。試驗結果符合苔蘚植物水土保持的實際情況，首先在野外采樣時測得了苔蘚植物蓋度;其次通過試驗測得了苔蘚植物的結皮層總質量、鮮質量、干質量、飽和吸水質量等數值;最后通過公式計算出苔蘚植物的其他幾項指標。苔蘚植物不同，它們的各項生理生化指標也是不同的，這就必然造成它們的飽和吸水量、生物量、成土量的不同。因為不同的石漠區環境、氣候和人流量等因素各不相同，所以不同石漠區苔蘚植物水土保持的作用有較大差異。從數據分析還可以看出：“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用、“石漠區”與“苔蘚種類”的交互作用呈極顯著狀態，而“石漠區”與“苔蘚種類”的交互作用不顯著。這說明在苔蘚植物的水土保持方面，可以多挑選出“飽和吸水量、成土量”高的種類和優化測定“飽和吸水量、成土量”的方法;在不同的石漠區，苔蘚植物均具有良好的水土保持作用。

在泥凼石林、萬峰林和乃古石林3個石漠區，出現頻數較高（≥15）且蓋度較大的優勢苔蘚植物中：灰白青蘚的水土保持作用均高于小牛舌蘚，且這2種苔蘚植物的水土保持作用在各石漠區也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林。這說明在黔滇石漠區的苔蘚植物中，這2種苔蘚分布較廣且各項指標優良，而且灰白青蘚的各項指標優于小牛舌蘚。因此，在黔滇石漠區水土保持的自然治理和恢復中，灰白青蘚發揮了重要的作用。

結果表明，忽略苔蘚植物的種類，在泥凼石林、萬峰林和乃古石林3個石漠區，萬峰林石漠區苔蘚植物絕大多數指標的數值均明顯高于其他2個石漠區。這說明苔蘚植物在萬峰林石漠區發揮了較強的水土保持作用，其次是泥凼石林，再次是乃古石林。

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