玉米根—冠及葉片水分利用效率對土壤水分的響應

丁從慧　申雙和　陶蘇林　李萌　喻麗

摘要：以夏玉米為試材，利用移動式遮雨棚和自動滴管系統設計5個不同水分處理（為田間持水量的35%～45%、50%～60%、65%～75%、80%～90%、95%～105%）試驗，觀測、分析各處理的根-冠干質量、葉面積指數（LAI）、葉片光合速率特性和葉片水分利用效率（WUE）對不同土壤水分的響應。結果表明：在整個生長期內，各水分處理下玉米根系干質量均呈先上升后平穩再下降的趨勢，且水分脅迫處理下平均根干質量均低于充分供水處理；水分脅迫越重，LAI越小，且干旱脅迫處理對LAI的影響大于輕度淹沒處理；干旱脅迫越嚴重，玉米根-冠干物質量減小越明顯，最大根冠比（R/S）出現的時間也相應越早；水分脅迫處理下，玉米葉片凈光合速率和蒸騰速率均低于充分供水處理，播后56 d的凈光合速率和播后65 d的蒸騰速率對水分更敏感，中度脅迫處理下玉米在播后56 d葉片水分利用效率最大。相關分析結果表明，根質量與冠質量呈顯著相關（P<0.05），根冠比與WUE呈極顯著性負相關（P<001）且根冠比可作為水分監測指標。本研究結果可為夏玉米干旱災害機理和田間管理提供科學依據。

關鍵詞：夏玉米；根-冠干物質；葉面積指數；根冠比；水分利用效率

中圖分類號： S152.7；S513.07 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0108-04

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收稿日期：2014-10-22

基金項目：國家“973”計劃（編號：2010CB950702）；公益性行業（氣象） 科研專項（編號：GYHY201106043、GYHY201306046）；江蘇省普通高校研究生科研創新計劃（編號：CXZZ12_0503）；江蘇高校優勢學科建設工程項目。

作者簡介：丁從慧（1990—），女，江蘇鹽城人，碩士研究生，研究方向為應用氣象學。E-mail：dconghui45@sina.com。

通信作者：申雙和，教授，主要從事農業氣象、生態環境氣象研究。E-mail：yqzhr@nuist.edu.cn。 水資源南北分布差異大，是制約我國農業發展的重要因素之一。土壤水分含量影響作物的物質分配及其根冠的生長，作物的水分利用效率（WUE）不僅能反映作物能量轉化效率，也是評價作物生長適宜程度的綜合生理生態指標[1]。玉米是我國重要的糧食作物之一，不同生育期對土壤水分含量的響應差異較大，因此研究水分對玉米生長發育的影響具有重要意義。根系是吸收水分的器官，而葉冠是利用水分進行光合作用、散失水分的主要器官，近年來，國內外關于根-冠聯系的報道很多。已有研究證實，根冠結構與功能處于均衡狀態時，二者生長比例協調、產量和資源利用效率較高[2]；根冠協調生長是提高作物WUE和產量的基礎[3]，而根冠比能較好地反映不同土壤水分含量對植株地上面部分與地下面部分生物量的相互關系，也是反映干物質協調積累狀況的重要指標，主要受環境因素和植物本身遺傳特性的影響[4-5]。陳曉遠等認為，植物對水分的高效利用可歸結為根、冠結構功能匹配[5]；張歲岐等通過試驗證明，合理灌溉優化玉米根系分布特性可以提高玉米吸水能力和水分利用效率[6]；劉海隆等研究發現，葉水勢和冠層溫度可以作為作物水分脅迫的判別指標[7]。前人的研究大多是在干旱脅迫條件下進行的，且局限于冠部性狀對WUE的影響，而根系、冠部相互聯系對WUE的影響是一個相對薄弱的環節，因此協調根、冠關系及功能與作物水分利用效率之間的關系是一個亟待研究的問題[8-11]。本研究在前人關于干旱脅迫研究的基礎上，增加輕度淹水處理，探索玉米根與冠、水分利用效率與根冠比之間的相互關系。本研究結果可為提高作物水分利用效率提高理論依據，同時為干旱地區玉米的抗旱栽培、優化灌溉提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年7月在南京信息工程大學農業氣象試驗站（32.20°N、118.70°E）電動活動式防雨棚內進行。每個小區長寬均為2.5 m、深1.5 m，各小區之間用鋼筋水泥澆灌隔離，防止側滲。小區上方有電動防雨棚以便隔絕降雨，土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，土壤質地為壤質黏土，黏粒含量約為26.1%，土壤pH值（H2O）為6.1±0.2，有機碳、全氮含量分別為19.4、11.5 g/kg。以玉米品種江玉403為供試材料，于2013年7月6日播種，采用穴播，每穴播種2株，行距50 cm，株距30 cm，9月27日成熟。每小區播種前（2013年7月4日）撒施復合肥112.5 g，播后38 d（8月13日）穴施復合肥75.0 g。

玉米播后開始灌水控制土壤含水量至田間持水量（FC）的80%～90%，以保苗齊苗壯苗。拔節始期過后5 d，按占田間持水量的比例開始進行水分處理，采取5個不同水平的水分處理：W1，重度干旱處理（35%～45%FC）；W2，中度干旱處理（50%～60%FC）；W3，輕度干旱處理（65%～75%FC）；W4，全生育期充分供水（80%～90%FC）；W5，輕度淹水處理（95%～105%FC），各處理有3組重復即15個小區，隨機排列，具體情況見表1。每個小區內裝有1個土壤水分傳感器（AV-EC5，AVALON Scientific，USA），分別監測0～10、10～20、20～50 cm 深度的土壤含水量，由數據采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA）自動采集并記錄每1 h的土壤水分含量均值，計算出需要的灌水量，并連接帶小孔的PVC管道進行自動灌溉，每次測定灌水量為0～50 cm土層的土壤含水量。同時，每隔10 d采用烘干稱質量法進行人工測定土壤濕度，從而對水分傳感器進行校正。全程生育期內均嚴格控制水分，鋤草、施肥等管理同一般大田均一致。

1.2 測定方法

1.2.1 根的獲取 用鐵鍬從株行間垂直切下，切入深度根據根系的長度而定，取整個土柱，然后將含有土柱的整株玉米取出，用剪刀從莖基部把根與莖分開，把根系放入準備好的尼龍網袋，放在水池里浸泡，等到土壤松軟后，用水沖洗根部，得到整個完整的根，擦拭表面的塵污后立即放入準備好的網袋。選取播后19 d（7月25日）、35 d（8月10日）、46 d（8月20日）、56 d（8月31日）、65 d（9月9日）、71 d（9月16日）、81 d（9月27日）進行測定。

1.2.2 生物量的測定 把獲取的植株除根，按葉、莖鞘、穗各器官進行分類，分別稱取鮮質量，之后將樣本裝袋放入恒溫干燥箱內加溫，取樣后0 h溫度控制在100～105 ℃殺青，以后維持在70～80 ℃，12 h后（物質的質量恒定時）將玉米分別按葉、莖鞘、根、穗稱取干質量，地下部分與地上部干物質質量之比即根冠比，測定時間與“1.2.1”節一致。

1.2.3 葉面積指數的測定 采用LAI-2000冠層分析儀測定，每個小區選取3個不同的點各測1次，取平均值，測定時間同根獲取時間一致（除播后19 d，由于此時生育期處于7葉期葉面積指數較小，不宜測?。?。

1.2.4 光合指標的測定 采用美國LI-COR公司生產的LI-6400 型便攜式光合儀進行測定，包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等氣體交換參數。選擇氣候穩定的晴天，分別于播后56 d（8月31日）、71 d（9月16日）進行測定。選取完全展開功能葉3張，測定葉片中間部位，重復測定3次，于08：00—17：00完成。

1.2.5 水分利用效率 水分利用效率用凈光合速率Pn與蒸騰速率Tr之比來表示，即WUE=Pn/Tr。

2 結果與分析

2.1 夏玉米根冠對不同土壤水分的響應

2.1.1 根系的響應 根部干質量的積累體現了根系的生長，不同水分處理對玉米根干質量的影響見圖1。由圖1可知，在整個生長期內，根部生物量的累積呈先上升后平衡再略有下降的趨勢。脅迫初期，各處理的根干質量隨處理時間的延長不斷增大，在播后56 d根干質量達到最大，在此階段內W4平均日生物量增長速率為1.218 g，比W1、W2、W3、W5處理高55.6%、40.3%、24.7%、4.98%；隨著脅迫時間的繼續延長，根系干質量的積累呈負增趨勢，這是因為部分根系死亡、呼吸消耗等降低根系生物量，其中W5下降最明顯，原因是長時間處于水分淹沒下，根系呼吸受到抑制，根系腐爛嚴重等消耗了大量的同化物。

脅迫初期，各處理的根干質量差別不大，隨著處理時間的延長，不同處理在生育前期的根干質量變化趨勢為W4>W5>W3>W2>W1，在整個生育期內W1、W2、W3、W5平均根干質量分別低于正常供水的41.0%、37.29%、20.34%、10.89%，表明干旱脅迫對根系干質量的影響大于輕度水分淹沒。

2.1.2 夏玉米冠層的響應 葉面積指數（LAI）是反映植物冠層結構變化的動態指標，為植物冠層表面物質和能量交換的描述提供結構化的定量信息。由圖2可知，LAI對不同水分處理的響應差異顯著，從播后35 d到播后71 d，LAI基本隨時間的推移而增大，且在71 d達到最大值，之后由于夏玉米葉片逐漸枯黃，綠葉面積減少，葉片光合功能受損，LAI呈明顯下降趨勢；同一生長時間內，5個處理的葉面積指數從大到小依次為W4>W5>W3>W2>W1，在整個生長期中W1、W2、W3、W5的平均LAI較W4低19.6%、10.8%、9.7%、58%，說明在控制水分的生育期內，隨著干旱脅迫的加強，根系能量物質傳輸到冠層也變少，因此LAI減??；同時，輕度淹水也不利于葉片的生長，水分過多會影響根系的呼吸消耗，從而抑制其根系的生長發育及其冠層的生長，但其影響小于干旱脅迫處理?？傮w而言，不同程度的水分脅迫處理均會改變冠層結構，從而使LAI減小，進而影響整株植物的生理生態變化。

2.1.3 根冠動態響應 由表2可以看出，在玉米整個生長期內，冠的生長量大于對應根系的生長量。同一生長期內，水分脅迫越嚴重，其地上、地下部分的生物量減小越明顯。其中，輕度淹沒（W5）的根冠比在播后56 d較大，這可能是由于全生育期水分輕度淹沒，使得大量的同化產物運往根系，調整了根系結構，改善了根系的吸水能力，過量的水分建成龐大的根系使得根系干質量增加，冠質量增加量相對于播后46 d減少，根冠比相對于同期W1～W4處理增加；充分供水（W4）、輕度淹水（W5）處理的根冠比分別在播后56、46 d達到最大值，而干旱脅迫處理的根冠比在播后46 d左右已達到最大值，說明干旱脅迫使得根冠比提前達到最大值。

在播后56 d，分配到根-冠部的干質量持續增加，W1、W2、W3、W5處理的冠部干質量比播后46 d高83.05%、8027%、79.34%、79.09%、72.74%，而根系干質量增量占全株干質量增量的比例為16.95%、19.73%、20.66%、2090%、2726%，說明水分脅迫冠部干質量增量占整株增量比例大，水分脅迫越大，冠部干物質增長速率越先達到最大值。

在播后65 d，由營養生長轉化為穗部的生殖生長，根系的干物質除了用于自身呼吸消耗一部分能量外，其余用于冠部的生殖生長[12]，其中W5處理根質量占總物質量的比例最大。在播后65～71 d同一個生長期內，W1略有增加，W2、W3、W4、W5處理的根干質量減小，5個處理冠質量均增加，W5處理根質量占總質量的比例與其他處理的減小幅度相比最大，說明在此時間段內W5處理根系物質量轉向冠層生長物質量最多。在播后81 d左右時的根系發育會受到抑制并隨之衰老，功能逐步退化，不論水分情況如何，都有近96%的干物質累積冠部，而根干質量則只占總干質量的4%，根冠比（0.035～0.046）變化趨于一致（這是由于根冠生物量累積是以遺傳特性為基礎的環境響應的體現者）。不管玉米在整個生育期如何受不同土壤水分含量的影響，成熟時期玉米根冠比總是要恢復到物種的固有特性，體現出它的遺傳特性[13]。

2.2 葉片水分利用效率對夏玉米不同水分處理的響應

2.2.1 不同水分處理對夏玉米光合參數的影響 為揭示不同水分處理對夏玉米光合參數的影響，于播后56、71 d測定其葉片的光合作用參數，并提取其Pn與Tr（表3），研究發現不同水分條件下播后56 d的葉片光合速率、蒸騰速率明顯高于播后71 d。在播后56、71 d，W1、W2、W3、W5處理葉片Pn和Tr均比W4處理低，說明土壤干旱脅迫和輕度淹沒均會使Pn和Tr降低，且土壤干旱脅迫越強，Pn下降幅度越大。在播后56 d，與W4處理相比，W1、W2、W3、W5處理的Pn分別降低17.6%、14.2%、5.22%、5. 62%，Tr降低6.78%、7.89%、6.90%、5.36%；在播后71 d，與W4處理相比，W1、W2、W3、W5處理的Pn分別降低653%、6.74%、2.77%、7.36%，Tr降低10.79%、11.33%、5.58%、4.50%。播后56 d的Pn與播后71 d Tr下降幅度更大，表明在不同水分處理情況下， 播后56 d Pn與播后71 d Tr更敏感。

2.2.2 不同水分處理對夏玉米水分利用效率的變化 葉片水分利用效率定義為單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所形成的有機物的量，是植物消耗水分形成干物質的基本效率，也是水分利用效率的理論值[14]。由圖3可知，各處理（除W1處理）的WUE在播后35 d最高，播后 71 d 次之，播后 35 d 最小。在相同水分條件下，播后35、71 d玉米總體的WUE分別比吐絲期低16%、11%。播后35 d各處理的WUE從大到小依次為W4>W3>W2>W1>W5，表明WUE隨著干旱脅迫的加重而減小，且夏玉米在生長初期生長緩慢，其干物質合成能力小，因此對水分需求不大；隨著生長速率的加快，WUE增加，播后56 d各處理的WUE從大到小依次為W3>W4>W5>W2>W1，其中W3處理的WUE比W4處理高 176%，W1、W2、W5處理比W4處理低11.75%、6.97%、04%，表明中度脅迫能提高WUE，且此時期缺少水分會影響玉米的生物量的積累量、產量等；播后71 d的WUE從大到小依次為W2>W1>W3>W4>W5，即干旱脅迫處理的WUE均比充分供水高，其中W5處理的WUE最低，說明在生長后期，葉片的光合作用功能的減退減緩了生長速率。由此可見，播后56 d的WUE最高即為水分關鍵期，干旱處理會提高WUE，輕度淹水處理對提高WUE影響小。

2.3 玉米根、冠干物質、根冠比與WUE之間的相關分析

為進一步分析玉米根、冠干物質與WUE的關系，對根-

冠干物質及根冠比和WUE進行相關分析，結果見表4。由表4可以看出，玉米根干質量與冠干質量的關系可用乘冪曲線方程擬合，擬合結果較好，說明根系與冠層有著密切的聯系，根系吸收的水分和營養物質用于自身和冠層的生長，與此同時冠層的光合作用又能促進根系生長，二者是相互聯系的有機整體。根冠比與WUE呈極顯著負線性相關，說明根冠比的增加不利于WUE的提高。這可能是由于龐大的根系對玉米吸收水分有效，但由于消耗過多的同化物質，所以其作用相互抵消，過大或過小的根冠比均不利于提高有限的水分利用效率。由此可見，不同水分處理在一定程度上限制了根系發育，但提高了WUE，通過適當降低根冠比可提高單葉WUE。

3 結論與討論

本研究利用遮雨棚設定5個不同土壤水分的處理，對夏玉米的根-冠關系及水分利用效率進行研究并作相關性分析，結果表明，作物根系與冠層（LAI）的光合作用有較好的配合時，二者生長比例相協調，能夠提高WUE。隨著土壤水分含量減小，根的干物質含量也減少，且水分干旱脅迫對根系生物量的影響大于水分輕度淹沒。說明土壤水分下降會降低玉米葉面積指數，縮短有效綠葉面積，增加土壤水分脅迫，從而減少干物質量，使得最大根冠比提前出現，冠部生長速率越先達到最大值，輕度淹水對根-冠干物質比例分配影響越大，因此可以通過人為控制土壤水分來改變作物根系的大小，調節根冠比、分布狀況，使同化物在根系和冠層之間的分配保持協調平衡，確保作物處于最佳的生長狀態，達到最優根冠比，提高水分利用效率[15]。

植物水分利用效率是一個較穩定的衡量碳固定與水分消耗關系的指標[16]，可見，玉米播后56 d的光合速率與播后71 d 蒸騰速率相對更敏感，播后56 d的WUE大于播后35、71 d，這與白向歷等的研究結果[17]一致。不同水分條件可以改變玉米根冠關系，從而改變葉片水分利用效率，但基本趨勢基本是一致的?？梢?，播后56 d是水分供給的關鍵期，隨著夏玉米生長的進行，各生育期的水分需求存在較大的差異。

通過各相關性分析結果可知，根質量與冠質量呈顯著乘冪相關（P<0.05），表明根系與冠層緊密聯系、相互依賴、相互促進。根冠比與WUE呈極顯著直線負相關（P<0.01），根冠比可作為監測作物水分狀況的指標，研究結果可為干旱半干旱地區的抗旱栽培、優化灌溉提供指導。

夏玉米的整個生長發育階段對水分的需求至關重要，因此研究水分對玉米生長發育、根冠關系的影響有重要的意義。不同程度的水分處理對玉米的生長會造成影響，且生長期不同，玉米對土壤水分含量的響應存在差異。本試驗結果表明，不同水分處理對夏玉米光合特性、根冠關系響應具有延遲性，同時所測的玉米物理特性等受外界環境干擾大，造成有些組間差異不是特別明顯。葉片水分利用效率沒有表現出較好的規律，是由于受異常高溫天氣的影響。因此，在今后試驗設計中如何排除防雨棚增溫效應、如何排除氣象因素對測定結果的影響還有待改善，從而為提高水分利用效率、節水抗旱栽培提供理論基礎。

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