生態根系構型最新研究方法進展

張　通

（河北省眾聯能源環?？萍加邢薰竞颖笔仪f050031）

生態根系構型最新研究方法進展

張通

（河北省眾聯能源環?？萍加邢薰竞颖笔仪f050031）

根系為植物從土壤中吸收水分和養分的重要器官，其構型是植物根系在土壤空間中的分布狀態，包括三維立體幾何構型和平面幾何構型，三維立體幾何構型是在高級形態學層面上描述植物根系的一個綜合概念。構型將直接影響到植物吸收水分和養分的能力，以及植物根系對土壤中N、P養分的吸收、利用和歸還情況。因此，根系構型的研究，對于進一步明確生態系統的結構和功能，并為進行人為調控具有重要理論與科學意義。

植物養分，水分吸收，根系構型

1　前言

根系是植物的重要組成部分，是植物生長發育、新陳代謝的重要營養器官。具有吸收并傳輸土壤營養物質、合成氨基酸及蛋白質、固定植物等功能，對土壤中養分和水分起關鍵作用[1]。但由于根系環境的不可見性和復雜性，以及測量技術和理論方法的局限性，在一定程度上阻礙了根系研究的深入開展，近年來，采用計算機圖形學及可視化方法，實現了根系形態結構可視化建模[2]。從植物生理學角度來說，根系是植物適應變化、動態調節的基礎，明確根系的構型對研究植物生長有重要意義。對根構型進行定量分析，對明確生態系統的結構與功能并進行人為調控具有重要理論與實踐意義。

2　根系構型研究現狀

2.1根構型

植物根系分為直根系和須根系兩大類。Lynch(1995)定義根構型為同一根系中不同類型的根(直根系)或不定根(須根系)在生長介質中的空間造型和分布。根構型是高級形態學層面上描述植物根系三維立體幾何構型的一個綜合概念，包括三維立體幾何構型和平面幾何構型。根構型因植物種類、基因型以及土壤營養狀況的不同也有所不同。

2.2根構型的研究指標

三維立體構型是根系不同類型的根在介質中的三維空間分布，將三維立體構型分為直根系和須根系兩大類。目前，尚無用于定量描述植物根系三維立體幾何構型的綜合指標，通常用根分枝狀況、側根分布及根系向地性等分形幾何參數來間接描述植物的根構型特征[3]。平面幾何構型是根系中不同類型的根在同一平面上的分布，包括鯡骨型和二分枝型等[6]。平面幾何構型的平面幾何特征可由能直接測定的指標如細根（直徑＜2 mm）生物量、根長、根體積、吸收面積、根毛數量及長度等參數描述；間接測定的指標如分枝距、各分枝間夾角等拓撲學參數描述。

2.3根構型的研究方法

目前，國內外關于根構型研究方法按種植環境有以下三類：（1）大田土壤種植包括自然種植法、根袋法、框栽法。自然種植法可用于研究根系的根長、大小、色澤和分布等各種特征，既適用于研究草本和一年生植物[7]，也適于研究喬木和灌木。根袋法可獲取完整的根系?？蛟苑色@得田間根系實體的分布狀況。（2）水體漂浮種植目前主要用于水稻根系構型的研究。吳偉明等[11]利用自然水體研究水稻的根系性狀。（3）溫室種植包括土柱法、根室法、霧培法、營養液紙袋培養法、盆栽法等。土柱法是將工程塑料硬管立于深土坑或地下室中，內裝按試驗需要所配制的配合土壤。根室法為研究植物根系提供了便捷的設施條件。霧培法最早由Cater (1942)提出。營養液紙袋培養系統由華南農業大學根系生物學中心首創[12]，對根系生長和二維構型的觀測十分方便和直觀。盆栽法又可分為不分隔式、分室隔網式、分層隔網式等。

2.4根構型的定量分析研究

早期對根系的研究主要是通過直接或間接的測量方法獲得根形態的二維平面參數。20世紀90年代以后，人們試圖應用拓撲學理論將三維根構型分解成二維根構型，進而通過測定有關的拓撲學參數對根構型給予定量描述[5，13]，或者通過分形幾何方法估計植物根系的三維立體構型。隨著科學技術的不斷發展和日益進步，對根系形態構型參數的測定方法可以歸納為人工直接測量法、物理化學間接法、計算機掃描和圖像分析法、根系原位觀測法和計算機數學模型模擬法等[3]。

2.5根構型對水分吸收的影響

根系是植物吸水的主要器官，但并不是根的各部分都能吸水。表皮細胞木質化和栓質化的根段吸水能力很小，根系的吸水主要在根尖進行。根系的有效性決定于根系的范圍和總表面積以及表面的透性，根系密度越大、根系占土壤體積越大、吸收的水分就越多，根系密度通常指每立方厘米土壤內根長的厘米數（cm·cm-3）。根系深度、土壤水分狀況、蒸騰速率等都會影響根系吸水[14]，根系的分布對水分吸收起著重要的作用。

2.6根構型與養分N、P

根系是植物吸收礦質元素（如氮、磷等）的主要器官。植物根系吸收N、P等礦質元素，一部分轉化為植物生長必須的物質如蛋白質核酸等，另一部分隨植物殘體分解進入土壤，因此，植物根系對土壤中N、P養分的吸收、利用與歸還情況，對明確生態系統的結構與功能并進行人為調控具有重要理論與實踐意義。

由于根構型決定了植物根系在土壤中的空間分布和所接觸到的土壤體積的大小，而植物對土壤中有效磷的吸收主要依靠根系吸收其周圍所接觸到的土壤有效磷，如果植物根系在土壤中有效磷含量較高的區域分布越多、根系接觸到的土壤體積越大，越有利于根系對土壤中磷的吸收。因此，植物根構型對磷吸收起著重要作用。

植物根系在土壤NP養分富集的區域聚集，提高了根系吸收養分的潛力，因而能夠提高養分利用效率，根系能夠感知環境中養分的動態變化并產生相應的適應性改變，如N、P養分供應不足時根系通過變長，變細，數量、密度增加等以加強與土壤接觸表面積，從而增加對營養元素的吸收。植物主要通過根系吸收土壤N、P養分，因此，根系構型及其對N、P吸收的調控機制非常關鍵。

3　根構型研究進展

植物根系埋藏在土壤中，直接觀察和測定比較困難。因此，植物根構型研究進展緩慢。由于植物的根構型對其吸收土壤中的養分和水分起關鍵作用，近年來植物根構型研究備受關注。隨著現代測量和計算機技術的發展及研究方法的突破，從根系形態構型的原位觀察測定和定量分析，到根構型形成的發育生物學和分子生物學基礎，均開展了系統深入的研究，并已取得了一定的突破?，F階段根構型的研究主要集中在根系模擬模型研究、3D圖像重建及根系構型動態監測[28]方面，并取得很大成就。

3.1根構型的原位模擬

利用微型根室照相機對盆栽和大田植株的主根、側根及不定根進行數字化原位測定，然后將此圖象數據輸入計算機，通過特殊的計算機軟件擬合出植株根系在土壤中的構型。再利用根圖象數字化分析軟件，計算出根構型的各項指標如主根及側根根長、各分枝間的夾角等。此方法關鍵在于通過提高軟件擬合及計算的準確性，能夠較為精確地模擬植株根系在土壤中的空間分布。

3.2根構型的培養模擬

將待測植株種子放入特殊的營養袋中培養，使植物根系盡量在同一平面上生長。培養出來的根系通過掃描儀將其圖像輸入計算機，再利用專門開發的特殊軟件進行計算，得到所需要的各種根構型參數。由于此法是利用人為培養植物根系進行分析研究，仍難以準確反映土壤介質中植物根系的三維立體構型特征。但通過此方法，植物根系生長在同一平面上，易于直接觀察根系的平面幾何構型，所測出的數據在一定程度上能夠反映出根構型的平面幾何構型特征。

3.3X-射線斷層法

X-射線斷層法是通過X-射線技術，對植物根系進行原位測定的一種新方法。此方法能夠在不損傷植物根系的條件下，測定各種類型的根在介質中的分布。若X-射線斷層法與計算機技術相結合，通過X-射線斷層法描繪出根構型圖象，再利用特殊軟件進行計算，得到所需的各種根構型參數，則此方法將成為根構型定量分析的一種較為理想的方法。

3.4根系三維建模

根據幾何構造模型能夠準確表達植物根系形態結構的特點，提出植物根系三維建模的方法。該方法首先建立植物根系的拓撲結構和幾何結構，再通過“渲染”處理植物根系的三維幾何結構。實踐證明該方法能夠準確表達植物根系的形態特征，具有算法簡單、效率高和實用性強的特點。

3.53D圖像重建及根系構型動態監測

根構型在植物水分和養分吸收中發揮著重要作用，由于缺乏適當的研究工具，對植物根系非破壞性并精確的測量其原位構型，從而建立精確的根系模型真實的描述土壤中植物根系的生長狀況受到了限制。三維（3D）激光掃描儀結合透明凝膠發展系統用來捕捉根系三維圖像，根系骨架提取使用骨架提取方法基于霍夫變換（霍夫變換：圖像處理中從圖像中識別幾何形狀的基本方法之一），網格建模使用球B樣條（Ball-B spline以骨架為基礎自動構建根系三維模型）。已經成功地使用這系統重構水稻和大豆根構型，并明確了在不同磷(P)供給條件下根系構型的動態變化。研究結果表明，根構型參數動態的計算基于骨架抽取和仿真的根系統與生物量、磷含量有顯著相關性。因此，這種方法在研究植物根系生長及適應各種環境條件變化方面提供了一種新的技術。

目前落葉松根系生長模擬模型研究取得了成功，但只是處于試驗驗證階段。由于植物根系在生長介質中的不可視性及根系的可塑性等，落葉松根構型模型模擬研究只處于試驗驗證階段。

4　研究展望

目前對植物根構型的研究仍主要集中在N、P養分脅迫對N、P吸收效率，以及不同氮形態（硝態氮、氨態氮）對根構型的影響、根構型模擬模型研究、3D圖像重建及根系構型動態監測[18]等方面，并且多數研究局限于農作物如大豆、水稻、玉米。對林木根構型研究較少。

因此，后續研究更應注重將實際與多元統計如聚類分析、層次分析、相關分析及主成份分析等緊密結合起來，進一步提高實驗的可信度，進而為生產實踐提供理論和科學依據。

[1]Lambers H S M C M.Root Structure and Functioning for Efficient Acquisition of Phosphorus:Matching Morphological and Physiological Traits[J].Annals ofBotany.2006,98:693-713.

[2]王功明.分形理論及骨架模型在土壤和根系可視化中的應用[D].首都師范大學,2007.

[3]梁泉，廖紅，嚴小龍.植物根構型的定量分析[J].植物學通報, 2007,24(6):695-702.