AM真菌在有機農業發展中的機遇

王　強， 王　茜， 王曉娟， 張　亮, 張云飛, 黃利春, 金　樑,*

1 蘭州大學, 草地農業生態系統國家重點實驗室, 草地農業科技學院，蘭州　730020

2 上海自然博物館, 自然史研究中心，上?？萍拣^，上?！?00127

3 科爾沁右翼前旗農業技術推廣中心，科爾沁　137713

AM真菌在有機農業發展中的機遇

王強1， 王茜1， 王曉娟2， 張亮1, 張云飛2, 黃利春3, 金樑2,*

1 蘭州大學, 草地農業生態系統國家重點實驗室, 草地農業科技學院，蘭州730020

2 上海自然博物館, 自然史研究中心，上?？萍拣^，上海200127

3 科爾沁右翼前旗農業技術推廣中心，科爾沁137713

摘要:在農田生態系統中，許多農作物均為叢枝菌根(AM)真菌的優良宿主植物，當AM真菌與這些宿主植物建立共生關系之后，AM真菌的存在有益于宿主植物的生長。然而，傳統農業耕作模式中化學肥料和農藥的施用、耕作制度的不斷調整和非宿主植物的種植等都不利于AM真菌的建植。有機農業生態系統排除了化學肥料和農藥的施用，減少了對AM真菌生長不利的因素，促進了土壤中AM真菌數量的增加和群落多樣性的提高。同時，AM真菌可以通過多種方式改善土壤物理結構、提高農作物對干旱脅迫的耐受能力以及宿主植物對病蟲害的抗性/耐性、抑制雜草生長、促進營養物質的吸收，進而提高植物的生長和改善產品的品質?；诖?，圍繞AM真菌在有機農業發展中的生態學功能展開論述，分析當前有機農業生態系統存在的問題，探討利用AM真菌發展有機農業的可行性及其發展的機遇，以期促進AM真菌在有機農業發展中的應用。

關鍵詞：AM真菌；有機農業；抗病性；營養吸收；產品品質

有機農業生態系統，即維持土壤、生態系統和人類三者持續健康發展的生產系統，是目前唯一有效的農業可持續發展生態系統[1]。有機農業生產嚴格限制化學肥料、除草劑和殺蟲劑的使用，通過施用有機肥料和采用作物輪作等方式提高土壤肥力，保護作物免受害蟲和致病菌的危害[1]。因此，有機農業生態系統的土壤肥力和生產力將更依賴于土壤微生物的生物過程，即土壤微生物在有機農業發展中具有重要作用，這也是有機農業生態系統功能發揮和有機農業可持續發展的關鍵因素[2]。

圖1　傳統農業系統和有機農業系統中AM真菌的種群多樣性、根外菌絲傳輸距離和改善土壤結構的對比示意圖[7]Fig.1　Difference of the population diversity of AM fungi, transmission distance of external hyphae, and improvement of soil structure between the traditional agricultural system and organic agricultural system[7]不同顏色的線條代表不同的AM真菌種群，紅色圓圈數字1、2、3代表根外菌絲可以到達的目標距離

叢枝菌根(M)真菌是維持農業生態系統可持續發展的重要土壤功能微生物之一。AM真菌能夠與地球上80%的陸生高等植物建立共生關系，形成特定的菌根共生結構。在形成菌根共生體后，能夠改善宿主植物的營養狀況，促進宿主植物提高對土壤中 P、N、Zn、Cu、Ca 等礦質元素的吸收，同時，AM真菌在植物生長、植物保護、土壤結構改善和提高農產品品質等過程中也發揮了重要的功能[3- 4]。此外，研究發現，在有機農業土壤管理條件下，AM真菌多樣性、根系侵染率和孢子豐富度均顯著提高，表明AM真菌在維持土壤肥力和物理結構穩定中發揮了重要功能，可以替代化學肥料和農藥的使用[5- 6]。圖1[7]示意了傳統農業系統和有機農業系統中AM真菌的種群多樣性、根外菌絲傳輸距離以及對土壤結構改善作用的差異，在有機農業生態系統中AM真菌的侵染水平更高、繁殖體數量更多，菌絲間融合幾率更大。

基于此，本文擬圍繞當前AM真菌在發展有機農業中的機遇進行綜述，探討有機農業生態系統存在的問題，以及如何提高AM真菌在有機農業生態系統中的功能，以期為促進AM真菌在有機農業發展中的應用提供依據。

1AM真菌在傳統農業和有機農業發展中的現狀

在自然生態系統中，AM真菌的多樣性對植物群落的結構和生產力均具有重要作用。傳統農業生態系統中，許多農業耕作措施如化學肥料、生物肥料和農藥的施用、單作、深耕以及種植非菌根植物，均會顯著破壞土壤微生物之間的交流，對AM真菌種群的生物多樣性、侵染力、球囊霉素等產生負面影響[8- 9]，導致傳統農業生態系統中AM真菌嚴重缺乏，不能為植物提供更多的利益，而且也打破了土壤微生物生境的平衡。此外，在傳統農業生態系統中機械化的操作和人類的活動嚴重破壞了AM真菌與宿主植物之間的共生關系，也切斷了菌絲的連接，但菌絲具有自愈能力，而菌絲的愈合又要求宿主植物提供大量的光合產物，導致AM真菌與宿主植物之間的利益交換失衡，即AM真菌為宿主植物提供更少的營養元素，如N、P、K等，但AM真菌從宿主植物吸收更多的光合產物，最終使得AM真菌可能對植物的生長產生消極作用或中性效應(共生逐漸趨向于寄生)。但在有機農業中，通過采用輪作措施等有利于土壤營養循環和病蟲害及雜草的控制措施，以及有機肥料的施用能夠改善土壤的理化性質，因此AM真菌對土壤結構的穩定具有重要作用[5]。AM真菌在有機農業發展和生態系統功能的維持中具有不可替代的作用，有機農業可以利用復雜的生物系統使得有益微生物對植物的利益最大化，因此將傳統農業轉變為有機農業后，AM真菌的群落多樣性、菌根接種體潛力、根系侵染率和球囊霉素含量均顯著增加[3]。研究表明，在有機農業栽培管理條件下，可以顯著提高AM真菌對玉米(Zeamays)、洋蔥(Alliumcepa)、小麥(Triticumaestivum)等農作物的根系菌根侵染率，加強AM真菌與農作物之間的互作，通過根外菌絲體為農作物吸收、轉運更多的營養物質，進而提高農產品的產量[10- 11]。此外，在有機農業生態系統中，通過采用合理的機械除草，作物秸稈、鳥糞和雞糞等有機肥料的合理配比施用等管理措施，也可以顯著提高AM真菌的多樣性[3]。

Kahiluoto 和 Vestberg[12]發現在有機農業種植條件下，AM真菌可以增加農作物所需的有效P含量。但是，在不同的農業生態系統中AM真菌的功能也存在差異。如Gadermaier等[13]在溫帶氣候區域的粘性土壤中進行長達6a的有機作物輪作研究，測定耕作、肥料、微生物動態在有機農業生態系統中對土壤結構和肥力指標，如土壤有機碳含量、微生物生物量、微生物活性、土壤營養的影響，發現減少耕作可以使土壤表層的有機碳、微生物和土壤營養分層，而且土壤表層的有機碳含量受到微生物活性、氣候、地形、土壤結構和作物管理方式(如肥料、耕作和作物輪作)的影響。同時，土壤有機碳含量和作物的保護措施也會影響AM真菌的群落結構和繁殖特性[14- 15]。此外，物種多樣性重建對發揮AM真菌群落的功能也具有重要意義。研究發現，傳統農業耕作地在轉變為有機農業耕作地后的2—3a期間，AM真菌的根系菌根侵染率和孢子數量顯著增加[5]。然而，有關田間AM真菌的再侵染機制、再侵染時間和加速侵染過程的有效管理措施等方面的研究尚少，當前的有機農業管理措施尚不能全面適合AM真菌的生長，如土壤中P元素含量過高[16]等。

現代人工培育農作物品種與地方土著品種對AM真菌的依賴性也存在差異。 Hetric 等[17]和Zhu 等[18]均研究了傳統小麥品種和人工育成小麥品種的AM菌根侵染率, 發現人工育成品種的侵染率低于傳統(或地方)品種。Steinkellner等[19]采用番茄研究發現，人工培育的農作物品種以適應高水肥條件、獲得高產量為目標，因而對AM真菌的依賴性降低，從AM共生體處獲得的益處較少，而地方鄉土品種由于在特定區域長期種植，與土壤生態系統中的土著AM真菌彼此相互適應。因此，AM真菌對有機農業生態系統功能的重要性和對農作物性能的改善作用尚待進一步研究。

2當前有機農業存在的問題

自20世紀80年代中后期以來，有機農業在我國得到了快速發展，在世界有機農業中所占的份額逐年上升。已經開發出多種有機農產品，如有機豆類、有機小麥、有機玉米、有機蔬菜、有機葵花籽等。有機農業代表了農業系統未來的發展方向，具有廣闊的前景。然而，有機農業生產是一項新興的農業發展技術，在基本理論和實踐應用中尚存在很多亟待解決的問題，主要包括如下幾個方面：(1)由于化學肥料的禁用，致使田間營養物質補充渠道受阻，N、P、K等肥料消耗加快。有機農作物生長需要的營養物質多通過與豆科作物輪作或由作物殘茬、糞肥等營養物質的循環提供。然而，這些營養物質的循環利用并不能滿足有機農業生態系統中的作物生產，一些有機農業生態系統正面臨著土壤中P元素和K元素的可利用率低、生產力下降等問題[20]；(2)部分適宜種植有機農作物的區域面臨干旱脅迫。有機農業分布格局與地域氣候條件、土壤類型、地形條件、降水量相關，其中降水量是影響有機農業分布格局的主要因素。例如面積約占我國領土三分之一的甘肅、新疆、青海等西北地區環境污染小，病害程度輕，適合發展有機農業，但該地區降雨量較少，缺水嚴重，進而限制了有機農業的發展，導致該地區成為我國有機農業分布最少的地帶；(3)土壤結構尚待改善。有機農業已經成為修復土壤退化的一個重要工具，多采用生物制劑作為生物肥料或生物農藥，其免耕和減少耕作操作措施是降低土壤侵蝕和提高土壤肥力的有效手段[21]。免耕和少耕制度也改善了土壤的微生物環境和經濟性能，但是由于此耕作模式容易導致雜草蔓延和土壤營養物質分層，土壤表層的有機碳含量受到微生物活性、土壤結構的影響，因此，目前在有機農業操作中尚未廣泛推廣應用[13]；(4)病蟲害危害嚴重。在傳統農業轉變為有機農業的過度期間，有機農業的發展面臨病蟲害危害的問題[22]，當病蟲害暴發時，有機農業不可以使用化學農藥，容易導致致病菌和害蟲的大面積傳播，農作物損失嚴重；(5)雜草難以有效控制。在有機農業發展中，禁止化學除草劑的使用導致雜草群落潛在增加，進而限制了有機農作物的營養吸收能力及生產力下降[20]。在傳統農業轉化為有機農業期間，雜草大幅增加，危害不斷加重[23]，因此，雜草的防控已經成為限制有機農業發展的關鍵因素之一；(6)有機作物的營養品質尚待提高。Herencia 等[24]在鈣質肥沃的土壤中進行長達9年的試驗，目的在于比較有機肥料和礦質肥料對有機農作物營養品質的影響。試驗期間測定了大量營養元素的含量、干物質和植物可食用部位中硝酸鹽的含量。結果發現，在施用有機肥料條件下，植物可食用部位中硝酸鹽含量顯著降低(含有更低的N元素和更高的P元素)。試驗也證明，不同的種植季節、土壤結構和土壤基質類型也會影響農作物的產量和品質。

AM真菌對植物具有綜合促生效應，植物對AM真菌存在不同程度的依賴性，即菌根依賴性。圖2示意了 AM真菌對植物的促生效應，若接種AM真菌(+AM真菌)，則可以促進植物生長，改善作物品質，提高植物葉片蒸騰速率和氣孔導度，促進植物吸收礦質元素，改善植物水分代謝以及提高植物抗/耐病性和抗逆性(抗鹽性、耐酸性、耐寒性等)；未接種AM真菌(-AM真菌)通常容易出現缺素，壞斑，品質差，生長勢、蒸騰速率和氣孔傳導速率下降，也容易受到鹽堿脅迫、干旱脅迫及土傳真菌和線蟲的危害。

圖2　AM真菌對植物生長的促進效應示意圖Fig.2　The promoting effects of AM fungi on host plants growth同一生境下，虛線將植物分為相等的兩部分，+AM表示接種AM真菌，-AM表示未接種AM真菌

3AM真菌對有機農業發展的促生效應

3.1提高農作物產量

AM真菌的主要功能是改善植物的礦質營養，是目前有機農業領域非常重要的一種“生物肥料”。研究發現，AM真菌可以促進植物從土壤中吸收P元素，增加P元素的總吸收量和利用率[25]。植物生長環境中有效P的含量是植物和AM真菌共生效應的主要控制因素，這可能與促進植物生長，提高植物產量具有密切關系。

AM真菌除了促進P元素的吸收之外，在促進宿主植物吸收其他營養元素方面也具有重要地位。研究表明，AM共生體的形成能夠促進宿主植物對土壤中N、K、Zn、Cu、Ca 等礦質元素的吸收[26](圖2)。在某些條件下，這些元素的有效性也會調控AM共生體的形成和發展[27]。因此，AM真菌與宿主植物之間的相互作用，可以改善植物營養狀況，提高植物產量。

有機農業的發展要求不投入任何化學肥料，這將增加低P土壤中AM真菌代替其他肥料的可能性。此外，有機農業生態系統的建立為AM真菌的繁殖提供了適宜的條件，從而進一步保證了AM真菌為有機農作物提供營養元素的良性循環，達到替代化學肥料施用的目標。

3.2提高水分的利用率

當前，全球干旱地區越來越多，干旱氣候頻繁發生。因此，人們對干旱逆境下AM真菌對植物水分利用率的影響更加關注。目前，已有證據表明AM真菌能夠促進植物根系對水分的吸收利用，改善植物水分代謝，提高抗旱性[28- 29]。在干旱脅迫條件下，AM真菌也能夠改善植物的水分狀況，其作用比正常供水下更顯著，增強其抗/耐旱性，促進植物生長[30]。Asrar 和 Elhindi[31]將萬壽菊(Tageteserecta)種植在不同干旱脅迫條件下，研究AM真菌對萬壽菊的生長、色素含量和P元素含量的影響。結果表明，在干旱脅迫條件下，接種AM真菌與不接種處理相比，AM真菌能夠促進植物的所有生長參數，也可以促進光合色素的形成，而且菌根植物中總色素含量也顯著高于非菌根植物。Gholamhoseini等[32]采用向日葵(Helianthusannuus)作為實驗材料，在接種AM真菌條件下，研究干旱脅迫對向日葵生長、營養吸收、產量、籽粒含油量、水分利用率的影響。結果表明，在干旱脅迫條件下，相比未接種植物，接種AM真菌的向日葵植株結實率高、籽粒飽滿、籽粒含油量高。此外，也有其他一些研究獲得相同的結果，如AM真菌可以緩解干旱脅迫對草莓(Fragariavirginiana)、玉米和番茄(Solanumlycopersicum)的影響[33- 34]。因此，AM真菌可以有效緩解植物遭受干旱脅迫所產生的危害(圖2)，可以在我國西部干旱地區推廣應用，發展有機農業生產。

3.3改善土壤結構

研究發現，AM真菌對土壤結構也有直接的改善作用[35]。在農業生態系統中，傳統耕作方式、不恰當的管理、低水平的土壤有機質含量都會破壞農田土壤結構，因此AM真菌在農業環境中具有特別重要的作用[36]。AM真菌和植物形成菌根后，其根外菌絲不斷延伸到更大范圍的土壤中，形成龐大的菌絲體網絡結構。菌根及根外菌絲穿過土壤顆粒間的微小空隙，與土壤顆粒密切接觸，產生一種胞外的糖蛋白稱為球囊霉素，該物質可以改善土壤透氣性、水分流通性、提高土壤微生物的活性，進而提高土壤生態系統的生物量[37]，同時，球囊霉素也可以增強土壤顆粒的穩定性，影響土壤碳源的貯藏量，防止其他糖類物質的流失[38]。此外，Bethlenfalva等[39]證實AM真菌的根外菌絲和土壤大團聚體穩定結構的形成具有直接關系，而且土壤中植物的根系和AM真菌根外菌絲的“粘線袋”作用也可以將土壤小顆粒聚合成為大團聚體的穩定結構[37](圖1)。因此，AM真菌可以顯著改善農田的土壤結構。

3.4病蟲害防控

有機農業生態系統中禁止使用化學農藥，因此，急需尋找防治農作物病蟲害的綠色、環境友好型治理技術。研究證實已有30多種AM真菌能夠抑制尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)、大麗花輪枝孢(Verticilliumdahliae)、立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、煙草疫霉(Phytophthoranicotianae)、白腐病(Sclerotiumcepivorum)、根腐絲囊霉(Aphanomyceseuteiches)等植物真菌病害(表1)[40- 51]，也可以控制大豆胞囊線蟲(Heteroderaglycines)、南方根結線蟲(Meloidogyneincognita)、爪哇根結線蟲(Meloidogynejavanica)、香蕉穿孔線蟲(Radopholussimilis)、咖啡短體線蟲(Pratylenchuscoffeae)、小麥孢囊線蟲(Heteroderaavenae)等線蟲病害(表2)[52- 61]。AM真菌能夠通過改變植物根系形態結構，調節宿主植物體內次生代謝產物的合成，改善根際微環境，與病原微生物競爭光合產物和侵染空間，激活、誘導植株體內抗病防御體系的啟動等多種機制，抑制真菌、細菌、線蟲等病原體對番茄、玉米、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、黃瓜(Cucumissativus)、蠶豆(Viciafaba)、柑橘(Citrusreticulata)、香蕉(Musaparadisiaca)等農作物和園藝植物的危害，從而達到最佳的防治效果[62- 63]。此外，AM真菌與植物形成共生菌根網絡(common mycorrhizal networks，CMNs)后，對食草昆蟲(如蚜蟲)也具有一定的拮抗和抑制效應[64]，因為CMNs可以為不同植株之間的信號傳輸提供通道，當群體中的一株植物遭受昆蟲采食時，該植株就會產生信號物質，信號物質通過CMNs快速傳輸到其它植株，啟動一個早期的警戒信號系統。此外，食草性昆蟲導致植物揮發性物質產生系統性變化，尤其是水楊酸甲酯，可以使豆科植物(如蠶豆)趨避蚜蟲，同時引誘蚜蟲的天敵，如寄生蜂等[65]。因此，接種AM真菌可以有效防治有機農作物的病蟲害，促進農作物的生長(圖2)。

AM真菌是植物根際最普遍、生物量最大、作用最顯著的有益真菌類群。AM真菌的侵染可以有效防治農作物的病蟲害，從而有利于有機農業種植面積的擴大，反之，有機農業的發展又可以有效地保護AM真菌的多樣性，提高AM真菌的種群密度。

表1　接種AM真菌可以有效控制的真菌病害

表2　接種AM真菌可以有效控制的植物線蟲病害

3.5抑制雜草生長

研究證實，AM真菌的侵染可以抑制田間雜草的生長，表明AM真菌具有影響雜草群落結構的特性[66]?；诖?，菌根學家已經開始關注利用AM真菌對雜草生態功能和雜草種群的調控功能。當前研究熱點是探討AM真菌對雜草的生長特性、種內及種間競爭的影響機制[66]。此外，AM真菌對雜草的萌發、建植、宿主和非宿主雜草植物脅迫耐受性的生態功能也具有重要影響[23]。

研究表明，在雜草植物種子萌發和早期生長階段均會受到AM真菌的顯著影響，其中部分研究發現AM真菌與農田雜草之間存在寄生或敵對效應[66]。Francis和Read[67]采用孔徑為40μm的細篩網隔離實驗裝置(篩網可以阻止植物根系通過，但允許AM真菌菌絲體穿過)，在草地生態系統中建立半自然雜草實驗系統。研究結果表明，雜草種子的萌發、早期生長均受到AM真菌的顯著影響。在AM真菌存在的條件下，非宿主的雜草物種，如灰菜(Chenopodiumalbum)和大爪草(Spergulaarvensis)的種子萌發、早期生長和存活率均顯著下降，分析原因是由于在AM真菌和雜草相互作用中，AM真菌的侵染破壞和扭曲了雜草植物根系的形態結構，包括須根系的減少、根長和根系直徑降低[67- 68]。此外，研究也證實，在AM真菌侵染的情況下，非宿主雜草物種的早期生長率顯著降低[69]。因此，AM真菌可以通過多種方式影響農業生態系統中自然雜草群落的變化，包括改變菌根營養雜草物種(宿主植物)的相對豐富度、非宿主雜草植物的密度等。通過以上機制，雜草和AM真菌之間的相互作用可能降低了由雜草造成的作物產量損失，限制雜草群落的擴展、增加雜草對土壤質量和有益微生物的積極效應。因此，探究AM真菌對雜草的防控機制，將為田間雜草的管理提供一種新的生態學方法。但是，該方法的推廣將要求在農業生態系統中增加AM真菌的多樣性和豐富度。有機農業生態系統的發展有益于AM真菌和其他有益微生物的繁殖生長。因此，在有機農業生態系統中，AM真菌可以有效地調控農田雜草，進而替代除草劑等有害物質的使用，為有機農業的發展作出貢獻。

3.6改善農作物品質

研究證實，接種AM真菌可以顯著改善多種作物的品質[70]。影響農作物品質的特性主要包括生物活性物質(硫代葡萄糖酸鹽、類胡蘿卜素和纖維素)、基本營養物質(蛋白質、維生素、礦質元素)的含量以及感官性狀，如外觀(形狀、大小、色澤)和質感等[71]。Li等[70, 72]發現接種摩西球囊霉和地表球囊霉能夠增加黃瓜果實中的粗蛋白、可溶性糖含量和16種氨基酸的總含量、西瓜(Citrulluslanatus)果肉中可溶性糖含量及芋頭(Colocasiaesculenta)球莖淀粉和氨基酸含量。Mena-Violante等[73]也證明接種AM真菌可以增加辣椒(Capsicumannuum) 的果實鮮重、大小(長度、寬度和花梗長度)、色澤、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量等，進而顯著改善農作物果實品質(圖2)。

4展望

綜上所述，AM真菌在有機農業發展中面臨著良好的機遇，即可以通過多種方式，促進農作物吸收營養元素、改善土壤結構、提高農作物對干旱脅迫的耐受能力，以及提高宿主植物對病蟲害的抗/耐性、抑制雜草生長、改善農作物的品質。但是，AM真菌在有機農業實際應用中尚存在一些限制性因素，如何促進AM真菌在有機農業生態系統中的功能是當前研究的重點，尚需加強以下領域的研究：

(1)優化有機肥料配比在有機農業管理法規中，雖然其他類型的肥料，如農家肥料、堆肥、緩釋型礦質肥料均允許施用，并且這些有機和無機肥料有益于AM真菌的繁殖，但是大多數有機農場并沒有定期使用。此外，高P農家肥料(如雞糞等)的過度施用，也不利于AM真菌的生長與繁殖，AM真菌的生態功能尚未得到有效發揮。因此，急需優化有機肥料配比，以期提高AM真菌的促生效益，降低有機農業的生產成本。

(2)AM真菌對植物病原物、植食性昆蟲的抑制效應研究證實，AM真菌具有調控植物與植物病原物、植食性昆蟲互作的功能。但是，AM真菌對致病菌和昆蟲的抑制效應相對緩慢，而且單一AM真菌或混合AM真菌對其影響不同，存在正效應、中性效應和負效應三種結果[74]。因此，尚需開展溫室和大田試驗，系統研究AM真菌與不同植物病原物、植食性昆蟲間的相互作用關系及其相關機制。此外，植物病原物與植食性昆蟲對植物、菌根真菌的影響存在協同效應[75]。因此，AM真菌對不同病原物+不同植食性昆蟲+不同種類植物組合的相互作用和防控機制尚待深入研究。

(3)開展田間條件下AM真菌對雜草的防控機制研究在有機農業生態系統中，耕作制度是控制雜草的一個關鍵部分，而少耕和免耕會導致多年生雜草數量的增加。因此，如何在有機農業生態系統中減少耕作頻率的同時，能夠有效控制雜草的生長，是當前限制有機農業發展的關鍵因素之一[76]。雖然在溫室條件下研究證明AM真菌可以有效控制雜草的生長，但是，溫室可控生態系統并不能完全替代野外田間生境系統。因此，尚需在田間生境下，接種商業菌劑，進一步研究AM真菌在控制雜草方面的功能，以期減少耕作帶來的負面影響。

(4)發展合理配套的輪作系統在有機農業生態系統中，輪作能夠滿足作物的營養需求、有效控制病蟲害的危害程度。同時，該措施也會影響AM真菌的多樣性，合理的輪作可以增加AM真菌的生態功能。良好的菌根宿主植物，如車軸草(Trifoliumspp.)、苜蓿(Medicagospp.)、野豌豆(Viciaspp.)等豆科作物種植均有利于AM真菌的建植和擴繁，提高AM真菌接種體在土壤中的傳播潛力[77]。菌根宿主植物收獲后，馬鈴薯、玉米等菌根依賴性植物的種植可以充分的利用該潛力。但是，若種植非菌根依賴性植物，如蕓薹屬(Brassica)作物將極大地浪費AM真菌提供的益處，消耗地力。因此，在有機農業發展中合理的輪作已經成為當前研究的重點之一，研究如何在有機農業生態系統中設置配套的輪作系統，以期維持AM真菌多樣性，為有機農作物提供更多的營養物質。

(5)建立宿主植物-AM真菌-土壤基質三者有效兼容的組合體不同的AM真菌種類將會對宿主植物產生不同的促生效應。研究發現，即使是相同植物種植在同種土壤基質中，宿主植物對AM真菌的響應力也存在差異[78]。因此，尚需精心選擇接種體，以確保建立一個宿主植物-AM真菌-土壤基質三者有效兼容的組合體。此外，未來有機農業的研究，應將改善作物性狀和AM真菌群落多樣性作為一個整體開展試驗。

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The application of arbuscular mycorrhizal fungi in organic farming systems

WANG Qiang1, WANG Qian1, WANG Xiaojuan2, ZHANG Liang1, ZHANG Yunfei2, HUANG Lichun3, JIN Liang2, *

1StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-Ecosystem,SchoolofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

2NaturalHistoryResearchCenter,ShanghaiNaturalHistoryMuseum,ShanghaiScience&TechnologyMuseum,Shanghai200127,China

3AgriculturalTechnologyExtensionandServiceCenter,Ke′erqin137713,China

Abstract：Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are one of the most important rhizosphere microorganisms in agro-ecosystems. It has been demonstrated that symbiosis with AM fungi can enhance the growth of host plants by improving water and nutrient absorption and increasing their tolerance ability to stress conditions. However, the positive effects of symbiosis with AM are usually being limited by the application of chemical fertilizers, pesticides, and other agronomic practices in traditional farming systems. In order to produce safe foods and maintain the balance of the natural environment, organic farming without the use of chemical fertilizers or pesticides has been practiced all over the world, and increasing attention has focused on the role of AM fungi in organic farming systems. The aim of this review was to present the advantages and enhance the application of AM fungi in organic farming systems. AM fungi influenced the physical structure of soil, alleviated environmental stress damage, increased nutrient acquisition and biomass production, and improved the quality of crop products by the external hyphae. We also discussed and analyzed the challenges of AM fungi application in organic farming systems. Based on the above, AM fungi could promote the development of organic farming in the future.

Key Words:arbuscular mycorrhizal (AM) fungus; organic agriculture; resistance; nutrient absorption; quality of product

DOI:10.5846/stxb201410292118

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinliang@sstm.org.cn

收稿日期:2014- 10- 29;

修訂日期:2015- 03- 10

基金項目:國家自然科學基金(No.31270558);上?？萍拣^引進高層次人才科研啟動經費;蘭州大學中央高?；究蒲袠I務費專項資金(lzujbky- 2013- 86)資助

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