胸徑和根徑對野生巨柏大樹根再生能力的影響

尹金遷，趙墾田，楊小林，邊喜麗

(1.西藏農牧學院資源與環境學院，西藏 林芝 860000;2.西藏阿里地區措勤縣扎日南木錯濕地自然保護區管理局，西藏 阿里 859300)

巨柏(CupressusgiganteaChenget L.K. Fu)柏科(Cupressaceae Bartling)柏木屬(CupressusLinn.)，常綠大喬木，西藏林芝雅魯藏布江流域特有的國家一級保護植物[1]。其樹冠塔形，樹姿優美，氣味清香獨特，耐旱性強，是藏東南水土保持和城鎮園林綠化造林樹種。巨柏現代地理分布狹窄，僅天然分布于藏東南雅魯藏布江沿江部分河谷和山坡及其支流尼洋河下游。由于地質變遷和人類活動，巨柏現被明顯分割成朗縣、米林、巴宜(原林芝)三個孤立的種群。其中，朗縣種群從朗縣以西至米林甲格呈連續分布，并向東延伸到里龍一帶，該種群面積和數量最大，是巨柏的分布中心；林芝種群多呈現高齡退化現象，不利于種群擴散[2]。目前，在巨柏主要分布區內，為了協調發展經濟、改善民生與保護珍貴巨柏的關系，除了大力開展巨柏人工繁育外，還要對部分地段的野生巨柏實施遷地保護。而林芝種群內大力發展的旅游業，更是加速了種群的衰老，所以巴宜區巨柏種群的更新復壯顯得尤為重要[3]。眾所周知，良好的根系吸收功能是大樹生命力展現的關鍵[4～8]，所以掌握野生巨柏的生根特性，構建巨柏生根技術體系十分重要。因此，設計了不同胸徑和根徑斷根試驗，研究了斷根后根斷面愈傷組織寬度、厚度、周長比和面積比的變化規律以及與生根的關系，為探索巨柏大樹根再生技術體系提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于西藏自治區朗縣洞嘎鎮扎西塘村東側的雅魯藏布江右岸的巨柏疏林內，地理坐標為北緯28°59′～29°04′，東經93°04′～93°18′，地形為沿江階地和山麓陰面坡地，海拔3 058 m左右。試驗區土壤類型為砂性土，礫石沙子含量高。

林下主要植物有：茼蒿(ChrysanthemumcoronariumL.)、野丁香(LeptodermispotaniniBatalin)、蒺藜(TribulusterresterL.)、砂生槐[Sophoramoorcroftiana(Benth.)Baker]、米林小檗(BerberiselliotiiL. Ahrendt)、圓葉栒子(CotoneasterrotundifoliusWall. ex Lindl.)、曼陀羅(DaturastramoniumLinn)、卷柏(Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring)、雅致山馬蝗(DesmodiumelegansDC.)、朗縣黃芪(AstragalusnangxianensisP.C.Li et Ni)等[2]。

朗縣洞嘎鎮年平均氣溫11.3 ℃，最冷月平均溫度為1.2 ℃，最暖月平均溫度為18.6 ℃；極端最高氣溫30.7 ℃，極端最低溫零下15.1 ℃。年平均降水量為418.2 mm，其中6～9月降水量占80%，降水量分配極不均勻，呈現出明顯的干濕季變化。月平均空氣濕度最大值和最小值分別為65.8%和40.1%。年蒸發量2 682 mm，為降水量的近6.5倍。無霜期130～170 d，屬高原溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候的過渡區域。

1.2 試驗材料

2015年11月底，在朗縣扎西塘村雅魯藏布江東岸的巨柏疏林內選取相似生境、不同胸徑的巨柏樹木15株。其中，胸徑<20 cm的巨柏5株(胸徑分別為1.3、3.5、11.5、12.3、19.4 cm)，胸徑20～40 cm的巨柏5株(胸徑分別為20.3、24、28.5、34.8、35.8 cm)，胸徑40～80 cm的巨柏5株(胸徑分別為42.5、54.5、57.4、58.5、71 cm)。

1.3 試驗方法

選擇胸徑不同、生境相似的野生巨柏15株， 2015年11月底的1～2 d內進行半斷根試驗。斷根方法為：以樹干基部的樹皮為中心，做半徑為1.5 m的圓，在該圓的正東至正西、正南至正北分別劃兩條直線，將圓平均分成四分圓弧，分別為東南方向圓弧、西南方向圓弧、西北方向圓弧、東北方向圓弧，然后在東南方向和西北方向的四分之一圓弧外側沿圓弧線向外挖斷根溝，溝長約2 m、寬0.8 m、深0.7 m，用枝剪或手鋸將根系切斷或鋸斷，力求切面平整[4～8]。測量根斷面直徑(以下簡稱根直徑或根徑)及距地表的土壤深度，編號并記錄，最后回填原狀土壤。365 d后，采用挖掘法調查根斷面愈傷組織發育狀況，測定愈傷組織的寬度、厚度、長度等，計算愈傷組織周長比和面積比。

愈傷組織形成率=同胸徑或同根徑已形成愈傷組織的根個數/同胸徑或同根徑的根總個數

愈傷組織生根率=同胸徑或同根徑的根愈傷組織已生根的根個數/同胸徑或同根徑已形成愈傷組織的根總個數

周長比=愈傷組織長度(或周長)/根斷面周長

面積比=愈傷組織底面積/根斷面面積

1.4 數據處理

采用Excel統計，SPSS23.0進行皮爾遜、蒙特洛-卡方檢驗、One-way ANOVA、定制分析-非參數檢驗、協方差，如果差異顯著，用Z-檢驗、LSD、克魯斯卡爾-沃利斯單因素ANOVA檢驗進行兩兩比較。

2 結果與分析

2.1 愈傷組織的形成和再生能力

不同胸徑的巨柏根斷面愈傷組織形成情況見表1。巨柏根愈傷組織形成率都很高，不同胸徑間的差異較小。其中胸徑小于20 cm的巨柏根愈傷組織形成率最高，為87.1%；胸徑40～80 cm，根愈傷組織形成率為79.3%；但卡方檢驗差異不顯著。

不同根徑的的巨柏根斷面愈傷組織形成情況結果見表2。在根徑0.6～19.6 cm范圍內，80.7%的根產生了愈傷組織，根的愈合能力很強。根直徑越大愈傷組織形成率越高，根直徑越小愈傷組織形成率越低。且直徑小于3.3 cm的根與直徑大于3.3 cm的根愈傷組織形成率卡方檢驗差異顯著。

表1 不同胸徑的巨柏根斷面愈傷組織形成情況

表2 不同根徑的巨柏根斷面愈傷組織形成情況

2.2 愈傷組織的生長情況

不同胸徑和根徑對巨柏根斷面愈傷組織生長的影響結果如圖1所示。胸徑對愈傷組織生長的影響：愈傷組織寬度、厚度和周長比隨胸徑的增加而增大，面積比隨胸徑增加而減小，不同胸徑之間差異不顯著。同根徑不同胸徑的愈傷組織寬度、厚度、周長比和面積比在不同胸徑之間差異不顯著。

(a)愈傷組織寬度平均值Mean callus width (b)愈傷組織厚度平均值Mean callus thickness

(c)愈傷組織周長比平均值Mean callus circumference ratio (d)愈傷組織面積比平均值Mean callus area ratio

根徑對愈傷組織生長的影響：愈傷組織寬度、厚度和周長比均值隨根徑的增加而增大，面積比隨根徑的增大而減小?？傮w上，根徑較小，愈傷組織寬度、厚度和周長比也較??；隨著根徑增粗，愈傷組織變寬、變厚和變長，差異顯著。根徑變化時，面積比卻是隨根徑增粗呈現降低趨勢，粗根的根系恢復能力還是與植物的生長速度有一定差距。這說明根徑大小影響根愈傷組織的生長，根徑較小時，根系恢復能力越強。

同胸徑不同根徑的愈傷組織，隨根徑的增大，愈傷組織寬度、厚度和周長比增加，面積比下降。寬度在每一胸徑級上都是根徑最大時最大，且各個胸徑區間上差異都顯著；愈傷組織的周長比差異不顯著；愈傷組織厚度在胸徑40～80 cm時，不同根徑間差異顯著，其他胸徑區間時差異不顯著；面積比在胸徑小于20 cm時，不同根徑間差異不顯著，20～80 cm時差異顯著。

不同根徑不同胸徑的巨柏根愈傷組織寬度、厚度、面積比差異顯著，周長比差異不顯著。胸徑小于20 cm根徑大于3.3 cm、胸徑40～80 cm根徑大于3.3 cm的愈傷組織寬度、厚度較大，面積比較??；胸徑20～40 cm根徑0.6～3.3 cm的根愈傷組織的寬度、厚度、周長比、面積比居中；胸徑20～80 cm根徑0.6～3.3 cm、胸徑小于40 cm根徑大于0.6～3.3 cm的愈傷組織寬度、厚度較小，面積比較大。

2.3 愈傷組織的生根率

不同胸徑對巨柏根斷面愈傷組織生根的影響結果如表3所示。愈傷組織生根率為26.9%，其中胸徑在20～40 cm的巨柏愈傷組織生根率最高，可達33.3%；胸徑小于20 cm的巨柏愈傷組織生根率最低，僅為3.7%；卡方檢驗顯示胸徑小于20 cm的愈傷組織生根率與其他胸徑差異顯著。

表3 不同胸徑對巨柏根斷面愈傷組織生根的影響

不同直徑根的愈傷組織生根情況結果見表4。不同根徑之間愈傷組織生根率差異較小。其中0.6～1.5 cm和3.3～19.6 cm的根愈傷組織生根率較高，而1.5～3.3 cm的根愈傷組織生根率最低，但卡方檢驗差異不顯著。

表4 巨柏不同直徑根的愈傷組織生根情況

3 討論與結論

通過研究得出如下初步結論：胸徑小于20 cm的巨柏根愈傷組織寬度在根徑3.3～19.6 cm時最大；根徑3.3～19.6 cm的根愈傷組織的形成率最高，愈傷組織寬度、厚度和周長比較大，面積比最小。巨柏大樹可以通過斷根處理實現養根，胸徑和根徑越大根斷面愈傷情況越好。

胸徑，即胸高直徑，為距根頸1.3 m處的樹干直徑，是代表干形的主要特征成分，是判斷立木胸高年齡的基本指標[9]。胸徑的大小一定程度上代表了樹齡的大小[10～11]，也標志其枝葉和根系的發達程度。胸徑不僅與根徑的分布有關[12～13]，也與根的再生有一定關系，而胸徑(樹齡)對愈傷組織生根的影響也是近年來研究的熱點[14～15]。本研究表明不同胸徑的根愈傷組織形成差異不顯著，與葉萌[16]的黃柏(Phellodendronamurense)剝皮再生與樹齡關系不顯著結果相類似，但愈傷組織的生長和生根差異顯著，這說明了樹木大小(年齡)對愈傷組織生長的影響，間接影響了根的再生能力。巨柏樹種的胸徑較大，不僅說明該樹木年齡較大，也說明其光合葉面積(冠幅)較大，其地上部分能夠提供較多光合產物，有機物儲存較多，這有利于根愈傷組織的生根[17～18]。

根是植物重要的功能器官，可支撐和固定植物，并為植物吸收水分和養分。而與根再生直接相關的因素包括根的大小、根系活力、根齡、根的生物量等指標。根徑是指根斷面的直徑，能夠反映根齡、根的大小和根的生物量等指標。根徑可以通過影響根的呼吸功能[19]，改變根際土壤溫度、濕度及空氣成分，進而影響到根的再生，是根再生較為直接的影響因素之一。而試驗結果也表明根徑能夠顯著影響根愈傷組織的形成和生長，其中根徑較大的根愈傷組織形成率較高，發育較好，這可能與根系營養分配有關：粗根體積較大，營養儲存多，并且營養優先供應，有利于形成愈傷組織；細根雖然細胞活力強，生命力旺盛，但更容易失水和受到損傷[20]。

胸徑和根徑都是影響根愈傷組織形成和生根的重要因素[19]。與胸徑較小的樹相比，大胸徑的樹粗根(大于3.3 cm)的愈傷組織生長更好，這與自然界中大樹粗根分枝比較普遍相符。不同胸徑不同根徑的巨柏根愈傷組織的生長差異較大，這可能與不同胸徑巨柏的光合產物生產能力差別有關。幼樹，光合作用能力強，營養供給比較充足，不同根徑愈傷組織生長差異不大；老樹，光合作用能力下降，營養供給不足。不同樹齡光合作用能力的差異，需要進一步證實。