華北落葉松根際土壤氮素細菌類群和氮素代謝研究

楊波 于志會

摘要：采用經典的統計學方法和相關性及排序分析，連續3年（2017—2019年）研究不同林齡華北落葉松（幼林、中林、成熟林和過熟林）根際土壤氮素細菌類群和氮素代謝，并探討了土壤氮素細菌類群和土壤養分含量之間的關系。結果表明：（1）華北落葉松根際土壤pH值顯著低于非根際土壤（P<0.05），根際土壤有機碳、全氮和有效磷的含量均顯著高于非根際土壤（過熟林除外），根際和非根際土壤有機碳、全氮和有效磷的含量呈一致的變化趨勢，隨著華北落葉松林齡的增長表現出先增加后降低的趨勢，在成熟林階段達到最大值。（2）華北落葉松根際和非根際物種豐富度指數、均勻度指數和碳源利用指數隨著林齡增加呈先增加后降低趨勢，在成熟林階段達到最大值;幼林、中林和成熟林根際豐富度指數、均勻度指數和碳源利用指數顯著高于非根際土壤，而過熟林根際與非根際土壤差異不顯著。不同林齡根際與非根際土壤微生物優勢度指數差異不顯著。（3）參與氮素循環的細菌共4類11屬，其中固氮細菌有拜葉林克氏菌屬、慢生根瘤菌屬、根瘤菌屬和弗蘭克氏菌屬，硝化細菌有硝化桿菌屬和亞硝化螺菌屬，反硝化細菌有假單胞菌屬、羅爾斯通菌屬、伯克氏菌屬、芽孢桿菌屬和鏈霉菌屬，氨化細菌有芽孢桿菌屬和假單胞菌屬。（4）土壤養分含量和微生物多樣性指數與固氮細菌相對豐度密切相關，其中土壤pH值對土壤固氮細菌相對豐度貢獻為負，土壤養分含量對土壤固氮細菌相對豐度貢獻為正，是土壤固氮細菌相對豐度的重要影響因素。（5）冗余分析結果顯示，土壤環境因子分別解釋了根際和非根際土壤固氮細菌相對豐度的83.38%和80.93%的總特征值，由此表明，土壤環境因子對土壤固氮細菌相對豐度有顯著影響。其中對土壤固氮細菌相對豐度影響較大的有有機碳含量和全氮含量，而pH值對土壤固氮細菌相對豐度影響為負。

關鍵詞：華北落葉松;土壤養分;土壤固氮細菌;土壤微生物;多樣性指數;冗余分析

中圖分類號： Q157? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）23-0225-07

收稿日期：2021-06-09

基金項目：吉林省教育廳科學技術項目（編號：JJKH20200388KJ）。

作者簡介：楊 波（1979—），男，河北保定人，碩士，副教授，從事生態環境系統理論與技術研究。E-mail：yangboo7904@126.com。

陸地生態的研究視角，不僅具有重要的生態特性，更為關鍵的是具有特殊性，主要原因在于它是人類生產生活的直接承載者，此外，更是大量動植物生長發育的空間載體[1-2]。毫無疑問其重要性不言而喻，在人類生產生活過程中扮演著極其關鍵的角色。而其中具有多種生態子系統，其土壤生態等重要性尤為突出，究其原因主要在于大量植被在其生長過程中需要必備的養分及水分[3-4]。而土壤成為了其有效的供應載體，此外，人類糧食作物及蔬菜種植等過程中也離不開土壤的支持[5]。無論是水分還是養分，都受制于土壤狀況，尤其是活性和肥力方面，其起著決定性作用[6-8]。正因為如此，居民生活狀況受此直接影響較為突出，否則作物難以維持生長;從土壤和植被生長的視角而言，其成為陸地生態系統中尤為關鍵的環節，其突出效應難以替代，但是對于貧瘠土壤來講，其在植被生長過程中難以發揮其應有的作用[8-9]。對于土壤質量而言，其影響因素呈現多樣性、復雜性并行的特點，其中尤為關鍵的兩大角色是微生物和酶，在微生物的介入之下，大量的有機質能夠得以有效降解，而在酶這一關鍵角色的參與作用下，形成高效的養分轉化，進而維持土壤肥力及活性[9-10]，為植被生長提供所需能量。大量學者經過實證分析得知，微生物多樣性在土壤生態系統保持過程中發揮著關鍵的作用，如果微生物難以發揮其多樣性效應，難以進行高效及時的有機質降解，這將大大抑制土壤活性的提升，對土壤質量產生較大影響。對于土壤而言，根據與根系的位置關系，還可以分為根際土壤與非根際土壤，其中尤為特殊的是根際土壤，主要在于它與植被根系具有更為接近的關系，因此二者之間的關系更為緊密，不僅發揮著土壤的養分及水分供給載體作用，同時深受根系分泌物的影響，且二者具有相輔相成的效應。在根系的作用下，土壤的理化特性發生了明顯變化，此外，根系對于水分及養分的吸收狀況直接與土壤息息相關，根際與非根際土壤的差異性也較為突出。由于根系區域的特殊性，這不僅是養分聚集區，同時也是微生物的聚集區，在根際微生物的參與之下，養分物質能夠高效地轉化為植被可吸收利用的養分，加速了植被生長發育，增強了其生長適應性;此外，植被狀況也會對微生物生長造成直接的影響效應，對群落分布施加關鍵作用，溫度、濕度等理化特性對群落分布也至關重要。

土壤質量的影響因素不僅具有多樣性，更具有復雜性，多種營養元素的組合構成了土壤肥力和活性的關鍵，其中氮循環能夠顯著制約土壤肥力，成為其中關鍵環節[11]，且能夠以有機結合態的形式廣泛存在于土壤之中，且能夠在微生物的參與之下進行有效的轉化，進而以無機態的形式被植被吸收利用，從而增加植被所需養分[9-10]。大量學者通過實證研究分析得知，當植被分布區域不同的情況下，其土壤養分的時空分布差異也尤為突出，植被和土壤之間的作用機制呈現出明顯的復雜性[12-13]。氮循環的有效發揮離不開微生物的參與，無論是硝化反應，還是反硝化反應，均發揮著關鍵效應，此外氨化作用效果也較為突出[14]。對于森林來說，其中遍布大量的植被以及一系列的生物資源，其中數量龐大的微生物作為土壤生態的關鍵構成，在有機質分解方面發揮著關鍵作用，加之酶的參與，對整個土壤養分循環和能量交換發揮著關鍵影響效應，進而對植被生長發育產生關鍵影響[10-12]。不同的森林分布使得植被的多樣性分布差異尤為突出。對于木蘭圍場國有林場而言，其中不僅分布著大量的針葉、闊葉林，還包括大量的天然次生林，為了森林資源保護，還進行了大量的人工林建設。為了探究林木資源的植被群落分布，本研究將華北落葉松作為研究對象，立足于華北落葉松人工林的研究視角，從植被及土壤的角度探究其群落分布，并從時間、空間的角度加以分析，以期為森林資源的合理開發利用提供有益參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究將木蘭圍場國有林場作為研究對象，該林場屬河北省圍場縣所轄，因其處于京津和內蒙古接壤處，因此地勢和氣候更為復雜多樣，山地氣候特點較為突出，一方面呈現中溫帶向寒溫帶過渡的特點，另一方面半干旱向半濕潤過渡的特點也較為突出，但是雨熱同期的特點比較明顯，根據近年來氣象資料得知，研究區的年均溫僅為5 ℃左右，最高均溫在7月，最高溫度在39 ℃左右;無論是降水量還是氣溫，其季節差異尤為突出，在夏季，具有近600 mm的較高降水量，且主要集中在4—6月，同時具有較高的溫度，在冬季，氣溫較低，且天氣干燥，最低溫集中在1月，達到了-40 ℃。對于該區域而言，土層一般在50 cm左右，pH值低值一般為6，整體來說具有突出的微堿性或者中性，其肥力并不高，甚至不少區域出現了明顯的巖石裸露，其主要的土質不僅包括棕壤、草甸土，還有褐土、風砂土等，整體而言，土層并不厚。該區域不僅分布著大量的落葉林、云杉等喬木資源，還包括大量的山杏等灌木，以及羊胡子草等草本植被，為了森林資源保護，還進行了大量的人工林建設。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設置

本研究開始于2017年，為了盡可能地減小試驗誤差，進行了連續3年的觀測研究，從多個角度探究植被與土壤之間的關系。首先選取樣地6塊，要求長、寬均統一為30 m，在開始指標分析之前對于林木的株高等長勢情況進行測量記錄。對于土樣的采集本研究利用“S”形取樣法，要求取樣深度達到20 cm，各樣地設置樣點5個，為降低誤差進行5次重復取樣，從而共獲取土樣150個，將其密封后帶回實驗室，待后續進行指標測量。將土樣去除雜質后進行風干處理，之后過篩密封保存，后續開展相關指標測定。

1.2.2 土壤樣品的測定

無論是根際土壤還是非根際土壤，均采用四分法進行采樣，要求采樣深度為40 cm，對各樣地采集1 kg土樣后均勻混合，置于實驗室條件下進行風干處理20 d，之后用元素分析儀開展氮、碳等多種養分指標測定。對速效磷含量、速效鉀含量分別利用比色法、光度計法測定;對有機碳含量、pH值、有效磷含量和有效氮含量等指標的測定參考《土壤農化分析》[15]。

1.2.3 土壤微生物群落功能多樣性測定

為全面準確測定微生物多樣性，首先須要對所用土樣進行溫育處理，要求處理時間不低于72 h，并借助Biolog-Eco進行測定，然后在NaCl溶液中加入土樣，要求其等同于10 g烘干土樣，且濃度為0.145 mol/L，并進行振蕩處理，10 min后進行讀數處理，在恒溫培養過程中要求讀數頻率為每12 h進行1次。待進行稀釋處理后再次進行培養，對其吸光度做好核算及記錄。本研究過程中借助于平均顏色變化率（AWCD）對其碳源的利用指數（S）加以探究，計算公式[16]如下：

AWCD=∑[（Ci-R）/31];

H=-∑Pi（lnPi）;

Pi=（Ci-Ri）/∑（Ci-Ri）;

Ds=1-∑Pi;

E=Ds-εPi。

式中：Ci為第i孔的吸光度;R為對照孔的吸光度。對（Ci-R）<0的孔，計算中記為0，即（Ci-R）≥0。Pi為第i孔的相對吸光度與所有微平板的相對吸光度總和的比值;H表示物種豐富度指數;Ds表示優勢度指數。

本研究過程中為進一步深入分析微生物，還對其進行了DNA檢測，借助于MO BIO試劑盒，對于合格樣品進行隨機破碎處理，本研究借助于超聲波破碎儀，從而形成了一系列的300 bp片段，經過末端修復等一系列處理后形成文庫。之后再進行雙末端測序，本研究借助于Illumina HiSeq 2000 測序平臺，從而獲取一系列的有效數據，這也是生物信息分析的基礎。所有數據為2017—2019年的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同林齡華北落葉松根際與非根際土壤理化性質

從表1可以看出，華北落葉松根際和非根際土壤pH值隨著林齡的增加而先降低后升高，成熟林階段達到最小值;不同林齡華北落葉松根際土壤pH值顯著低于非根際土壤（P<0.05），是因為根在土壤中長期生長，過程中不斷向根際分泌出有機化合物，華北落葉松林的土壤pH值處于弱酸性，屬較強酸性土壤。華北落葉松根際和非根際土壤有機碳含量隨著林齡增加而先增加后降低，在成熟林階段達到最大值;幼林、中林和成熟林根際土壤有機碳含量顯著高于非根際土壤，而過熟林根際土壤有機碳含量與非根際土壤差異不顯著。華北落葉松根際和非根際土壤全氮含量隨著林齡增加而先增加后降低，在成熟林階段達到最大值;幼林、中林和成熟林根際土壤全氮含量顯著高于非根際土壤，而過熟林根際土壤全氮含量與非根際土壤差異不顯著。華北落葉松根際和非根際土壤全磷含量隨著林齡增加而先增加后降低，在成熟林階段達到最大值;不同林齡華北落葉松根際土壤全磷與非根際差異均不顯著。華北落葉松根際和非根際土壤有效磷含量隨著林齡增加而先增加后降低，在成熟林階段達到最大值;幼林、中林和成熟林根際土壤有效磷含量顯著高于非根際土壤，而過熟林根際土壤有效磷含量與非根際土壤差異不顯著。

2.2 華北落葉松人工林土壤微生物群落多樣性

由表2可知，華北落葉松根際和非根際物種豐富度指數、均勻度指數和碳源利用指數隨著林齡的增加而先增加后降低，在成熟林階段達到最大值;幼林、中林和成熟林根際土壤的豐富度指數、均勻度指數和碳源利用指數顯著高于非根際土壤，而過熟林根際土壤與非根際土壤差異不顯著。不同林齡根際與非根際土壤的優勢度指數差異不顯著。

2.3 華北落葉松人工林土壤氮素微生物類群變化

從表3可以看出，不同林齡華北落葉松人工林土壤中共得到4 類11屬氮素循環功能細菌。其中固氮細菌包括拜葉林克氏菌屬（Beijerinckia）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、根瘤菌屬（Rhizobium）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）共4個屬;硝化細菌包括硝化桿菌屬（Nitrobacter）、亞硝化螺菌屬（Nitrosospira）共2個屬;反硝化細菌包括假單胞菌屬（Pseudomonas）、羅爾斯通菌屬（Ralstonia）、伯克氏菌屬（Burkholderia）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、鏈霉菌屬（Streptomyces）共5個屬;氨化細菌包括芽孢桿菌屬、假單胞菌屬共2個屬。4種功能細菌的相對豐度總體表現為反硝化細菌>氨化細菌>固氮細菌>硝化細菌，其中芽孢桿菌屬是優勢菌群，占氮素代謝細菌總數的76%以上，亞硝化螺菌屬和羅爾斯通菌屬所占比例較小，均不到0.1%。固氮細菌和硝化細菌、反硝化細菌和氨化細菌相對豐度隨著林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，在成熟林達到最大值，過熟林階段有所降低。

2.4 土壤養分與微生物多樣性之間相關性

相關性分析結果（表4）表明，土壤pH值與固氮細菌（慢生根瘤菌屬除外）、硝化細菌（亞硝化螺菌屬除外）、反硝化細菌（鏈霉菌屬除外）和氨化細菌豐度呈顯著或極顯著負相關關系;土壤有機碳含量、全氮含量與固氮細菌（慢生根瘤菌屬除外）、硝化細菌、反硝化細菌（鏈霉菌屬除外）和氨化細菌豐度呈顯著或極顯著正相關關系;物種豐富度指數（H）、碳源利用指數（S）與固氮細菌（慢生根瘤菌屬除外）、硝化細菌、反硝化細菌（鏈霉菌屬除外）和氨化細菌豐度呈顯著或極顯著正相關關系;均勻度指數（E）與固氮細菌（慢生根瘤菌屬除外）、硝化細菌（亞硝化螺菌屬除外）、反硝化細菌（鏈霉菌屬除外）和氨化細菌豐度呈顯著或極顯著負相關;全磷、有效磷含量和優勢度指數（Ds）與固氮細菌、硝化細菌、反硝化細菌和氨化細菌豐度沒有顯著相關性。由此可知，土壤養分含量和微生物多樣性指數與固氮細菌相對豐度密切相關，其中土壤pH值對土壤固氮細菌相對豐度貢獻為負，土壤養分對土壤固氮細菌相對豐度貢獻為正，是土壤固氮細菌相對豐度的重要影響因素。

2.5 土壤微生物群落的冗余分析（RDA）

蒙特卡羅置換檢驗結果顯示，第一典范軸P<0.05，表明該排序模型的解釋變量（土壤環境因子）與響應變量（土壤固氮細菌相對豐度）的變化關系較為顯著。華北落葉松根際土壤固氮細菌相對豐度與土壤環境因子的冗余分析結果見表5。由圖1可知，對于根際，RDA前2個排序軸的特征值分別為0.652 3和0.181 5，分別解釋了65.23%和18.15%的固氮細菌相對豐度變化。本研究所選的土壤環境因子共解釋了83.38%的總特征值，對華北落葉松根際土壤固氮細菌相對豐度有顯著影響。其中對土壤細菌多樣性影響較大的有SOC含量和TN含量，而pH值對土壤固氮細菌相對豐度影響為負。對于非根際土壤，RDA前2個排序軸的特征值分別為0.585 6和0.223 7，分別解釋了58.56%和22.37%的固氮細菌相對豐度變化。本研究所選的土壤環境因子共解釋了80.93%的總特征值，對華北落葉松固氮細菌相對豐度有顯著影響。其中對土壤固氮細菌相對豐度影響較大的有SOC含量和TN含量，而pH值對土壤固氮細菌相對豐度影響為負。

3 討論與結論

微生物分布受制于土壤、氣候等一系列影響因素的制約，因此其群落分布也具有突出的差異性，也就形成了不同的多樣性分布，無論是均勻度還是豐度等方面均呈現出較大差異。不同的微生物分布狀況[17-18]對有機質的分解速率等具有突出差異，形成了突出差異的碳源利用水平，為探究其與土壤等方面的關系，常對其進行多樣性分布分析[9，19]。從Shannon指數的角度來說，其側重于微生物的碳源利用狀況，也就是其豐富性方面，該指數越高的情況下，說明其能夠越充分地利用不同碳源;對于Mc-Intosh指數而言，更多是側重于分布均衡性方面，主要受2個方面效應制約，一是微生物種類，二是分布的均勻程度[20]。對于土壤質量而言，影響因素呈現多樣性、復雜性并行的特點，其中尤為關鍵的兩大角色是微生物和酶，在微生物的介入之下，大量有機質得以有效降解，而在酶這一關鍵角色的參與作用下，形成高效的養分轉化，進而維持土壤肥力及活性[9-10]，為植被生長提供所需能量。通過對華北落葉松連續3年的觀測得知，對根際土壤物種而言，無論是豐富度指數、均勻度指數，還是優勢度指數、碳源利用指數方面，雖然林木分布具有一定的差異，但是整體而言，其具有較為接近的變化特點，即在林木不斷生長的過程中，其多樣性指數呈現突出的先升后降變化態勢，峰值出現在成熟林;對于非根際土壤來說亦是如此，但是無論是幼林，還是中林甚至是成熟林，非根際土壤的指數均低于根際土壤，且多數差異達到了顯著水平。而從過熟林的角度來看，二者差異并不突出，未達到顯著水平，主要原因在于該時期林木具有旺盛的根系，能夠產生大量的分泌物，在生物量提升方面具有突出效果，而養分又具有明顯的富集現象，因此根系區域呈現更高的養分水平[21]。由于林木生長過程中難免產生枯枝落葉，從而形成大量的腐殖質，并在表層土壤形成較為明顯的沉積，在微生物的作用下，大量的有機質分解轉化為養分，在林木生長發育過程中具有突出的作用[22]。從pH值的角度來講，無論是根際土壤還是非根際土壤，雖然林木分布具有一定的差異，但是整體而言，其呈現較為接近的變化規律，即隨著林木的生長，pH值呈現出突出的先降后升變化態勢，低值出現在成熟林;就同一林齡而言，非根際土壤具有更高的pH值，且二者之間的差異尤為突出，達到了0.05水平的顯著性差異;主要原因在于根系生長過程中產生了大量的有機化合物，整體來說，該區域土壤呈現突出的弱酸性。

對于微生物而言，在氮循環過程中涉及的細菌共有4類11屬，其中不僅有拜葉林克氏菌屬等固氮類菌群，還有硝化類菌群，此外，還分布著羅爾斯通菌屬等反硝化菌群。從相對豐度來講，指數最高的是反硝化細菌，其次是氨化細菌，而硝化細菌最低;芽孢桿菌屬是其中的優勢菌群。雖然菌群分布有突出的差異，但是在林木不斷生長的過程中，其豐度呈現出較為突出的先升后降的發展態勢，峰值出現在成熟林。

微生物多樣性在土壤生態系統保持過程中發揮著關鍵的作用，如果微生物難以發揮其多樣性效應，就難以進行高效及時的有機質降解，這將大大抑制土壤活性的提升，對于其土壤質量產生較大影響。對于土壤而言，根據其與根系的位置關系，還可以分為根際土壤與非根際土壤，其中尤為特殊的是根際土壤，主要在于其與植被根系具有更為接近的關系[22-23]。通過連續3年的觀測分析得知，無論是土壤養分、微生物，還是酶活性，其與微生物群落分布的關系較為密切，尤其是土壤養分。為探究多因素交互效應，本研究進行了冗余分析，通過分析得知，除了pH值外，土壤養分含量對微生物分布具有突出的正向影響效果，促進微生物生長發育，尤其是全碳含量及全氮含量成為最主要的影響因子，且相關性最強;綜合來看，微生物分布受到一系列因子制約，無論是環境因子還是林木作用，均具有突出影響。

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