廣西熱區晚稻田稗草種類及其分布特點

佟瑤　義珊池　黃夢鴿　劉書宇　韋晨陽　唐文偉

摘要：【目的】明確廣西熱區晚稻田發生危害的稗草種類及其地域分布特點，為廣西稗草的防控及稗草生物學、生態學研究提供基礎數據和參考?！痉椒ā恳缘咎锇薏轂閷ο?，于2019年10月和2020年10月采用五點取樣法對處于熱帶季風氣候區的南寧、北海、欽州、梧州、貴港、玉林、百色和崇左市晚稻田進行田間調查及采樣，共112個調查點672個小區田塊;采用七級目測法調查每個樣點的稻田稗草發生情況;運用Levins方法中的Shannon-Wiener生態位寬度及Pianka生態位重疊值分析稻田稗草的生態位動態?！窘Y果】廣西熱區晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、長芒稗、西來稗、光頭稗、稗、無芒稗、短芒稗和細葉旱稗等9種稗草，其中無芒稗的發生頻度最大，為98.21%，其次為西來稗，發生頻度為93.75%，長芒稗、硬稃稗和光頭稗的發生頻度較小，均低于40.00%;百色、欽州和梧州以無芒稗為優勢種，北海、崇左、貴港、南寧和玉林等以西來稗為優勢種;9種稗草中，以無芒稗的生態位寬度最大，為2.847，其次是西來稗，生態位寬度為2.614;稗與孔雀稗為最大生態位重疊值物種對，光頭稗與硬稃稗為最小生態位重疊值物種對，光頭稗與其他物種的生態位重疊值普遍較低?！窘Y論】廣西熱區晚稻田稗草種類豐富，且不同區域稻田的優勢稗草種類不同。生產中應針對不同種類稗草采取針性防控措施。

關鍵詞： 晚稻田;稗草種類;生態位;廣西

中圖分類號： S451.0? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）01-95-09

Abstract：【Objective】In order to study the distribution patterns of Echinocloa species in late rice fields in tropical areas of Guangxi and provide basic data for the control of barnyard grass，biology and ecology research on barnyard grass.【Method】Barnyard grass was the objective. Barnyard grass in the laterice fields of which located in the tropical region such as Nanning， Beihai， Qinzhou， Wuzhou， Guigang， Yulin， Baise and Chongzuo were investigated and sampled with the five point sampling method in October，2019 and October，2020. There were 112 investigation points and 672 plots. The occurrence of barnyard grass was surveyed by seven grade visual method on each point. The Shannon-Wiener niche width and Pianka niche overlap value in the Levins method were used to analyze the niche dynamics of barnyard grass in paddy field.【Result】The results showed that nine species of Echinocloa species were observed in late rice fields of Guangxi， they were E. cruspavonis， E. glabrescens， E. caudata， E. crusgalli var.zelayensis，E. colonum， E. glabrescens， E. crusgalli var. mitis，E. crusgalli var. Breviseta and E. crusgalli var. praticola. The occorrence frequency of E. crusgalli var.mitis was the highest（98.21%）， followed by E. crusgalli var. zelayensis（93.75%）， and those of E. caudata，E. glabrescens and E. colonum were low， which were all lower than 40.00%. In Baise， Qinzhou and Wuzhou，E. crusgalli var. mitis was mono-dominant among Echinocloa species on rice fields， while in Beihai， Chongzuo， Guigang， Nanning and Yulin，E.crusgalli var. zelayensis was dominant species. Among the nine Echinocloa species observed， E. crusgalli var.mitis showed the largest niche breadth（2.847）， followed by E.crusgalli var.zelayensis（2.614）. Niche overlaps between E. crusgalli and E. cruspavonis were the highest， that between E. colonum and E. glabrescens were the lowest， those between E. colonum and other species were low. 【Conclusion】Echinocloa species in late rice fields of Guangxi are abundant， and the dominant species of barnyard grass are different in different rice fields. Specific control measures should be taken for different species of barnyard grass in production.

Key words： late rice fields; Echinocloa species; ecological niche; Guangxi

Foundsation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200300）

0 引言

【研究意義】水稻是我國最主要的糧食作物，防控水稻生產過程中的有害生物以減少產量損失，是水稻生產最重要的工作之一，而關于雜草的防控，稗草防控首當其沖。稗草生長勢強，與水稻爭肥爭光，繁殖快，且是部分水稻病蟲害的寄主，嚴重影響水稻生產，是現代農業水稻生態系統中主要的有害生物，一般可造成水稻減產10%～20%，嚴重時可達50%以上，甚至絕收（朱文達，2005;強勝，2010;Zhang et al.，2017）。目前防治稗草的常用手段是化學防控，乙酰乳酸合成酶抑制劑、PSII抑制劑、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑、激素類抑制劑、細胞分裂抑制劑和光系統Ⅱ抑制劑類除草劑中均有防控稗草的品種。然而，由于長期使用除草劑，稻田稗草抗性越來越強，稻田稗草失防嚴重，并且由于不同種類稗草對水稻田生境的適應性不盡相同，抗性發生情況不同，對水稻生產造成的危害也不相同，甚至差別極大，給稻田稗草的防控增加了難度（Damalas et al.，2008;Cau-wer et al.，2012;Zhang et al.，2017）。受生物因子和環境因子（營養、光照、溫度等）影響的生態位可在一定程度上反映物種對其生存環境的時空分布、占有和利用，生態位寬度和生態位重疊值對了解各物種種類在群落中的地位、作用及種類間的相互關系等具有重要意義（Wiley et al.，2003;高原等，2019）。廣西位于華南地區，是我國主要的水稻產區之一，屬亞熱帶季風氣候和熱帶季風氣候，光照充足，降水量多，年均氣溫高（況雪源等，2007），有利于稗草的生長，從而造成稗草種類豐富，且防控難度較大。因此，明確廣西稻田稗草種類組成情況，并從生態位的角度明確稗草分布特點，對稻田稗草的綜合防控具有重要參考價值?！厩叭搜芯窟M展】稗草的分類問題一直是雜草領域關注的焦點，不同種類稗草由于遺傳背景和除草劑壓力的不同而導致形態變異較大，從而分類困難。雖然稗草屬于自花傳粉植物，但同時會通過異花傳粉進行基因交換來保持種群多樣性，這也給稗草的分類增加了難度（付菲，2016），因此不同學者對稗草的劃分界限觀點不盡相同。Carretero（1981）將稗草分為5種：稗（Echinochloa glabrescens）、光頭稗（E. colonum）、旱稗（E. hispidula）、水田稗（E. oryzoides）和水稗（E. phyllopogon）;Pignatti（1982）將稗草分為稗、光頭稗、水稗、孔雀稗（E. cruspavonis）、小旱稗（E. crusgalli var. austro-japonensis）和硬稃稗（E. glabrescens）等6種;Costea和Tardif（2002）基于稗草種子外稃和穎果的形態，也將稗草劃分為5種，與Carretero（1981）的劃分標準一致;但這種劃分標準僅適用于特定地區的稗草種群，在許多情況下，當應用特定的分類學分類來區分稗草屬物種時，可能存在高度的不確定性（Tabacchi et al.，2006）。我國稗草種類豐富，2013年出版的《Flora of China》（Chen and Sylvia，2013）對國內稗屬植物進行了進一步修訂，并給出了較為明晰的檢索分類依據，其將稗草分為8個種，6個變種，包括長芒稗（E. caudata）、光頭稗、稗、孔雀稗、紫穗稗（E. esculenta）、湖南稗子（E. frumentacea）、硬稃稗、水田稗、小旱稗、短芒稗（E. crusgalli var. breviseta）、稗（原變種）、無芒稗（E. crusgalli var. mitis）、細葉旱稗（E. crusgalli var. praticola）和西來稗（E. crusgalli var. zelaye-nsis）。目前研究明確了江蘇、黑龍江、廣東、寧夏、安徽、上海、浙江和新疆等水稻區的稗草種類，其中，江蘇省發生的稗草共有5個種3個變種，其中無芒稗、稗和西來稗在稻田中較常見，光頭稗也時有發生（張自常等，2014）;黑龍江省稗草種類有稗、無芒稗、水田稗和長芒稗（張婉茹，2018）;廣東省稻田稗草種類有稗、無芒稗、硬稃稗和孔雀稗等（陳國奇等，2019）;寧夏省稻田稗草種類有稗、無芒稗、硬稃稗、孔雀稗和長芒稗等（陳國奇等，2019）?！颈狙芯壳腥朦c】雖然有文獻報道了我國部分地區的稗草種類，但不同水稻區稗草的優勢種群有所差異。目前尚未有廣西稻田稗草種類及分布的相關報道?！緮M解決的關鍵問題】通過田間系統調查廣西熱區晚稻田稗草種類，并從生態位的角度分析其區域性分布情況，以期為廣西水稻田稗草治理及稗草生物學、生態學研究提供基礎數據和參考。

1 材料與方法

1. 1 調查樣點及方法

1. 1. 1 調查樣點 根據原農業部南亞辦發布的區劃劃分標準（曾安逸等，2017），選取廣西熱區南寧、北海、欽州、梧州、貴港、玉林、百色和崇左市的大面積稻田共112個調查點，共計672個小區田塊（表1）。

1. 1. 2 調查方法 參考陳國奇等（2019）、莊家文等（2019）、徐偉東等（2020）的稻田雜草調查方法，選取相同時間節點分別于2019年10月和2020年10月展開田間調查。每個調查點間隔500 m，選取6塊約1333 m2稻田，每塊稻田采用五點取樣法（張紹明等，2014）進行調查，并采用七級目測法（表2）明確稗草發生情況（Qiang，2005）。

1. 2 數據處理與分析

七級目測法中蓋度和多度的計算按式（1）和式（2），綜合指數的計算按式（3）進行;頻度的計算按式（4）;以廣西熱區稻田各地市行政區域進行劃分，對采集的調查點按“調查點—稗草綜合指數”數據矩陣，采用Levins方法中的Shannon-Wiener計算生態位寬度，計算公式見式（5）;采用Pianka生態位重疊值公式計算各層次主要稗草種群間的生態位重疊值（Pianka，1973），計算公式見式（8）。

蓋度（%）=稗草地上部分在地上的垂直投影面

積/樣方面積×100 （1）

多度（%）=每一物種數（全部樣方中）/全部樣方

總物種數×100 （2）

綜合指數（%）=Σ[（優勢度級別值×該級別出的

田塊數）/（c×5）]×100 （3）

式中，c為某地點的調查田塊數。

頻度（%）=某種雜草出現的田塊數/總調查田塊

數×100 （4）

B（SW）i=-[j=1r（Pij×lnPij）] （5）

式中，B（SW）i為物種i的生態位寬度，r為資源位數，Pij為物種i利用第j種資源占其利用全部資源的比例。

Pij=[nijYi]? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （6）

Yi=[j=1inij]? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（7）

Qik=[j=1r（Pij×lnPkj）]/[（j=1rPij2）×（j=1rPkj2）] （8）

式中，Qik為物種i和物種k之間的生態位重疊值;r為資源位數;Pij和Pkj為種i和種k的個數在j資源總個數中的比例。生態位重疊值可劃分為3個等級：低重疊值（<0.300）、較低重疊值（0.300～0.600）、較高重疊值（>0.600）（Wathne et al.，2000）。

2 結果與分析

2. 1 廣西熱區晚稻田稗草危害情況調查結果

以廣西熱區晚稻田各地市行政區域進行劃分，對稗草不同優勢度等級田塊占比和綜合指數進行分析，結果（表3）顯示，玉林、欽州和百色稗草發生程度較高，其綜合指數均在50.00%以上，而北海發生程度較低，其綜合指數僅為35.00%，且多數田塊稗草優勢度等級在1～3級。

2. 2 廣西熱區晚稻田稗草種類

根據田間稗草植株及種子形態（圖1），參考《Flora of China》劃分標準對廣西熱區晚稻田稗草種類進行鑒定（Chen and Sylvia，2013），結果見表4。廣西熱區晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、長芒稗、西來稗、光頭稗、稗、無芒稗、短芒稗和細葉旱稗等9種稗草。

2. 3 廣西熱區晚稻田不同種類稗草發生量及分布情況

在所調查的672個田塊中，無芒稗發生頻度最大，為98.21%，多度為35.13%，綜合指數為22.27%;其次是西來稗，頻度為93.75%，多度為34.12%，綜合指數為22.42%;長芒稗、硬稃稗和光頭稗的發生頻度較低，均低于40.00%（圖2）。表明廣西熱區晚稻田主要稗草種類為無芒稗和西來稗。

不同稗草種類在不同地區分布也不同，百色、崇左、貴港、南寧和欽州9種稗草均有發現;北海和玉林地區未發現硬稃稗;梧州和玉林未發現光頭稗。在北海、崇左、貴港、南寧和玉林西來稗為優勢種，百色、欽州和梧州以無芒稗為優勢種（表5）。

2. 4 廣西熱區晚稻田稗草生態位分析結果

生態位寬度能衡量物種對環境資源的利用能力和分布狀況，生態位越寬，物種對環境資源利用的能力越強，在生境中的地位越重要且分布狀況也越均勻（劉加珍等，2004;Soberon and Peterson，2005）。調查結果（表5）顯示，廣西熱區晚稻田中無芒稗的生態位寬度最大，為2.847，其次是西來稗，生態位寬度為2.614，表明這2種稗草出現的頻度較高，分布的范圍也較廣，對稻田資源的利用能力和生態環境因子的適應能力優于其他稗草，是廣西熱區晚稻田的主要稗草，而光頭稗和硬稃稗在所調查稻田的生態位寬度均較小，說明其對環境變化的適應能力和屬間競爭力較弱。

生態位重疊值Qik>0.600，說明物種間生態位重疊顯著，種對間對資源需求情況趨于相同（Wathne et al.，2000;彭松耀等，2015）。由表6可知，在調查的稗草36個物種對中，Qik>0.600及以上的種對有24對，約占總種對數的66.67%;0.300

3 討論

本研究調查發現，廣西熱區晚稻田無芒稗生態位寬度最寬，具有最大的適應輻，且在所調查的各水稻種植區域均具有較高的發生量;光頭稗的生態位寬度較窄，只出現在調查的個別資源位中，在稻田中具有最小的適應輻，與馮莉和陳國奇（2016）、徐偉東等（2020）的研究結果一致。這是由于無芒稗具有植株分蘗多、花序有二級分枝、種子量大、葉鞘基部易產生次級側根等生物學特性，使無芒稗很好地從稻田中吸取養分（王增法等，2019），比其他種類稗草具有更強的競爭能力和適應性（徐正浩等，2013），使得其在環境中生態位寬度較寬;光頭稗具有植株分蘗較少、圓錐花序較窄、種子量較少且土壤2 cm以下的出苗率較低的生物學特性，使其在環境中不具有競爭優勢（Cardina et al.，2002），且廣西稻田多采用輪作方式，輪作翻耕時會將光頭稗種子深埋于土壤，從而使其生態位寬度較窄。

一般而言，生態位寬度大的物種與其他物種間的生態位重疊值會較大，生態位寬度小的物種生態位重疊值會較小，但生態位寬度較窄的物種間也會存在較大的生態位重疊值（班衛強等，2012）。本研究調查發現，雖然稗和孔雀稗的生態位寬度均較窄，但兩者具有較大的生態位重疊值，這是因為生態位寬度較窄的物種對間具有相似的生態學特性，且其對生境中環境資源的需求會產生互補所致（劉巍和曹偉，2011;陳志偉等，2014），陳國奇等（2019）對我國9個省級行政區的不同種稗草調查時同樣發現生態位寬度較窄的稗與孔雀稗間的生態位重疊值最大;陸永良等（2014）基于ISSR標記技術進一步解析了稗與孔雀稗生態位重疊值較大的原因。

Damalas等（2008）研究發現，水稗和水田稗的萌發率及出苗率顯著高于稗，且對敵稗、氰氟草酯、環丙草酮和雙草醚等除草劑的抗性也強于稗，說明當不同種稗草復合種群出現在稻田時，由于生物性狀差異和抗性情況的不同，會增加稻田稗草的防控難度。本研究發現目前廣西熱區晚稻田發生的稗草種類有稗、光頭稗、長芒稗、孔雀稗、硬稃稗5個種和無芒稗、西來稗、細葉旱稗、短芒稗4個變種，明確廣西晚稻田稗草種類對其針對性防控工作具有指導意義。

4 結論

廣西熱區晚稻田共發現孔雀稗、硬稃稗、長芒稗、西來稗、光頭稗、稗、無芒稗、短芒稗和細葉旱稗等9種稗草，其中無芒稗的發生頻度最大，光頭稗的發生頻度最小。百色、欽州和梧州晚稻田稗草以無芒稗為優勢種，北海、崇左、貴港、南寧和玉林晚稻田以西來稗為優勢種。在9種稗草中，無芒稗的生態位寬度最大，其次是西來稗。稗與孔雀稗為最大生態位重疊物種對，光頭稗與硬稃稗為最小生態位重疊值物種對。

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（責任編輯 麻小燕）