γ-氨基丁酸(GABA)在農業生產中的應用

燕子紅，趙彥梁，范東升，苗志偉

(1.喀什大學化學與環境科學學院，新疆 喀什 844006；2.南開大學化學學院元素有機化學國家重點實驗室，天津 300071)

? -氨基丁酸是一種四碳非蛋白質氨基酸，化學名稱是4-氨基丁酸，英文名稱是? -aminobutyric acid，縮寫為GABA。? -氨基丁酸的熔點為197～204℃，分子式為C4H9NO2，相對分子質量為103.1，顏色為白色或類白色，形狀為片狀或針狀結晶，易溶于水，不溶于乙醇、乙醚和苯等有機溶劑，其分子結構見圖1[1]。

? -氨基丁酸廣泛存在于植物體內，其中，豆類、參類、草藥、藻類、真菌、蘚類、蕨類及開花植物的種子和根莖中含量較高。? -氨基丁酸可以為植物提供營養元素、調控植物的生長發育進程[2]、誘導乙烯的生成、調節植物體內細胞液濃度，同時可以參與諸多抗逆境脅迫反應，例如抗鹽脅迫、抗高溫脅迫、抗低溫脅迫和抗干旱脅迫等[3-5]。添加和噴施? -氨基丁酸可有效降低植物體內的硝酸鹽含量[6，7]，加快發育進程，提高硝酸還原酶活性，加快可溶性糖的消耗，促進蛋白質的合成，進而提高作物產量和品質[8-11]。? -氨基丁酸配合化肥施用，可以達到減肥增效的效果。

1 γ-氨基丁酸的合成

γ-氨基丁酸(GABA)的合成方法主要有3種，分別是植物富集法、微生物發酵法和化學合成法。植物富集法是通過植物組織的應激代謝來富集GABA，通常植物體內富集的GABA含量較低，分離提純很難。例如，經過富集處理的γ-氨基丁酸茶中GABA的質量分數僅有0.401%，發芽的糙米中GABA的質量分數僅有0.042%，因此植物富集法不適用于大規模生產GABA[12]。

微生物發酵法是利用一些微生物體內的谷氨酸(GAA)或谷氨酸鈉鹽，由谷氨酸脫羧酶(GAD)將其脫羧轉化成γ-氨基丁酸。該方法具有工藝環保、設備簡單、成本較低、生產菌種多樣且易獲得等優點，適用于大規模產業化生產。常見的能夠產生GABA的菌種見表1，大腸桿菌發酵液中的GABA質量濃度最高達到了297 g/L，乳酸菌發酵液中GABA質量濃度達到了76.36 g/L，而釀酒酵母、紅曲霉、屎腸球菌GABA的產量很低，所以目前常用的GABA生產菌種是大腸桿菌和乳酸菌[13]。

表1 能夠生產 γ-氨基丁酸的菌種及其產量

化學合成法生產制備GABA的工藝見圖2，包括以下3種：①堿性條件下，2-吡咯烷酮(C4H7NO)發生開環反應，再經過脫色、重結晶提純得到GABA[14]；②高溫下以鄰苯二甲酰亞胺鉀(C8H4KNO2)和 γ-氯丁氰(C4H6ClN)為原料，經過回流、結晶、提純得到GABA[15]；③利用γ-丁內酯(C4H6O2)和氯化亞砜(SOCl2)反應，經過氯化、?；?、氨解、皂化合成GABA[16]。

2 在逆境脅迫下施用γ-氨基丁酸對植物的影響

2.1 抗低溫脅迫

低溫是世界上最常見的非生物脅迫之一，嚴重制約了植物的生長發育和農作物產量。低溫會使種子的萌發時間增長，降低幼苗成活比例，降低幼苗的生命力，從而限制植物吸收和養分運輸；低溫也會影響植物的光合作用，影響植物的育苗健康，最終限制農作物的產量[17]。低溫脅迫時，γ-氨基丁酸通過提高作物體內超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，保護組織器官，減輕低溫對植物的損害，可以提高作物的耐低溫性[18]。

龔動庭等人[19]研究了γ-氨基丁酸對油菜幼苗耐寒性的影響，低溫是限制油菜種植分布與播種面積的重要限制因素，當油菜剛剛出苗時，如果突然遭遇低溫脅迫，則導致油菜葉片細胞膜受損，從而限制養分運輸。研究發現，外源施加γ-氨基丁酸可以加快油菜葉片內儲存的能量物質降解，從而減輕低溫對油菜種子萌發的抑制作用。γ-氨基丁酸還可以促進油菜葉中脯氨酸的積累，減少油菜葉中的水分損失，增加超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，減少油菜葉細胞質膜和脂質過氧化，增加抗寒基因的表達，同時增加油菜葉的低溫抗性。

2020年，賈琰等人[20]研究粳稻在孕穗期的冷水脅迫下，施用γ-氨基丁酸對粳稻功能葉片氮光合效率及粳稻產量的影響。研究發現，外源GABA可以通過提高粳稻葉光保護能力的方式，提高其光合作用效率；通過緩解低溫脅迫對粳稻葉面光損傷程度，提高光保護能力進而提高其光合效率。如圖3和圖4所示，冷水灌溉會影響植物的光合作用，施用外源GABA后，冷水灌溉也可以達到正常灌溉的光合效率。施用外源GABA可以降低冷水灌溉對產量的影響。

2.2 抗澇漬脅迫

全世界每年約有1 000萬公頃農作物受到嚴重洪災的影響，在中國長江中下游地區以及華北等小麥主產區，洪水的破壞也最終導致作物減產。王曉冬等[21]研究了澇害脅迫下γ-氨基丁酸對小麥的影響(見表2)，研究發現，外源施加50 mg/L GABA處理能使小麥株高增加28%，根系總長度增加40%，同時葉綠素含量維持較高水平。γ-氨基丁酸通過調節植物光合作用時的葉綠素系統，提高抗氧化酶活性，從而減少澇害脅迫引起的限制植物生長現象，增強小麥的耐澇性。

表2 澇害條件下GABA對小麥苗期株長和總根長的影響

鄭舒文等[22]研究了漬水脅迫下γ-氨基丁酸對小麥產量的影響，利用5 mg/L GABA 在人為漬水脅迫條件下噴施小麥葉片，漬水脅迫下小麥葉片內超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的含量升高。與空白對照組相比，γ-氨基丁酸處理可以提高澇漬條件下小麥葉片內超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)水平。測試結果表明，GABA 處理可以提高漬水條件下小麥的產量。

2.3 抗鹽脅迫

土壤鹽漬化在世界范圍內廣泛存在，全世界鹽漬地面積約80億公頃。全球約有20%的灌溉土地受到鹽堿化的影響，區域內的非灌溉土地會發生次生鹽漬化[23]。我國鹽堿化土地面積近1億公頃，潛在鹽堿地面積達 1 733萬公頃。鹽漬化土壤中生長的植物會受到離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等傷害，引起植物生理功能障礙，阻礙其生長[24]。

王泳超[25]等研究鹽脅迫下γ-氨基丁酸(GABA)對玉米幼苗根系損傷和幼苗內源激素的影響，研究發現，在鹽脅迫下，外源γ-氨基丁酸能增加玉米幼苗根表面積、根長、根尖數根體積及根系干物質質量，玉米幼苗根系平均直徑下降9.32%，可溶性蛋白含量、根系活力和根系內源GABA含量都明顯升高，根系電導率明顯下降。外源γ-氨基丁酸能顯著提高根系內過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性，減少根系的氧化損傷程度，增加根系的活力，保持細胞膜的完整性，從而增加根系對營養物質的吸收和運輸，改善根系的生長狀況。

趙宏偉等[26]研究了分蘗期和孕穗期葉面噴施外源γ-氨基丁酸(GABA)對鹽脅迫下水稻抗氧化系統的影響，研究發現，鹽脅迫下水稻功能葉片中丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)的含量上升，水稻產量下降。研究還發現，分蘗期或孕穗期噴施外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高鹽脅迫下水稻功能葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量，分蘗期噴施效果優于孕穗期[26]。

田小磊等[27]研究了鹽脅迫條件下γ-氨基丁酸對玉米幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)及過氧化物酶(POD)活性的影響，研究發現，外源干旱脅迫下可顯著提高玉米種子的萌發率。外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)的活性(見圖5)，從而緩解鹽脅迫對玉米幼苗的傷害。

2.4 抗干旱脅迫

干旱是限制農作物生長和產量的主要非生物脅迫之一，近年來，全球氣溫變暖和土壤沙漠化等環境問題日益突出，我國干旱、半干旱地區占陸地面積的52.5%，干旱缺水對我國農業造成嚴重影響。干旱脅迫下植物葉片光合作用能力降低，光合作用產物減少，從而使作物體內糖代謝水平發生改變。而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和轉化酶是糖代謝過程中的關鍵酶，對細胞內蔗糖、葡萄糖和果糖的合成與分解起著關鍵性的作用。因此，確保干旱條件下糧食的高產、穩產是非常重要的，也是急需解決的關鍵問題，干旱脅迫會影響農作物籽粒的生長，進而導致減產[28-30]。

谷海濤等[31]研究孕穗期干旱脅迫下，外源γ-氨基丁酸對水稻籽粒氮素及產量形成的調控效應。研究發現，與空白對照相比，施用不同濃度GABA能夠顯著提高水稻籽粒產量和內源 GABA 含量。如表3所示，干旱脅迫影響了水稻的產量，加入外源γ-氨基丁酸后，水稻產量達到了正常水平，最終緩解干旱脅迫對水稻造成的影響。

表3 干旱脅迫下外源γ-氨基丁酸對粳稻產量的影響

尹秀晶等[32]研究新型殼寡糖γ-氨基丁酸衍生物對干旱脅迫下小麥產量的影響，研究發現，γ-氨基丁酸衍生物明顯降低了小麥幼苗葉片丙二醛含量和細胞膜透性，緩解了對小麥葉片細胞的損傷。同時，使用殼寡糖γ-氨基丁酸衍生物能夠有效增加可溶性糖含量，進而增強小麥對土壤中水分的吸收能力，減少干旱脅迫對生理代謝的影響。

李杰等[33]研究在干旱脅迫下γ-氨基丁酸對白三葉幼苗內源激素含量的影響(見圖6)，研究結果表明，干旱脅迫下γ-氨基丁酸能夠使白三葉幼苗內源脫落酸(ABA)含量升高，茉莉酸(JA)、生長素(IAA)和異戊烯基腺嘌吟(IPA)的含量也顯著增加，可有效緩解干旱脅迫對植物生長的抑制。

3 結語

γ-氨基丁酸(GABA)是一種植物生長調節劑，它既可調節植物正常的生長發育，又可在逆境中緩解逆境脅迫對于植物生長的影響。在外源施加低濃度γ-氨基丁酸時，植物的抗逆性能夠得到明顯改善，植物果實的品質和產量也會明顯提高，是農業生產中不可多得的農資品種。未來圍繞γ-氨基丁酸的研究工作將集中在以下3方面：①研究γ-氨基丁酸促進作物吸收土壤中養分的機理；②研究開發新型γ-氨基丁酸增效復合肥，實現農業生產“減肥增效”目標；③研究環境友好的γ-氨基丁酸綠色合成方法。