小麥玉米同步增密有利于優化種間關系而提高間作產量

張金丹 范 虹 杜進勇 殷 文 樊志龍 胡發龍 柴 強

甘肅農業大學農學院 / 甘肅省干旱生境作物學重點實驗室, 甘肅蘭州 730070

人口增長、水土資源減少, 使得糧食安全問題日益突出, 高產種植模式研究仍廣受關注[1-2]。間作是提高單位面積土地生產力較為普遍的高產種植模式, 在國內外廣泛應用[3-4]。研究者發現[5], 間作增產的主要原因是對需求特性不同的作物提供了生態位分離的基礎, 促成了作物間競爭與互補, 提高了資源利用, 即作物種間關系是影響間作產量的重要原因。優化種間關系是提高間作增產優勢的生態學基礎[6], 也是多熟種植體系重要研究內容。

間作作物因在共生期共同利用空間和各種資源而發生競爭, 而間作系統早熟作物收獲后, 后熟作物單獨生長會得到時空恢復效應[7]。在適宜范圍內競爭力與群體產量呈正比[8-9], 且提高恢復效應是后熟作物增產的重要基礎[10]。研究表明, 肥水管理[11]、作物搭配[12]、種植方式[13]、密度調控[14-15]等是調控種間關系的重要措施, 其中密度是調控群體最簡單有效的栽培措施[16]。間作系統在一定范圍內種間競爭力往往隨某一作物的密度增加而提高[15,17], 且晚熟作物密度增加更有利于發揮其恢復效應[14]?？梢娒苤彩窃黾痈偁巸瀯?、促進恢復效應的重要突破點。此外, 間作系統較單作具有一定的高密度承載力[17-18]。在間作高產栽培中, 增密是間作群體產量增加的重要機制之一[19], 間作“納密”水平的提升有利于間作產量和資源利用效率的提高[18]。間作系統中[15,19], 固定一種作物密度, 另一作物產量與其密度在一定范圍內呈正比, 而兩作物密度同步增加對產量影響未做詳細研究。兩作物密度同時變化時相互影響是否更劇烈, 種間競爭互補變化是否更復雜？還需進一步研究。而間作種間關系及產量研究的結論通常建立在固定一種作物密度, 增加另一種作物密度的模式下, 兩作物密度協同對群體種間關系的調控進而影響產量的研究相對薄弱, 致使生產實踐過程中缺乏通過系統優化種植密度提高間作產量的理論依據。本研究以小麥/玉米為研究對象, 在兩種作物密度同步變化情況下, 探討種間關系的響應特征, 揭示種間關系與間作產量的相關性, 旨在為豐富間作調控理論和技術提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 試區概況

試驗于2018—2019年在甘肅省武威市黃羊鎮甘肅農業大學“武威綠洲試驗站”進行, 該站位于甘肅河西走廊東端, 屬溫帶干旱區, 年均日照時數超過2900 h, 年均氣溫約7.3℃, ≥0℃和≥10℃年積溫分別為3513℃和2985℃, 光資源豐富, 熱量一季有余、二季不足, 適宜發展間作, 麥玉間作是該區典型的間作模式。試區土壤為典型的沙壤土, 土壤全氮0.68 g kg?1、速效磷29.2 g kg?1、速效鉀152.6 g kg?1、有機質14.31 g kg?1, 容重1.57 g cm?3。

1.2 試驗設計

試驗設單作玉米、單作小麥、小麥間作玉米3種種植模式。單作和間作玉米分別設傳統(M1)、中(M2)、高(M3) 3個密度水平, 單作分別為7.80、10.35和12.90萬株 hm?2, 對應間作分別為4.5、6.0和7.5萬株 hm?2; 單作和間作小麥分別設傳統(W1)、高(W2)兩個密度水平, 單作分別為675萬粒 hm?2和810萬粒 hm?2, 對應間作分別為284萬粒 hm?2和341萬粒 hm?2。共11個處理, 每處理重復3次(表1)。

表1 試驗處理及代碼Table 1 Experimental treatments used in this study

間作玉米與小麥帶寬分別為110 cm和80 cm,行比為3∶6。各間作處理小區面積5.7 m × 8.5 m, 單作: 5.0 m × 8.5 m (圖1)。小麥分別于2018年3月18日、2019年3月17日播種, 2018年7月20日、2019年7月21日收獲; 玉米分別于2018年4月21日、2019年4月20日播種, 2018年9月28日、2019年9月25日收獲。玉米品種為“先玉335”, 小麥品種為“永良4號”。

玉米種植全膜覆蓋、膜下滴灌。玉米施純氮360 kg hm?2, 以基肥∶大喇叭口期追肥∶灌漿期追肥=3∶5∶2分施; 純磷180 kg hm?2, 全作基肥一次性施入。小麥施純氮180 kg hm?2, 純磷90 kg hm?2, 全作基肥一次施入。不同種植模式的其他管理措施同地方習慣水平。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 地上干物重 玉米出苗后, 每20 d取小麥30株、玉米前期10株, 大喇叭口期后5株測定地上干物重。

1.3.2 產量 小麥、玉米成熟后, 每個測產小區小麥取5 m2, 玉米取長5 m、一副膜寬度的面積進行籽粒產量的測定, 按14%含水量折合成公頃產量。

1.3.3 土地當量比(LER) LER=Yiw/Ysw+Yim/Ysm。式中,Ysw、Yiw、Ysm、Yim分別表示單作小麥、間作小麥、單作玉米和間作玉米籽粒產量。LER > 1表示間作優勢, LER < 1表示間作劣勢[20]。

1.3.4 小麥對玉米的競爭力(Awm)

Awm=Yiw/(YswZiw)–Yim/(YsmZim)。式中,Ysw、Yiw、Ysm、Yim分別表示單作小麥、間作小麥、單作玉米和間作玉米生物產量,Ziw、Zim分別表示小麥與玉米在間作中的占地比。如Awm>0, 表示小麥競爭力強于玉米;Awm< 0, 表示小麥競爭力弱于玉米[21]。

1.3.5 玉米恢復效應(Rm) 表示小麥收后, 間作玉米生長的恢復程度,Rm=CGRim/CGRsm。式中,CGRim、CGRsm分別表示間作、單作玉米生長率。若R> 1, 說明間作玉米有恢復效應,R< 1, 說明無恢復效應。CGR = (W2–W1)/(T2–T1)。式中,W1、W2分別為玉米在不同時期累積的生物量,T1、T2分別為兩個不同的測定時間[22]。

1.4 數據統計

用Microsoft Excel 2016整理匯總試驗數據,SPSS 19.0統計分析軟件進行顯著性檢驗(Duncan’s multiple range testsP<0.05)、主效應檢驗與互作效應分析、相關性分析。

2 結果與分析

2.1 麥玉間作種間關系對密植的響應

2.1.1 麥玉間作共生期內小麥相對于玉米的種間競爭 小麥、玉米密度及二者互作對共生期內間作小麥相對于玉米競爭力影響顯著(表2)。在共生期間,小麥相對于玉米競爭力呈單峰型變化趨勢(圖2)。小麥拔節期, 小麥高密度處理下Awm較傳統密度提高了12.1%~17.4%。小麥開花期之前, 玉米高密度處理下Awm的增加幅度高于中、低密度, 此時期,Awm達到最大值, 玉米高、中密度較傳統密度分別提高了33.4%~36.2%、14.0%~21.8%; 小麥高密度較傳統密度處理Awm提高了10.5%~11.1%。此后Awm急劇下降, 小麥灌漿期以后, 玉米高密度處理下Awm下降幅度高于中、傳統密度。說明, 共生前期, 玉米、小麥密度增加強化了Awm, 共生后期, 密度增加更有利于發揮玉米生長優勢, 且小麥開花期可作為通過調控小麥、玉米密度提高小麥相對于玉米競爭力的關鍵時期。

表2 不同密度處理對小麥/玉米間作系統競爭力的主效應分析Table 2 Analysis of main effects of different densities on competition of wheat/maize intercropping systems

玉米高、中密度全生育期平均Awm較傳統密度處理分別提高了25.3%~32.0%、15.8%~17.3%; 小麥高密度平均Awm較傳統密度處理提高了10.9%~20.1%, 說明兩種作物密度增加均增大了間作小麥的相對競爭力。IW2M3處理全生育期平均Awm較IW2M2、IW2M1、IW1M3、IW1M2、IW1M1分別提高了10.8%~17.3%、37.4%~42.8%、19.4%~30.1%、25.7%~39.2%、35.5%~56.5%, 說明在試驗設定的密度范圍內兩種作物密度越高, 間作小麥相對于玉米的競爭力越強。

2.1.2 間作玉米的生長恢復效應 間作玉米生長率較單作提高顯著(圖3), 玉米抽雄期—吐絲期, 間作玉米生長率較單作在玉米中、高密度下分別提高了14.9%~23.7%、11.9%~14.6%。玉米吐絲期—灌漿期, 在玉米傳統、中、高密度下間作玉米生長率較單作分別提高了15.3%~61.4%、17.9%~49.4%、17.5%~49.6%。玉米灌漿期—蠟熟期, 在玉米傳統、中、高密度下間作玉米生長率較單作分別提高了14.4%~62.2%、43.3%~70.6%、55.6%~102.5%, 說明在玉米生長后期, 間作玉米較單作有明顯的恢復效應。

小麥收后, 玉米、小麥密度及二者互作對間作玉米的恢復效應影響顯著(表3)。玉米吐絲期—灌漿期, 小麥高密度較傳統密度間作玉米Rm提高了11.2%~11.7%。玉米灌漿期—蠟熟期, 玉米高密度較傳統密度間作玉米Rm提高了18.1%~35.0%, 2018年IW2M3較IW1M3提高了30.0%, 2019年差異不顯著。玉米蠟熟期—完熟期, 玉米高、中密度較傳統密度間作玉米Rm分別提高了66.4%~122.8%、24.5%~72.8%, IW2M2較IW1M2提高了31.1%~68.2%。說明小麥、玉米密度增加提高了間作玉米的恢復效應。

表3 不同玉米和小麥密度處理下小麥收獲后間作玉米的恢復效應Table 3 Effects of maize intercropping on recovery of post-harvest wheat under different maize and wheat densities

玉米高、中密度較傳統密度麥后間作玉米平均Rm提高了27.4%~48.6%、10.3%~30.5%, 小麥高密度較傳統密度提高了14.6%~17.1%。IW2M3處理玉米的平均Rm較IW1M1、IW1M2、IW2M1、IW2M2提高了43.7%~65.5%、31.9%~39.7%、30.0%~54.0%、11.0%~13.9%。說明在本試驗密度范圍內, 兩作物密度越高, 麥后間作玉米恢復效應越強, 且玉米、小麥高密度處理具有更大的優勢。

2.2 麥玉間作土地利用率及產量表現

2.2.1 不同間作處理的土地當量比 如圖4所示,間作不同處理土地當量比均大于1, 說明麥玉間作相對于單作具有明顯的產量優勢。玉米高、中密度處理的LER較傳統密度提高了6.5%~6.9%、4.2%~4.5%。IW2M3處理具有最大的LER, 較IW1M1提高了8.3%~10.8%。說明, 小麥、玉米密度增加其增產優勢明顯。

2.2.2 麥玉間作籽粒產量表現 麥玉間作可提高作物籽粒產量(圖5), 相同占地面積麥玉間作籽粒產量較單作玉米、單作小麥分別增加了6.8%~12.3%、80.4%~101.7%。間作中, 小麥高密度較傳統密度處理增產3.6%~5.1%, 玉米高、中密度較傳統密度處理增產14.1%~19.3%、7.3%~12.5%。IW2M3處理籽粒產量較IW2M2、IW2M1、IW1M3、IW1M2、IW1M1分別提高了5.9%~6.5%、15.8%~19.3%、3.9%~5.7%、9.7%~12.9%、19.0%~24.0%, 說明兩種作物密度越高間作混合籽粒產量越高。

同一小麥、玉米密度處理下, 相同占地面積間作玉米籽粒產量較單作玉米增加了40.6%~42.2%,相對于玉米傳統密度, 玉米高、中密度處理間作玉米籽粒產量分別提高了14.7%~22.2%、7.0%~11.8%。相同占地面積間作小麥籽粒產量較單作小麥提高了14.2%~15.3%, 小麥高密度較傳統密度間作小麥增產12.0%~19.4%。說明麥玉間作有利于提高間作玉米、間作小麥籽粒產量, 且間作玉米、間作小麥密度越高其增產效應越明顯。

2.3 間作產量與種間競爭力和恢復效應的相關關系

在本試驗不同作物密度組合下, 小麥相對于玉米的競爭力及間作玉米的恢復效應與間作混合籽粒產量均呈顯著的線性增長關系(圖6)。說明, 在本試驗不同密度組合的條件下, 種間競爭、玉米恢復力的增加有利于間作混合籽粒產量的提高。

3 討論

3.1 麥玉間作種間關系對密植的響應

間作的潛在優勢取決于資源的互補利用程度,以及作物之間種間關系的協調程度[17]。間作系統,不同作物共同利用空間及資源而相互競爭, 同時由于作物生長微環境的改善, 使得復合群體的資源利用產生互利互補, 且隨著作物的生育時期的推進二者相對大小及重要性也在改變, 間作作物在資源有限的共生期內發生競爭關系, 早熟作物收獲后對晚熟作物的競爭脅迫消失, 晚熟作物生長得到恢復[9,23],競爭恢復作用是間作優勢的機制之一[10]。

本研究中, 在麥玉間作群體中, 小麥對玉米的競爭力均大于0, 說明間作小麥對資源的競爭處于優勢地位, 間作玉米處于劣勢地位。當小麥收獲后,間作玉米生長率較單作顯著提高, 且間作玉米的恢復效應(Rm)大于1, 說明間作系統種間競爭結束, 玉米擴大了對地上、地下資源的吸收空間和范圍, 進而得到了明顯的恢復生長, 將顯著影響后期作物的增產效果[24-25]。因此, 在麥玉間作群體管理中, 競爭關鍵時期加強小麥對資源的競爭, 小麥收獲后種間競爭脅迫消失時, 最大限度發揮玉米恢復效應, 將有效提高間作群體對資源的利用率。研究表明, 麥玉間作群體中, 處于絕對優勢地位的小麥對來自其他種對其資源威脅的應對措施是提升自身競爭力,當作物密度增大時, 小麥也通過提高競爭力來保障高密度小麥群體對資源的獲取[26]。本研究表明,IW2M3處理小麥對玉米競爭力和麥后玉米恢復效應均最大, 較IW1M1處理提高了35.5%~56.5%和43.7%~65.5%。說明麥玉間作系統中兩作物同步增密可提高間作小麥競爭力及間作玉米恢復效應, 這可能是作物高密度強化了小麥對玉米的競爭力, 形成了小麥收獲后玉米恢復效應增強的基礎[14], 小麥開花期可作為調控間作配對作物競爭力的關鍵生育時期, 這與前人結果[9,23]一致。

3.2 不同密度處理麥玉間作群體產量表現

間作作物生長期, 地上地下部分在時空上的錯位是間作群體增產的主要原因之一, 比單作更能充分利用養分、水分等自然資源[27], 復合群體在早熟作物收獲后, 產生養分和空間上的后補償效應是群體增產的重要基礎[10,17]。本試驗麥玉間作系統相同占地面積下同一密度水平間作玉米、間作小麥產量均高于單作玉米、單作小麥, 間作系統土地當量比均大于1, 說明間作具有增產優勢。增加種植密度,提高光溫資源利用率, 發揮群體增產潛力, 是獲得高產的重要途徑[16,28]。本研究發現, 麥玉間作中兩作物同步增密有助于間作系統發揮增產優勢, IW2M3處理的群體籽粒產量較IW1M1提高了19.0%~24.0%,同時, 玉米、小麥高密度下間作的土地當量比大于傳統密度, 無論是間作還是單作, 隨著密度增加群體籽粒產量也隨之提高。說明間作具有較高的容納高密度的潛力, 這與趙洋等[18]的研究結果一致, 也進一步證實了Hauggaard-Nielsen等[17]所提出的間作對資源的利用比單作更有效, 即在麥玉間作模式中增密種植可充分發揮其增產優勢。

3.3 種間競爭、麥后玉米恢復效應與復合群體籽粒產量的相關關系

本研究不同小麥玉米密度水平中, 小麥相對于玉米全生育期平均競爭力、麥后玉米恢復效應與間作群體籽粒產量均呈正相關關系, 說明, 間作系統作物共生期, 小麥相對于玉米競爭力與麥后玉米恢復效應增大, 間作籽粒產量呈持續增大趨勢。表明麥玉間作系統中, 適度提高共生期優勢作物對資源的競爭力有益于間作復合群體產量提高[8], 因為在限制性資源供給生長條件下, 對資源需求具有一定相似性且播種時間差異不大的小麥、玉米在間作群體中的競爭力差異不大, 間作小麥和間作玉米在對資源需求有時空差異, 麥后玉米在空間和水肥資源方面獲得補償機會相對較大, 為通過增大小麥相對競爭力而提高復合群體生產力提供了保障[9], 本研究中, 密植是提高間作產量、適量增加小麥競爭優勢及麥后玉米恢復力的重點突破點, 因此, 通過增加間作系統玉米和小麥種植密度來調控種間關系是間作獲得高產的有效途徑。

4 結論

麥玉間作系統中, 同步增加兩作物密度可強化共生期小麥對玉米的競爭力, 小麥開花期是調控種間競爭力的關鍵時期; 小麥收獲后, 間作玉米恢復效應隨小麥、玉米密度增加而提高。小麥間作玉米具有增產優勢(LER>1), 小麥高密度/玉米高密度更能發揮間作增產潛力, 較小麥傳統密度/玉米傳統密度增產19.0%~24.0%。小麥相對于玉米全生育期的平均競爭力、麥后間作玉米恢復效應與間作群體籽粒產量均呈正相關。麥玉間作模式中結合兩作物密植技術, 可調節種間關系進一步挖掘間作優勢,其中小麥高密度/玉米高密度處理可作為干旱綠洲灌區優化小麥玉米種間關系增加間作產量的理想措施。