奉賢濱海濕地蟹類和蟹洞的分布特征及影響因子

李翔 田慧敏 吳靖穎 陳思雨 趙明明 徐平 陳雪初 由文輝

摘要：研究了奉賢濱海濕地3種生境類型中的蟹類、蟹洞分布特征以及影響因子，揭示了影響蟹類及其洞穴分布的主要影響因子，加深了對穴居蟹類生活習性的認識。結果顯示：①天津厚蟹多度在高潮灘蘆葦生境高于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.01），褶痕相手蟹多度在生境間無顯著差異（p>0.05）;②高潮灘蘆葦生境中，蟹洞密度顯著高于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.05），蟹洞開口直徑顯著低于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.05）;③蟹類多度與蟹洞密度分布不存在顯著的線性關系（p>0.05），但天津厚蟹多度與蟹洞密度具有極顯著的正相關性（p<0.01）;④蟹類多度與植物地下生物量呈負相關關系（p<0.01）;⑤蟹洞密度與植被蓋度與密度之間呈負相關關系，與相對高程、含水率、電導率、總有機碳含量與總氮含量呈正相關關系，其中，相對高程是與蟹洞密度的相關性排序最高的生境因子。

關鍵詞：濱海濕地;蟹類;蟹洞;分布特征;影響因子

中圖分類號：Q958.1文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.016

DistributioncharacteristicsandinfluencingfactorsofcrabsandcrabburrowsintheFengxiancoastalwetland

LIXiang1，2，TIANHuimin1，2，WUJingying1，2，CHENSiyu1，2，ZHAOMingming1，2，XUPing1，2，CHENXuechu1，2，YOUWenhui1，2

（1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcologicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China）

Abstract：ThisstudyinvestigatedthedistributioncharacteristicsandinfluencingfactorsofcrabsandcrabburrowsinFengxiancoastalwetlandtorevealthemaininfluencingfactorsincrabsandcrabburrowsdistributionanddeepentheunderstandingofcrabslivinghabits.Theresultsshowedthat：①TheabundanceofHelicetientsinesisinthehigh-marshPhragmitesaustralishabitatishigherthanthatinthemiddle-marshPhragmitesaustralis-Spartinaalternifloramixedhabitatandlow-marshSpartinaalterniflorahabitat（p<0.01）。However，thereisnosignificantdifferenceintheabundanceofSesarmaplicatebetweenhabitats（p>0.05）。②Thedensityofcrabburrowsinthehigh-marshPhragmiteshabitatissignificantlyhigherthanthatinthemiddle-marshPhragmites-Spartinamixedhabitatandthelow-marshSpartinahabitat（p<0.05），whiletheaverageopeningdiameterofcrabburrowsissignificantlylowerthanthatinthemiddle-marshPhragmites-Spartinamixedhabitatandthelow-marshSpartinahabitat（p<0.05）。③Thereisnosignificantlinearrelationshipbetweencrababundanceandthedensityofcrabburrows（p>0.05），whilethereisasignificantpositivecorrelationbetweenthedensityofcrabburrowsandtheabundanceofHelicetientsinesis（p<0.01）。④Crababundanceisnegativelycorrelatedwithplantundergroundbiomass（p<0.01）。⑤Thereisanegativecorrelationbetweenthedensityofcrabburrowsandvegetationcoverageandplantdensity.Therelativeelevation，watercontent，conductivity，totalorganiccarboncontent，andtotalnitrogencontentarepositivelycorrelatedwiththedensityofcrabburrows.Amongthesefactors，therelativeelevationisthehabitatfactorwiththehighestcorrelationwiththedensityofcrabburrows.

Keywords：coastalwetlands;crabs;crabburrows;distributioncharacteristics;impactfactors

0引言

蟹類在濕地生態系統中的地位廣受重視，被相關研究學者稱為生態系統工程師[1-4]。濱海濕地受潮汐沖刷影響，其環境往往沿潮灘高度呈現梯度變化[5]，很大程度上影響著蟹類及其洞穴在潮灘的空間分布[6]。由于蟹類活動性強、多數營穴居生活，在數量統計上具有較大的難度，而蟹洞是蟹類在濱海濕地中最顯著的特征性結構[2]，其密度和大小等特征在以往研究中常被用作估算不同體形蟹類密度的有效參數[7-8]，甚至可以反映蟹類的行為模式以及生活習性等問題[9-10]。奉賢濱海濕地位于杭州灣北岸中段，潮汐侵蝕作用較強[11]，互花米草自2000年被引種至奉賢灘涂用以促淤，而后在該區域迅速擴張，約占植被總面積的70%[12]，濕地內植被特征以及沉積環境的變化對于該區域蟹類、蟹洞的分布特征的影響尚不明確。

目前，蟹類洞穴分布研究主要通過觀察法[13]和蟹洞澆塑法[2，14]開展。由于蟹洞研究存在無法反映蟹類物種信息的缺點，所以本文采用陷阱捕獲法[2，15-16]同步開展蟹類分布的研究，以探索奉賢濱海濕地蟹類地表活動與掘穴活動的分布特征。部分研究表明，蟹類與蟹洞的空間分布受非生物因子的影響更大[6，17]。Li[17]在黃河三角洲研究發現水深、含水量、鹽度、土壤硬度、有機質和總碳等非生物因子對蟹類洞穴分布影響較大，蟹類偏好環境更柔軟濕潤的棲息地。Pombo等[6]則認為更細致的沉積物顆粒、更陡的斜坡將更適合沙蟹種群的分布，風暴潮將顯著影響蟹類洞穴的分布，使蟹類向高潮灘聚集。也有研究認為植被特征是蟹類洞穴及蟹類分布更重要的因子[14，16]。高雪芹等[14]發現蟹類洞穴密度與凋落物的單寧含量及蛋白質含量、根系結構特點、植被蓋度均顯著相關。孟寒玉[16]發現紅樹林和互花米草群落能通過地上植被的遮陰作用，改變了、降低了沉積物表面溫度，為植食性蟹類提供了充足的食物，成為褶痕相手蟹偏好的生境。本文將在上述的研究基礎上，通過奉賢濱海濕地蟹類、蟹洞分布特征以及影響因子研究，揭示影響蟹類及其洞穴分布的主要影響因子，加深對穴居蟹類生活習性的認識，為濕地生境修復提供一定的指導。

1研究區域與方法

1.1研究區域概況

奉賢濱海濕地位于杭州灣北岸中段，屬亞熱帶季風氣候，1月均溫6.7℃，7月均溫30.7℃，全年日照1904.1h，年平均降水量1462.3mm[18]。研究區域位于東經121.65009°～121.65073°，北緯30.84210°～30.84273°，該岸段為非正規半日潮型，每月各有2次大小潮。20世紀90年代末以來，奉賢濱海濕地岸段沉積環境總體上以沖蝕為主，并有加劇的趨勢[11，19]。濕地植被主要由蘆葦（Phragmitesaustralis）與互花米草（Spartinaalterniflora）組成，沿著高程在潮間帶呈帶狀分布，如圖1所示。奉賢濱海濕地植被覆蓋區蟹類組成以相手蟹科（Sesarmidae）的褶痕相手蟹（Sesarmaplicate）和方蟹科（Grapsidae）的天津厚蟹（Helicetientsinesis）為優勢種[20]。

1.2樣方設置

2019年9月，根據植被類型以及潮灘高度，奉賢濱海濕地內共被劃分為3種生境類型，分別為低潮灘互花米草群落（簡稱互花米草生境）、中潮灘蘆葦-互花米草混合群落（簡稱混合生境）以及高潮灘蘆葦群落（簡稱蘆葦生境），每種生境類型各設置1個40m×10m的條帶狀樣地，在樣地內隨機設置3個1m×1m的蟹洞調查樣方，如圖1所示。樣方調查與采樣工作于9月20—22日9：00～11：00開展，調查期間天氣晴朗，地溫為23.5～30.0℃，沉積物鹽度為11.5～18.0.

1.3蟹類分布調查以及蟹洞特征調查

在不同生境樣帶內各隨機設置3個直徑20cm、深度25cm的柱狀陷阱[20]，埋入地表后，使邊緣與沉積物表面齊平，1d后收集所捕獲的蟹類，識別計數后放回周圍地表，實驗重復兩次，每個生境內蟹類的多度用單位努力捕獲量（Catchperuniteffort，CPUE）來表示，單位為ind·trap–1·d–1[21]，即通過在特定單位時間內使用陷阱捕獲的蟹類數量來估計蟹類的總數量。在蟹洞調查樣方內，使用游標卡尺測量所有蟹洞的洞口直徑并記錄蟹洞的數量。為了減少潮汐對蟹洞的掩埋影響，蟹洞調查選擇在半日潮小潮的最低潮位前后2h期間開展。

1.4生境特征調查

由于蟹類生存于潮間帶植被與沉積物中，并主要以植物和沉積物碎屑為食[22-23]，在生境特征調查中選擇了以植物特征以及沉積物特征代表蟹類生境。在9個樣方內測量、記錄并分析了4個植被特征與8個沉積物特征，包括植被蓋度與密度、地上與地下生物量以及沉積物相對高程、溫度、含水率、電導率、間隙水鹽度、總有機碳（TOC）含量、總磷（TP）含量和總氮（TN）含量。

1.4.1植被特征

植被蓋度與密度從蟹洞調查樣方中，隨機選取0.5m×0.5m的植被調查樣方中通過目測計數獲得;齊地收割植被調查樣方表面所有活株擦凈帶回，使用烘箱105℃滅活15min，然后將溫度調低至75℃，烘干至恒重后進行稱重以獲得地上生物量;地下生物量通過采集0.25m×0.25m面積內深度為20cm的地下部分，挑出石子碎渣、沖洗底泥以后，將植物根系進行烘干稱重獲得。

1.4.2沉積物特征

每個樣方沉積物表面的相對高程使用U3測地型GNSS接收機測定[20]。由于蟹類多活動于0～5cm的沉積物表面[14，24]，沉積物特征調查中僅原位測定或采樣0～5cm深度的表層沉積物。沉積物溫度、電導率均使用便攜式土壤多功能測量儀（Procheck，Decagon，USA）原位測量獲得。沉積物間隙水鹽度由土壤間隙水采樣管（Rhizonsoilmoisturesampler，Rhizon，Holland）原位抽取，再聯合手持鹽度計（MASTER-S/Milla，ATAGO，Japan）測量獲得。含水率采用烘干法[23]?？傆袡C碳、總氮、總磷指標均通過采樣、除雜、風干、研磨后過100目土壤篩后通過以下實驗室方法獲得：總有機碳含量測定采用燃燒法，使用總有機碳分析儀（VarioTOC，Elementar，GERMAN）進行樣品分析，測得的總碳即為總有機碳?？偟c總磷指標測定分別采用總凱氏氮法和總凱氏磷法，再聯合化學分析儀（Smartchem200，ALLIANCE，FRENCH）測定。

1.5數據分析

數據分析采用統計軟件包（IBMSPSSStatistics25）進行數據處理，采用單因素方差分析（OnewayANOVA）對于不同生境間的蟹類多度、蟹洞特征變化差異以及不同生境內植被和沉積物的特征差異進行比較分析，以p<0.05表示顯著差異，p<0.01表示極顯著差異，p>0.05表示無顯著差異，再選用最小顯著差法（LSD）進行均數間多重比較以開展后續結果分析。相關性分析中先使用Pearson相關系數對于蟹類多度與蟹洞分布以及生境因子之間的相關性分析，并進行雙尾（Twotail）檢驗，再使用CANOCO5.0中的RDA分析對于相關性進行排序。

2結果

2.1蟹類分布特征

蟹類分布調查期間共捕獲蟹類110只，屬2科2種，分別為相手蟹科的褶痕相手蟹和方蟹科的天津厚蟹，分別占總捕獲數的85.45%與14.55%。各生境間蟹類多度無顯著差異（p>0.05）（見圖2（a）），但不同種蟹類的分布特征表現不同（見圖2（b））： 天津厚蟹在奉賢濱海濕地的多度分布表現為高潮灘蘆葦生境極顯著高于低潮灘互花米草與中潮灘混合生境（p<0.01），而褶痕相手蟹的分布則表現為廣布于潮灘各個生境，蟹類多度在生境間無顯著差異（p>0.05）。

2.2蟹洞分布特征

奉賢濱海濕地蟹洞密度在高潮灘蘆葦生境內最高，達到（53.33±7.84）ind/m2，其次是在交錯帶生境，為（16.67±2.96）ind/m2，互花米草生境中蟹洞密度最低，為（7.00±1.53）ind/m2，最高值約為最低值的7.62倍。蟹洞密度在生境類型間存在極顯著差異（p<0.01），高潮灘蘆葦生境蟹洞密度顯著高于低潮灘互花米草生境以及中潮灘混合生境（p<0.05），但低潮灘互花米草生境與中潮灘混合生境之間無顯著差異（p>0.05），如圖3所示。

在蟹洞開口直徑調查中，互花米草生境內蟹洞平均開口直徑最大，達到（15.38±2.47）mm，其次是交錯帶生境，為（14.03±1.35）mm，蘆葦生境內蟹洞開口平均直徑最小，為（10.72±0.69）mm。蟹洞開口直徑在生境間存在顯著差異（p<0.05），蘆葦生境內蟹洞的開口直徑顯著低于低潮灘互花米草生境以及中潮灘混合生境（p<0.05），如圖4所示。蟹洞開口直徑與蟹洞密度之間存在顯著的負相關關系（p<0.05），如圖5所示。

蟹類總多度與蟹洞密度、蟹洞開口直徑均無顯著相關性（p>0.05），但在不同蟹類中存在不同的規律，褶痕相手蟹多度與蟹洞密度、蟹洞開口直徑均無顯著相關性（p>0.05），但天津厚蟹多度與蟹洞密度呈極顯著的正相關關系（p<0.01），與蟹洞開口直徑無顯著相關關系（p>0.05），如表1所示。

2.3生境特征

植被蓋度在生境間存在極顯著差異（p<0.01），植被密度在生境間存在顯著差異（p<0.05），植物地上生物量以及地下生物量在生境間均無顯著差異（p>0.05）。高潮灘蘆葦生境的植被蓋度與植被密度均顯著低于低潮灘互花米草生境與中潮灘混合生境（p<0.05），其余生境間植被特征無顯著差異（p>0.05），如圖6所示。

沉積物表面相對高程、溫度和電導率在生境間存在極顯著差異（p<0.01），含水率、總有機碳含量、總氮含量在生境間存在顯著差異（p<0.05），間隙水鹽度與總磷含量在生境間均無顯著差異（p>0.05）。生境之間相對高程高潮灘蘆葦生境>中潮灘混合生境>低潮灘互花米草生境（p<0.05）。在高潮灘蘆葦生境中，沉積物溫度、含水率、總有機碳含量以及總氮含量均顯著高于其余生境（p<0.05），沉積物間隙水鹽度、總磷含量分別顯著低于、顯著高于中潮灘混合生境（p<0.05），但與互花米草生境無顯著差異（p>0.05）?；セ撞萆畴妼曙@著低于其余生境（p<0.05），其余生境間沉積物特征無顯著差異（p>0.05），如圖7所示。

2.4蟹類、蟹洞分布與生境因子間的相關性

蟹類、蟹洞分布與生境因子間的相關性結果顯示（見表2），蟹類多度的分布與植物地下生物量存在負相關關系（p<0.01），與其他生境因子之間無顯著相關關系（p>0.05）。蟹洞密度的分布與植被蓋度、植被密度之間存在極顯著的負相關關系（p<0.01），與相對高程、總有機碳含量之間存在極顯著的正相關關系（p<0.01），與含水率、電導率以及總氮含量存在顯著的正相關關系（p<0.05），與其他生境因子之間無顯著相關關系（p>0.05）。由于各項生境因子之間存在著一些顯著的相關關系（見表2），所以在生境因子與蟹類以及蟹洞分布關系的分析時需要謹慎、綜合地考慮各項因子對于蟹類分布以及蟹洞分布的影響重要性。RDA排序結果顯示（見圖8）： 蟹類分布與植物地下生物量具有較高負相關性;蟹洞密度與相對高程、含水率與總有機碳含量具有較高的正相關性（其中與相對高程相關性最高），與植被蓋度、密度具有較高的負相關性。

3討論

3.1不同生境內蟹類分布特征

以往研究發現不同植被類型[2，16]以及高程[5]的變化對于蟹類分布存在顯著影響，并且不同蟹類在空間上的分布具有明顯的差異。孟寒玉[16]曾在福建漳江口通過陷阱法監測紅樹林、互花米草叢和光灘3種生境中褶痕相手蟹與長足長方蟹（Metaplaxlongipes）分布的時空動態特征后，發現褶痕相手蟹更加偏好紅樹林和互花米草群落，而裸地則是長足長方蟹所偏好的生境類型。王金慶[2]在崇明東灘開展的蟹類分布研究發現植被類型對于天津厚蟹的分布無顯著影響，但對無齒相手蟹存在顯著影響，表現為互花米草生境>蘆葦生境>裸地生境。本研究結果顯示，奉賢濱海濕地中褶痕相手蟹的多度在生境間并無顯著差異（p>0.05），但區域內天津厚蟹的多度在高潮灘蘆葦生境高于低潮灘互花米草與中潮灘混合生境（p<0.01），該結論與駱蓓菁等[15]在奉賢潮灘開展的蟹類捕獲實驗結果一致，但與王金慶的結果存在差異，推測造成兩地天津厚蟹分布結果差異的原因可能是樣地的高程梯度不同。盛強[5]發現在崇明東灘不同高程下蟹類分布會隨著高程的升高而增多，但本研究中總體的蟹類多度在各個潮灘高度間無顯著差異（p>0.05），造成樣地間蟹類分布特征差異的原因可能與蟹類的種類組成不同有關。

3.2不同生境內蟹洞分布特征

蟹洞密度在不同植被分布區之間常存在顯著差異[14，25]。本研究結果顯示蟹洞密度在蘆葦生境中顯著高于互花米草生境與交錯帶生境（p<0.05），該結果與王琰在崇明東灘的研究結果一致，但本文蘆葦生境中的蟹洞密度要比該文章結果高出3～4倍，這可能是樣地高程差異以及蟹種不同所致，有待進一步考證。洞穴密度高的高潮灘蘆葦生境內蟹類洞穴平均開口直徑較小，而在低洞穴密度的中、低潮灘生境內平均開口直徑較大，二者呈顯著的負相關關系，這與已有的研究結果一致[26-27]。由于蟹洞開口直徑與蟹類甲殼寬存在顯著相關性[14]，使用開口直徑推測蟹類大小可獲得較為可靠的數據[7]，可以推測在高潮灘蘆葦生境中具有較多活躍的幼蟹個體，但由于幼蟹具有較小的活動范圍以及較高的警惕性，難以用陷阱法對其數量進行準確量化，故該推測還待進一步野外觀測與驗證。

3.3蟹類、蟹洞分布特征與生境因子的相關性

本研究中蟹類總多度與蟹洞密度分布不存在顯著的線性關系，因此，不能依據本區域的蟹洞密度準確估計蟹類的總多度[7]，需要謹慎使用蟹洞去估計蟹類分布[6]，其原因可能與蟹類的行為節律[28]有關，如招潮蟹屬（Uca）會在漲潮前填堵洞口并經常更換住所，角眼沙蟹（Ocypodeceratophthalmus）經常在洞穴附近100～200m2的范圍內活動后又回到自己的穴中[24]。但本研究還發現天津厚蟹多度與蟹洞密度具有極顯著的正相關性，這可能是由于厚蟹屬（Helice）動物偏愛在高潮灘建筑巢穴[29]有關。本文研究還發現蟹類分布與植物地下生物量呈負相關關系（p<0.01），即發達的地下根系會影響底棲動物的分布[30]。

已有研究發現蟹洞的分布受植被與沉積物特征的影響[2，13-14，17，26]，但是不同研究的相關性分析結果受到樣地類型以及不同蟹種的影響差異較大。在潮間帶活動的蟹類通常會建造一個洞穴來躲避潮水和敵害[26]，在植被覆蓋率較低的區域，蟹類更易暴露在捕食者視野中，故蟹類會更多地依賴洞穴進行避敵，能較好地解釋本文植被蓋度、密度特征與蟹洞密度呈負相關的結果。另外，本研究發現蟹洞密度與沉積物特征中的相對高程、含水率、電導率、總有機碳含量與總氮含量呈正相關關系，其中，相對高程相關性排序最高，并且與含水率、電導率、總有機碳含量等其他顯著相關的生境因子之間保持著與蟹洞密度一致的相關關系，可以初步推測本區域的蟹洞密度主要受高程的影響。奉賢濱海濕地潮汐侵蝕性強[12]，有研究表明風暴潮將顯著影響蟹類洞穴的分布，即蟹類會為了應對強潮沖擊而向高潮灘聚集[6]，而高潮灘生境內潮水的淹沒頻率較低、對蟹洞沖刷強度較弱，有利于蟹洞穩定存在。綜上可得，奉賢濱海濕地互花米草入侵對于蟹洞分布有正向與負向兩個方面的影響。首先，互花米草優異的促淤能力將促進潮灘沉積物的抬高，有利于蟹類獲得更穩定的潮灘穴居環境，但隨著互花米草向高潮灘的快速擴張[31]，其過高的植被密度又將阻礙蟹類筑穴與活動[2]，與此同時也會面臨互花米草根系侵占蟹類生境的威脅，至于何種作用占主導，則還需要開展后續研究加以驗證。

4結論

在奉賢濱海濕地3種不同生境類型中，褶痕相手蟹廣布于潮灘各個生境，但天津厚蟹對高潮灘蘆葦生境有顯著偏好;高潮灘蘆葦生境中蟹洞密度最高，平均蟹洞開口直徑最小。蟹洞密度的分布受到植被特征與沉積物特征的綜合影響，蟹洞密度與植物特征中的植被蓋度與密度之間呈負相關關系，與沉積物特征中的相對高程、含水率、電導率、總有機碳含量與總氮含量呈正相關關系，其中，相對高程是與蟹洞密度的相關性排序最高的因子，即本區域蟹類偏好在安全、穩定的高潮灘上挖掘蟹洞。未來可在互花米草入侵的背景下開展不同時間尺度的蟹類、蟹洞分布研究，以全面反映其動態變化并判斷其主導因子，更好地為奉賢濱海濕地生態環境保護和物種多樣性保持提供科學指導。

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（責任編輯：張晶）