陜西米倉山自然保護區蕨類植物區系研究

李俊峰 ，方小明，陳 明，王晨曦， 劉 瑤， 王 曉

(1.陜西米倉山國家級自然保護區管理局，陜西 西鄉 723500；2.西北農林科技大學 生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

蕨類植物既是高等孢子植物，又是原始的維管植物，比苔蘚植物進化程度高，較種子植物原始，處于過渡階段，在植物區系上占有重要地位，了解蕨類植物的組成、區系基本特征，對探討地區植物區系的發展具有重要意義。米倉山自然保護區位于陜西省漢中市西鄉縣西南部的大河鎮和駱家壩境內，西與南鄭、城固接壤，東與鎮巴交界。地處大巴山山脈西段，米倉山中段，境內以米倉山主脊形成地貌骨架，保護區橫跨米倉山南北坡。地理坐標介于北緯32°33′33″～32°46′31″，東經107°15′ 24″～107°33′06″，東西長為27.8 km，南北寬23.9 km，總面積34 192 hm2，年均溫15 ℃左右，年降水量1 200 mm以上，是以北亞熱帶和暖溫帶過渡地帶的山地森林生態系統和珍惜野生動植物為主要保護對象的森林生態系統類型保護區[1-2]。雨量充沛，植被茂密，生物多樣性豐富，為蕨類植物生長提供了適宜的生境。本研究在野外調查的基礎上，結合已有相關研究成果，對米倉山自然保護區蕨類植物區系組成及分布區類型、與其他區域蕨類植物的關系等進行分析，旨在闡明米倉山自然保護區蕨類植物的基本特征，為該區域蕨類植物的保護與開發利用提供科學依據。

1 研究方法

2010年7月至2021年8月，對陜西米倉山自然保護區內蕨類植物進行多點多次系統考察，同時采集標本，并詳細記錄生態型和生活環境以及群落特點等，依據標本的形態特征和鱗片、孢子囊群等形態解剖結構，進行種類鑒定，結合查閱相關文獻資料[3-9]，按秦仁昌分類系統對蕨類植物科、屬、種組成進行統計分析[10]。

按照李錫文[11]中國種子植物科分布類型劃分方法，吳征鎰[12]中國種子植物屬分布類型劃分方法，并參考藏得奎[13]中國蕨類植物科、屬分布型劃分初步結果，根據米倉山自然保護區蕨類植物現代地理分布，對本區蕨類植物科、屬、種的分布區類型進行劃分。

依據種相似性系數(Sc)比較分析不同區域植物種類組成的異同，不同區域種的相似性計算公式為：

Sc=2C/(A+B)×100%

式中Sc為相似性系數，A、B為比較區域各自的科、屬、種數，C為兩地共有的科、屬、種數[14]。

2 結果與分析

2.1 蕨類植物區系組成

2.1.1 種類數 米倉山自然保護區現有蕨類植物30科、53屬、148種、8變種，與2005年調查結果相比，增加了5科、7屬、31種。本區現有蕨類植物科、屬、種分別占秦嶺蕨類植物科、屬、種數的100%、68.8%、51.3%，分別占全國蕨類植物科、屬、種數的47.6%、22.9%、5.9%。

表1 陜西米倉山自然保護區蕨類植物科內屬數、種數

2.1.2 科的組成 從表1可以看出，保護區內共有蕨類植物156種(含變種，下同)，隸屬于30科。含10種以上的科有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)，共3科12屬68種，分別占保護區總屬數、總種數的22.6%和43.6%，為本區蕨類植物區系的主要組成部分。含9～10種的科有中國蕨科(Sinopteridaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)，共3科7屬29種，分別占保護區總屬數、總種數的13.2%和18.6%，在本區蕨類植物組成中也占有重要地位。含5～7種的科有金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、木賊科(Equisetaceae)，共5科15屬33種，分別占保護區總屬數、總種數的28.3%和21.2%。含2～3種的科有球子蕨科(Onocleaceae)、石杉科(Huperziaceae)、紫萁科(Osmundaceae)、蕨科(Pteridiaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)、陰地蕨科(Botrychiaceae)，共6科6屬13種，分別占保護區總屬數的11.3%和總種數的8.3%。其余13科各1屬1種。

從系統演化關系來看，該區域既有石松科(Lycopodiaceae)、瓶兒小草科(Ophioglossaceae)、卷柏科和木賊科等較為原始的類型分布，又有劍蕨科(Loxogrammaceae)、蕨科、水龍骨科和滿江紅科(Azollaceae)等較為進化的類型存在，同時兼具介于二者之間的中國蕨科、金星蕨科和鳳尾蕨科等分布類型[15-16]，這一現象充分表明米倉山自然保護區蕨類植物區系的起源較為古老，在系統發育和進化關系上比較連貫。

2.1.3 屬的組成 從表2可以看出，保護區共有蕨類植物53屬，占陜西省蕨類植物(64屬)總屬數的82.8%。含9種以上的屬有6個，分別為耳蕨屬(Polystichum)、卷柏屬(Selaginella)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)、鐵角蕨屬(Asplenium)、鐵線蕨屬(Adiantaceae)、瓦韋屬(Lepisorus)，這6屬共有65種，分別占保護區總屬數的11.3%和總種數的41.7%，在本區蕨類植物屬的組成中占有主要地位。含4～7種的屬有6個，分別為鳳尾蕨屬(Preris)、貫眾屬(Cyrtomium)、鳳丫蕨屬(Coniogramme)、木賊屬(Equisetum)、石韋屬(Pyrrosia)、粉背蕨屬(Aleuritopteris)，該6屬共有34種，分別占總屬數的11.3%和總種數的21.8%。含2～3種的屬有12個，如蹄蓋蕨屬(Athyrium)、莢果蕨屬(Matteuccia)、復葉耳蕨屬(Arachniodes)、骨牌蕨屬(Lepidogrammitis)、石杉屬(Huperzia)、紫萁屬(Osmunda)、蕨屬(Pteridium)、碎米蕨屬(Cheilosoria)等，12屬共含28種，分別占保護區總屬數的22.6%和總種數的17.9%。單種屬有29個，如石松屬(Lycopodium)、海金沙屬(Lygodium)、芒萁屬(Dicranopteris)、碗蕨屬(Dennstaedtia)、旱蕨屬(Pellaea)、中國蕨屬(Sinopteris)、金毛裸蕨屬(Gymnopteris)、羽節蕨屬(Gymnocarpium)等，占保護區總屬數的54.7%，表明本區蕨類植物屬內種系比較貧乏。

表2 陜西米倉山自然保護區蕨類植物屬內種數的統計

2.2 蕨類植物分布區類型

2.2.1 科的分布區類型 米倉山自然保護區蕨類植物30科劃分為3個分布區類型(表3)。世界分布的科共有16個，分別為石杉科、石松科、鳳尾蕨科、中國蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科、瓶兒小草科等；泛熱帶分布的科共有9個，分別為海金沙科(Lygodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、裸子蕨科、金星蕨科、烏毛蕨科、劍蕨科等，占保護區總科數(除去世界分布科，下同)的64.30%；北溫帶分布的科共有5個，分別為木賊科、紫萁科、腫足蕨科(Hypodematiaceae)、球子蕨科、陰地蕨科等，占保護區總科數的35.70%。

該區系世界分布的科占絕對優勢，泛熱帶分布次之，北溫帶分布第三，沒有中國特有分布類型?？品植紖^類型分析結果表明米倉山自然保護區蕨類植物區系熱帶性質明顯。

2.2.2 屬的分布區類型 米倉山自然保護區蕨類植物53屬劃分為15個分布區類型(表3)。世界分布屬共有13個，分別為石杉屬、石松屬、卷柏屬、木賊屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬、鐵角蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、蘋屬(Marsilea)、槐葉蘋屬(Salvinia)、滿江紅屬(Azolla)等。

熱帶成分(類型2-9)共27屬，占總屬數(除去世界分布屬，下同)的50.94%。其中，泛熱帶分布占有主要優勢，共有11個，占保護區總屬數的27.5%，分別為海金沙屬、碗蕨屬、鳳尾蕨屬、金粉蕨屬(Onychium)、旱蕨屬、金星蕨屬(Parathelypteris)、復葉耳蕨屬、劍蕨屬(Loxogramme)、肋毛蕨屬(Ctenitis)等；舊世界熱帶分布屬僅有石韋屬1個；亞、美、非熱帶分布有粉背蕨屬和鳳丫蕨屬2個屬；亞、美、大洋洲熱帶分布屬僅有碎米蕨屬1個；亞洲熱帶至美洲熱帶間斷分布屬有金毛裸蕨屬、新月蕨屬(Pronephrium)2個屬；亞洲熱帶至非洲熱帶分布屬有腫足蕨屬(Hypodematium)、瓦韋屬、假脈蕨屬(Crepidomanes)3個屬；亞洲熱帶至大洋洲分布有安蕨屬(Anisocampium)、紫柄蕨屬(Pseudophegopteris)、星蕨屬(Microsorum)、水龍骨屬(Polypodiodes)、烏蕨屬(Stenoloma)等6個屬；亞洲熱帶亞熱帶分布屬僅有芒萁屬1個。

溫帶成分(類型10-13)共21屬，占保護區總屬數18.87%。其中，北溫帶分布占有主要優勢，共有6個，占保護區總屬數的15%，如羽節蕨屬、卵果蕨屬(Phegopteris)、莢果蕨屬、狗脊屬(Woodwardia)、陰地蕨屬(Botrychium)、瓶爾小草屬(Ophioglossum)等；舊世界溫帶分布屬僅有紫萁屬1個；亞洲溫帶分布屬有假冷蕨屬(Pseudocystopteris)和貫眾屬2個屬；東亞和北美間斷分布屬僅有蛾眉蕨屬(Lunathyrium)1個。

東亞分布屬有2個，其中骨牌蕨屬為中國-喜馬拉雅分布類型，石蕨屬(Saxiglossum)為中國-日本分布類型。中國特有分布屬僅有中國蕨屬1個。

從屬的分布區類型來看，米倉山自然保護區蕨類植物泛熱帶分布所占比例最高，世界分布的屬次之。除世界分布屬外，熱帶性質的屬有27個，占總屬數的50.94%，溫帶性質的屬有21個，占總屬數18.87%，本區蕨類植物具有明顯的熱帶性質。

2.2.3 種的分布區類型 根據陜西米倉山自然保護區蕨類植物種的地理分布，對本區蕨類植物156種劃分為10個分布區類型(表3)。世界分布種有5個，分別為石松(Lycopodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、鐵線蕨(Adiantumcapillusveneris)、鐵角蕨(Aspleniumtrichomanes)、蘋(Marsileaquadrifolia)。

熱帶分布(類型2-9)共13種，占保護區總種數8.60%，其中，泛熱帶分布僅有蜈蚣草(Pterisvittata)1種；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有稀羽鱗毛蕨(Dryopterissparsa)和心臟葉瓶爾小草(Ophioglossumreticulatum)2個種；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅有海金沙(Lygodiumjaponicum)1種；熱帶亞洲分布共9種，有兗州卷柏(Selaginellainvolvens)、紫萁(Osmundajaponica)、毛軸蕨(Pteridiumrevolutum)、井欄邊草(Pterismultifida)、普通鐵線蕨(Adiantumedgeworthii)等，占保護區總種數5.96%。

溫帶分布(類型10-13)共11種，占保護區總種數7.28%，其中，北溫帶分布共8種，有節節草(Equisetumramosissimum)、問荊(E.arvense)、木賊(E.hyemale)、莢果蕨(Matteucciastruthiopteris)等，占保護區總種數5.30%；溫帶亞洲分布有溪洞碗蕨(Dennstaedtiawilfordii)、鞭葉耳蕨(Polystichumlepidocaulon)2種；溫帶東亞和北美間斷分布僅有掌葉鐵線蕨(Adiantumpedatum)1種。

東亞分布區類型共78種，占保護區總種數51.66%，是該區系的主要組成部分，其中泛東亞分布有42種，種數最多，占保護區總種數27.81%，如墊狀卷柏(Selaginellapulvinata)、卷柏(S.tamariscina)、披散木賊(Equisetumdiffusum)、芒萁(Dicranopterispedata)銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)等；中國-喜馬拉雅變型有17種，如絨紫萁(Osmundaclaytoniana)、指葉鳳尾蕨(Pterisdactylina)、旱蕨(Cheilanthesnitidula)、乳頭鳳丫蕨(Coniogrammerosthornii)等，占保護區總種數11.26%；中國-日本變型有19種，如伏地卷柏(Selaginellanipponica)、團羽鐵線蕨(Adiantumcapillus-junonis)、鳳丫蕨(Coniogrammejaponica)、尖頭蹄蓋蕨(Athyriumvidalii)等，占保護區總種數12.58%。

中國特有分布共有52種，如裸葉粉背蕨(Aleuritopterisduclouxii)、鞭葉鐵線蕨(Adiantumcaudatum)、腎蓋鐵線蕨(A.erythrochlamys)、川西金毛裸蕨(Paragymnopterisbipinnata)、川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)等，占保護區總種數34.44%，其中寧陜耳蕨(Polystichumningshenense)為陜西秦嶺特有分布種。

從種的分布區類型看，本區蕨類植物區系具有明顯的溫帶性質，東亞分布種所占比例最高，中國特有分布種次之，與科、屬分布區類型相比，種的分布區類型更能準確反映本區蕨類植物區系的特征。

表3 陜西米倉山自然保護區蕨類植物科、屬和種的分布區類型

2.3 與其他地區蕨類植物區系的比較

為了研究陜西米倉山自然保護區與其他地區蕨類植物區系的關系，選擇貴州梵凈山自然保護區[17]、太白山自然保護區[18]、周至老縣城自然保護區[19]、陜西牛背梁自然保護區[20]等4個地區與其比較，利用種的相似性系數進行分析。

從表4可以看出，該區蕨類植物區系與太白山、牛背梁、周至老縣城所處的地理位置距離較近，種的相似系數非常高，分別達到42.11%、42.02%和38.66%；與梵凈山距離較遠，種的相似系數為17.32%，說明該區與其有聯系，但不是很強，符合植物地理分布規律。

3 結論與討論

米倉山保護區共有蕨類植物30科53屬156種，科、屬、種分別占秦嶺植物科、屬、種(30/77/304)總數的100%、68.8%、51.3%，分別占全國蕨類植物科、屬、種(63/228/3000)總數47.6%、23.2%、5.2%，蕨類植物種類較為豐富，種系密度較大。卷柏科、鱗毛蕨科、水龍骨科等3科共有12屬68種，分別占保護區總屬數、總種數22.6%和43.6%，是該區系類型的優勢科；卷柏屬、鐵線蕨屬、鐵角蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、瓦韋屬等6屬，共有65種，占保護區總種數41.7%，是該區系類型的優勢屬，表明本區蕨類植物優勢科、屬明顯。含1個屬的科有24科，占總科數80%，單種屬有29個，占總屬數52.8%，表明本區蕨類植物大部分科內屬、種貧乏。

從系統演化關系來看，本區植物系統發育延續歷史悠久，原始性植物十分豐富。如古生代起源的石松科、卷柏科、木賊科和瓶兒小草科等科，又有劍蕨科、蕨科、水龍骨科、蘋科和滿江紅科等較為進化的類型存在，同時兼具介于二者之間的中國蕨科、金星蕨科和鳳尾蕨科等分布類型，這一現象充分表明米倉山自然保護區蕨類植物區系的起源區系具有一定的古老性，在系統發育和進化關系上比較連貫，這意味著米倉山自然保護區長期以來為蕨類植物的生存發展創造了良好的環境。

米倉山保護區地形復雜，局部小環境變化較大，從而造成了本區蕨類植物區系組成和地理成分的特殊性，具體表現為：在科、屬級水平上以世界分布和泛熱帶分布為主，雖然以溫帶分布為主的科、屬數相對較少，但是在種的地理成分分析中，蕨類植物區系以東亞分布和中國特有分布為主，共有130種，占總種數的86.10%?？偠灾?，本區蕨類植物區系具有明顯的溫帶性質，與世界熱帶、溫帶的許多地區以及東亞、中國各大區域的蕨類植物區系都有不同程度的聯系和滲透，地理成分多樣，區系聯系廣泛，是熱帶、亞熱帶蕨類植物與溫帶蕨類植物區系的過渡區，也是熱帶、亞熱帶和溫帶蕨類植物的交匯地區。

在地理親緣關系上，太白山保護區、周至老縣城自然保護區、牛背梁自然保護區和米倉山自然保護區同屬秦巴山地，氣候氣候和小生境條件有一定的相似性，尤其是因為太白山海拔梯度明顯，山戀疊嶂，和米倉山保護區所處的大巴山一樣，生境具有一定的復雜性，區系成分容易疊加，因此相同的蕨類植物較多，區系聯系最為緊密，共有種如蛇足石杉(Huperziaserrata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、木賊、節節草、溪洞碗蕨、中華蹄蓋蕨(Athyriumsinense)等56種，與梵凈山的距離較遠，區系聯系較疏遠，符合植物地理分布規律。