大興安嶺落葉松種群生態特征研究

郭濱德

（國家林業和草原局重點國有林區森林資源監測中心，黑龍江 加格達奇 165000）

種群指的是同一生物個體、同一時間生活在一定自然區域中的所有個體的總和。針對時間及其空間上種群生活史的變化規律對種群進行相應分析，可以探明種群隨時間的變化規律[1]，這對生態系統的研究具有十分重要的意義。

大興安嶺地區是中國唯一的寒溫帶地區，同時也是全球氣候變化的環境敏感區。興安落葉松林是大興安嶺植被的主要森林植被類型，分布最廣，多占據陽坡、半陽坡或分水嶺上，土壤類型為典型棕色針葉林土，林地生產力較高，結構簡單，林相整齊，屬典型寒溫帶明亮針葉林。興安落葉松為優勢種；灌木層優勢種是興安杜鵑，蓋度可達80%；伴生有越橘、篤斯越橘等小灌木，草本層主要有二葉舞鶴草、輪葉沙參、野豌豆屬和苔草屬等；苔蘚和地衣層發育不良。

本研究利用呼中地區落葉松種群一類樣地數據，通過落葉松種群年齡結構、靜態生命表、存活率曲線和死亡率曲線等重要參數，揭示了落葉松種群在時間上的數量動態變化規律。

1 研究區概況

呼中區地處大興安嶺伊勒呼里山北坡，呼瑪河中上游地區，地理坐標為東經122°36′58.7″～124°15′46.9″，北緯51°14′51″～52°25′28.6″。地勢總的趨勢是西高東低，山巒連綿，地勢起伏，海拔高度多在800～1 200 m之間。呼中區屬于寒溫帶大陸性季風氣候，季節溫差大，冬季漫長寒冷且大量積雪，夏季短暫溫暖而多雨，春秋兩季明顯，表現為春季溫度驟升、秋季溫度驟降。一年四季和晝夜溫差較大。年平均氣溫為-4 ℃。極端最低氣溫達-47.4 ℃，極端最高氣溫為32.0 ℃。最冷月為1 月份，平均氣溫為－35.8 ℃；最熱月為7 月份，平均氣溫24.5 ℃，氣溫年較差達60 ℃以上。年平均降水量458.3 mm，年相對濕度平均為71%，年蒸發量平均為911 mm。冬季多為西風或西北風，夏季常為南風或東南風，春秋兩季為西北風和西南風。無霜期一般在80～100 d 之間，早霜多見于9 月上旬，晚霜多見于5月下旬，植物生長期為100 d左右。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

本研究選擇呼中區2015 年一類連續清查樣地數據，樣地選擇具有代表性且樹種組成單一的天然落葉松林，設置10 m×60 m 樣地，樣地坐標為123°24′50″，52°6′35″，對樣地內胸徑≥5 cm的落葉松進行每木檢尺。

2.2 種群年齡結構及動態

本次研究利用徑級代替齡級的方法[2]，將落葉松劃分為6 個等級。I 級：5.0～10.0 cm；Ⅱ級：10.0～15.0 cm；Ⅲ級：15.0～20.0 cm；IV級：20～25 cm；V級：25～30 cm；VI級：30～35 cm。

根據種群動態數量化方法[3]，對落葉松種群動態進行定量描述：

Vn代表種群n到n+1的個體數量變化；Sn、Sn+1代表第n 級和第n+1 級種群的個體數；Vpi代表沒有外部環境干擾的情況下整個種群結構的數量變化動態指數；V’pi代表存在外部環境干擾的情況下整個種群結構的數量變化動態指數；k代表種群徑級數量。

2.3 落葉松種群靜態生命表編制

靜態生命表是指在某一特定時間內，對種群年齡結構進行調查，進而反應種群在某一特定時間的個體數量[9]。本研究利用徑級代替齡級的方式，編制落葉松種群靜態生態表[8]。計算公式如下：

x 表示落葉松的齡級；ax表示落葉松在x 齡級內的個體數；a0為ax的初始值；lx表示落葉松在x齡級開始階段的標準化存活數；dx表示落葉松從x～x+1 齡級期間標準化死亡個體數；qx表示落葉松從x～x+1齡級間隔期間的個體死亡率；Lx表示落葉松從x～x+1齡級間隔期間個體的存活數；Tx表示落葉松x齡級及其以上齡級的個體總數；ex表示落葉松步入x齡級后的個體生命期望值；Kx表示落葉松個體的消失率。

3 結果與分析

3.1 落葉松種群年齡結構

樣地內落葉松種群為135 株，各齡級落葉松個體數量分布近似于“L”型（圖1）。幼齡樹和中齡樹相對較多，老齡樹較少，落葉松種群的年齡結構呈增長型。其中幼齡樹（I）為57 株，占樣地內落葉松總量的42.22%；中齡林（Ⅱ、Ⅲ）為68 株，占樣地內落葉松總量的50.37 %；二者共占落葉松種群數量的92.59%，說明落葉松種群增長潛力較大。

圖1 落葉松種群年齡結構圖

3.2 落葉松種群數量動態特征

落葉松種群相鄰齡級間數量動態變化指數Vn＞0（表1），說明低齡級落葉松個體數量要大于相鄰高齡級的個體數，落葉松種群呈現出增長的結構動態關系。

表1 落葉松種群齡級結構動態變化指數

在沒有外界環境因子的影響時，Vpi＞0；當考慮外界環境因子的影響時V′pi＞0；說明落葉松種群在當前階段呈增長趨勢。

3.3 落葉松種群靜態生命表

通過對落葉松樣地的調查數據進行分析，利用徑級來替代齡級，編制落葉松種群靜態生命表。由表2可以發現，落葉松種群隨著齡級的增加，標準化存活個體數（lx）呈減少趨勢；個體死亡率（qx）和消失率（Kx）呈現先增加后減少的趨勢，落葉松種群在低齡級階段，隨著落葉松的不斷成長，個體死亡率和消失率不斷增加，當落葉松種群進入到Ⅲ齡級后，個體死亡率和消失率達到峰值，之后開始逐漸下降；落葉松種群個體生命期望（ex）總體上呈下降趨勢，但局部存在波動，I～Ⅲ齡級逐漸下降，Ⅳ齡級突然升高，之后又呈下降趨勢。

表2 落葉松種群靜態生命表

3.4 落葉松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

存活曲線是研究種群動態特征的重要曲線，以齡級為橫坐標，標準化存活個體數的自然對數Inlx作為縱坐標，繪制出落葉松種群的存活曲線（圖2），可以發現落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型（對角線型），落葉松種群隨著齡級的增加，個體存活率總體呈下降趨勢，但后期漸漸趨于平緩，說明落葉松種群結構逐漸趨向穩定。

圖2 落葉松種群存活曲線

以齡級為橫坐標，消失率（Kx）和死亡率（qx）作為橫坐標，對落葉松種群的消失率和死亡率進行描述，可以發現落葉松種群死亡率和消失率曲線變化基本一致，隨著齡級的增加，落葉松種群的死亡率和消失率在I～Ⅲ齡級呈增加趨勢，Ⅲ～Ⅵ齡級呈減少趨勢（圖3）。

圖3 落葉松種群死亡率和消失率曲線

4 討論與結論

根據落葉松種群年齡結構來看，各齡級落葉松個體數量分布近似于“L”型，年齡結構呈增長型，即I～Ⅲ齡級個體數量多，Ⅳ～Ⅵ齡級個體數量少。這主要是由于落葉松種群在中幼齡（I～Ⅲ齡級）林階段個體生長迅速，對光照、水分、養分等環境資源的競爭力最強；當落葉松種群達到成熟林（Ⅳ～Ⅵ齡級）后，落葉松個體進入衰退階段，種群內部競爭激烈，加之落葉松種群產生的自梳作用[4]，導致落葉松Ⅳ～Ⅵ齡級個體數量減少。

落葉松種群動態特征主要是由于其遺傳特性與環境共同作用的結果。根據落葉松種群靜態生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線發現，落葉松種群的消失率和死亡率曲線變化趨勢基本一致，均呈現單峰型，落葉松種群在I～Ⅲ齡級階段，隨著齡級的增加，死亡率、消失率逐漸增加，個體生命期望值逐漸減小，這可能是由于外界環境和落葉松自身生長周期各個階段的現狀表現有關系[5]。落葉松種群在中幼齡階段種群個體生長受到光照、水分等環境因子的限制，以及種群個體間對資源空間競爭加劇，導致了自梳和它梳現象[6]，使得死亡率和消失率增加。而Ⅳ～Ⅵ齡級階段，隨著齡級的增加，死亡率、消失率逐漸下降，這主要是由于該階段光照不再是限制落葉松種群個體生長的因子，并且較大的冠幅在一定程度上可以抑制其他齡級樹木的生長，生理衰老變成了其生長的主要限制因子[7]。