鹽堿處理對越橘光合特性及葉綠素熒光參數的影響

賈文飛 魏曉瓊 張秋瑩 李林宇 王穎 李金英 吳林

摘要：為探究越橘北陸（Northland）對混合鹽堿和堿性鹽的抗性，以二年生半高叢越橘北陸盆栽苗為試驗材料，對其澆灌不同組合復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3），設置不同濃度的鹽堿液（30、60、90、120、150、180 mmol/L各6個處理），以等體積1/10改良Hoagland營養液為CK，處理30 d，探究對其生長、光合特性及葉綠素熒光參數的影響。結果表明，處理30 d后60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）處理下植株的株高、基生枝數、葉面積、地上下部鮮質量、越橘葉片的凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）、胞間二氧化碳濃度（ G? i）、越橘葉片的最大光化學效率（ F? v/ F? m）和PSⅡ潛在活力（ F? v/ F? o）與CK無顯著性差異（ P >0.05）;處理30 d后在30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下越橘的株高、基生枝數、葉面積、地上下部鮮質量、地上下部干質量、蒸騰速率（ T? r）與CK無顯著性差異（ P >0.05），而葉片凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）在堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下均出現顯著性差異（ P <0.05）。研究結果表明，越橘北陸在0～60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）和0～30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下能維持正常的生長，高于該濃度范圍越橘生長明顯受到抑制。

關鍵詞：越橘;生長;鹽堿;光合特性;葉綠素熒光參數

中圖分類號： S663.901? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0152-07

收稿日期：2021-07-14

基金項目：吉林省科技發展計劃（編號：20200402083NC、20200402113NC）;吉林農業大學綜合示范基地項目（編號：0214-202023181）;靖宇縣科技發展計劃（編號：XBJ202016）;吉林省重點領域省級標準化試點示范項目（靖宇藍莓標準化示范區）。

作者簡介：賈文飛（1995—），男，甘肅隴南人，碩士研究生，從事果樹生理生態及栽培技術研究。E-mail：1806355502@qq.com。

通信作者：吳 林，碩士，教授，從事藍莓等小漿果品種選育、栽培生理和產業經濟等全產業鏈技術研究。E-mail：310710966@qq.com。

越橘（blueberry）屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（ Vaccinium ）多年生落葉常灌木或小灌木，因其獨特的營養保健價值[1-2]，近年來在國內外市場引起廣泛的關注。越橘在我國市場潛力巨大，但在很多地方越橘的發展受鹽堿地條件的制約，越橘種植中存在鹽堿脅迫問題[3-4]，而現有越橘的耐鹽堿性研究多集中于NaCl等中性鹽[5-8]，而對混合鹽堿和堿性鹽研究較少。張曉婷等研究發現90 mmol/L NaCl對半高叢越橘北陸（Northland）生長具有一定的促進作用[9]。烏鳳章研究表明，高叢藍莓對 100 mmol/L NaCl具有一定的耐鹽性[10]。國內鹽堿土壤多是由復合鹽堿引起，其中越橘的主產區之一東北地區的松嫩平原就是世界三大鹽堿地之一，其主要就是由Na 2CO 3和NaHCO 3引起。目前對半高叢越橘耐鹽堿性的研究鮮有報道，對耐鹽堿抗性研究特性尚不明晰。本試驗模擬鹽堿地區土壤狀況，設置復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）代表以蘇打鹽堿為主的鹽堿地區，探究越橘品種北陸在不同鹽堿處理下的生長情況、光合參數的變化以及對熒光參數的影響，進一步探究越橘北陸對鹽堿的耐受性，得出適宜越橘生長的鹽堿度，為鹽堿地區引種栽培越橘提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取吉林省主栽越橘品種二年生半高叢“北陸”，試驗材料由吉林省普藍高科技有限公司靖宇基地提供。

本次試驗于2020年7—9月在吉林農業大學（120°24′E、43°48′N，該地區屬溫帶季風氣候，年平均降水量570.3 mm，年平均溫度5.5 ℃）越橘產業化創新科研實踐基地日光溫室進行。

1.2 試驗設計

本次試驗設置復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）根據Na+濃度1 ∶1設置不同濃度的鹽堿液：30、60、90、120、150、180 mmol/L各5個處理水平，分別計為A1～A6、B1～B6。以等體積1/10改良Hoagland營養液為CK（表1）。

本試驗于2020年7月中下旬開始，分成13組，采用單因素隨機區組試驗，設每個處理3次重復，每次重復3盆，共計117株。每盆澆灌處理液（1/10改良Hoagland營養液+鹽堿）500 mL。為避免鹽沖擊，分5次完成澆灌。脅迫第1天澆灌100 mL處理液，托盤滲出溶液倒回原盆內，澆灌5 d，第5天開始計算脅迫時間，脅迫處理30 d。其間每天18：00—19：00用蒸餾水補充散失水分。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 生長指標的測定

株高、基生枝數：脅迫處理30 d后，每個處理隨機挑選3株測定，3次重復。

葉面積：每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉用稱質量法測定其葉面積，3次重復。

越橘苗木生物量：脅迫處理30 d后，每個處理隨機挑選3株處理對其植株地上部和地下部稱鮮質量，然后使用電熱鼓風干燥箱（GZX-9246MBE）烘干至恒質量，用梅特勒（Mettler）萬分之一天平分別稱其干質量，根據地上部生物量、地下部生物量計算總生物量及根冠比，3次重復。

1.3.2 光合指標的測定

分別在處理后0、10、20、30 d，用CIRAS-2光合儀于晴天09：00—11：00，每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉測定其凈光合速率（ P? n）、蒸騰速率（ T? r）、胞間二氧化碳濃度（ C? i）、氣孔導度（ G? s），6次重復。

1.3.3 葉綠素熒光參數的測定

每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉，使用英國Hansatech公司生產的 FmS2型脈沖調制式葉綠素熒光儀進行測定，葉片進行充分暗適應30 min，測定葉片的初始熒光（ F? o）、最大熒光（ F? m）、可變熒光（ F? v），測量并計算PSⅡ光化學效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ的潛在活性（ F? v/ F? o），6次重復。

1.4 數據統計與分析

使用 Excel 2010 對數據進行整理，采用SPSS 17.0軟件對數據進行單因素方差分析，并用Duncan s新復極差法檢驗差異顯著性（ P <0.05）。 采用Excel 2010軟件進行數據處理及作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽堿處理對越橘北陸生長的影響

如表2所示，A3濃度處理下越橘的株高、基生枝數、地上下部鮮質量與CK開始出現顯著性差異（ P <0.05）;A4濃度處理下越橘葉面積與CK相比開始出現顯著性差異（ P <0.05）;地上下部干質量均在A2濃度處理下與CK相比出現顯著性差異（ P <0.05）。

B2濃度處理下基生枝數、葉面積、地下部鮮質量、地上部干質量與CK相比開始出現顯著性差異（ P <0.05）;B3濃度處理下越橘株高、地上部鮮質量和地下部干質量與CK相比開始出現顯著性差異（ P <0.05）。隨著處理濃度增大，各個生長指標均顯著降低。

2.2 鹽堿處理對越橘北陸葉片光合參數的影響

2.2.1 鹽堿處理對越橘北陸葉片凈光合速率的影響

如圖1、圖2所示，隨著處理時間的增長，A、B 2個處理組越橘葉片的凈光合速率（ P? n）整體呈持續降低趨勢。在A處理組，處理10 d后，A3濃度與CK相比開始出現顯著性差異（ P <0.05），處理30 d后A3、A4、A5、A6的 P? n值較CK[9.84 μmol/（m2·s）]分別下降23.06%、45.17%、56.84%、65.15%。

如圖2所示，B1處理在處理前20 d與CK無顯著性差異（ P &gt;0.05），30 d后B1處理開始出現顯著性差異（ P <0.05）。處理30 d后B1、B2、B3、B4、B5、B6處理與CK[9.84 μmol/（m2·s）]相比分別下降3.75%、9.27%、24.07%、29.23%、55.07%、64.37%。

2.2.2 鹽堿處理對越橘北陸蒸騰速率的影響

如圖3所示，越橘葉片 T? r在A2處理下處理前10 d與CK無顯著性差異（ P >0.05）， 隨著處理時間延長和處理

濃度的升高， T? r呈逐漸降低趨勢，30 d后A2、A3、A4、A5、A6處理分別較CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降8.27%、27.56%、59.84%、69.29%、75.39%。

如圖4所示，B處理組在處理后10 d，B2～B6處理與CK相比均開始出現顯著性差異（ P <0.05），并隨著處理濃度和時間增加，均呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）。處理30 d后B2、B3、B4、B5、B6處理分別較CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降29.95%、38.98%、62.99%、74.80%、79.13%。

2.2.3 鹽堿處理對越橘北陸葉片氣孔導度的影響

如圖5所示，A2濃度處理下， G? s隨著處理時間的延長與CK無顯著性差異（ P >0.05），處理至30 d時，隨著處理濃度的增加，A3、A4、A5、A6各個處理較CK[171.94 mmol/（m2·s）]分別下降31.16%、57.38%、64.98%、76.90%。

如圖6所示，B組處理中，B1、B2、B3、B4、B5、B6處理隨著時間的增長和濃度的升高呈不同程度的下降趨勢。在處理30 d后，分別較CK[171.94 mmol/（m2·s）]降低3.83%、9.30%、24.38%、62.24%、69.46%、74.90%。

2.2.4 鹽堿處理對越橘“北陸”葉片胞間二氧化碳濃度的影響

如圖7所示，A1處理水平下， C? i隨著處理時間的延長，與CK無顯著性差異（ P >0.05），處理至30 d時，隨著處理濃度增加， A3、A4、A5、A6處理較CK[263.18 mmol/（m2·s）]分別增加8.82%、15.28%、19.47%、23.16%。

如圖8所示，B1、B2處理隨著處理時間的延長，出現先增長后降低的趨勢，在處理后10 d達最高后開始降低，在處理30 d時與CK組無顯著性差異（ P >0.05）。B3、B4、B5、B6各處理均隨著處理時間延長和處理濃度的升高出現不同程度增加，在處理30 d后，分別較CK[263.18 mmol/（m2·s）]增長12.57%、16.89%、22.07%、24.36%。

2.3 鹽堿處理對越橘北陸葉片葉綠素熒光參數的影響

2.3.1 鹽堿處理對越橘北陸葉片 F? v/ F? o的影響

如圖9所示，PSⅡ的潛在活性（ F? v/ F? o）在A3處理下與CK差異顯著（ P <0.05），隨著處理濃度的增大呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）;在B3濃度處理下與CK差異顯著（ P <0.05），隨著處理濃度的增加，呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）。在相同濃度的A6、B6處理下 F? v/ F? o相比CK（5.01）分別下降34.84%、53.49%。

2.3.2 鹽堿處理對越橘北陸葉片 F? v/ F? m的影響

PSⅡ最大光化學量子產量（ F? v/ F? m）是反映PSⅡ活性中心光能轉化效率的重要參數。如圖10所示，在處理30 d后在低濃度的A3、B3處理下，PSⅡ最大光化學量子產量（ F? v/ F? m）與CK相比開始出現顯著性差異（ P <0.05），隨著A、B 2個處理濃度的增大，各處理間 F? v/ F? m值均呈現顯著下降趨勢（ P <0.05）。A處理組在A6處理下達到最低值，相比CK（0.83）降低20.27%。B處理組在B6處理下達到最低值，相比CK（0.83）降低21.42%。

3 討論與結論

3.1 討論

生物量是反映植物受損傷程度和耐鹽堿的重要指標[11～14]。本研究結果表明，60 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）下越橘北陸的株高、基生枝數、葉面積、地上下部鮮質量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）;90 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）越橘葉面積與CK相比差異性不顯著（ P >0.05）;30 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）地上下部干質量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）。30 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）濃度處理下葉面積、基生枝數、葉面積、地下部鮮質量、地上下部干質量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）;60 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下越橘株高、地上部鮮質量和地下部干質量與CK相比均差異不顯著（ P >0.05）。以上說明越橘對低濃度復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的耐受性，而堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下，植株生長狀況和生物量積累隨著處理濃度的增加均受到明顯抑制。

光合作用是植物體內重要的代謝過程，植物在逆境環境下常導致光合效率減弱[15-16]。研究發現鹽堿脅迫會對垂絲海棠[17]、葡萄[18-19]等多種樹種的光合系統造成傷害。本試驗結果發現，在60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）處理下植株葉片的 P? n、 T? r、 C? i、和 G? s隨著處理時間的延長各個指標均與CK無顯著差異（ P >0.05），說明北陸對于低于 60 mmol/L 濃度的復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的抗性，而30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下，葉片 P? n、 G? s與CK呈顯著性差異（ P <0.05），說明單純堿性鹽對越橘光合系統損害更大，這與蔚麗晉研究鹽堿調控對越橘的影響結果[20]相同。

研究證明，鹽堿脅迫下會造成 F? v/ F? m、 F? v/ F? o不同程度的降低，使光系統Ⅱ受到傷害，使得PSⅡ原初光能轉換效率、PSⅡ潛在活性降低，光合電子傳遞、光合原初反應過程受到抑制[21-22]。本次試驗證明，在2種鹽堿處理下均會造成 F? v/ F? m、 F? v/ F? o不同程度的降低。結果發現，在60 mmol/L的復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）和堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下 F? v/ F? m、 F? v/ F? o與CK無顯著差異（ P >0.05），說明越橘對低濃度的鹽堿具有一定的抗性，而隨著處理濃度的增加，堿性鹽處理下 F? v/ F? m、 F? v/ F? o下降較復合鹽堿明顯，說明堿性鹽要比復合鹽堿對越橘的損傷更大。

3.2 結論

越橘北陸對0～60 mmol/L的復合鹽堿具有一定的抗性，當濃度高于60 mmol/L時復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）會抑制北陸生長，同時造成光合系統受損。在高于30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下會抑制越橘生長，降低光合作用，造成光系統損傷，高濃度的鹽堿脅迫會對植株產生不可逆的傷害，對堿性鹽較重的區域不適宜種植越橘。

參考文獻：

[1]吳 林. 中國藍莓35年：科學研究與產業發展[J]. 吉林農業大學學報，2016，38（1）：1-11.

[2]李亞東，裴嘉博，陳 麗，等. 2020中國藍莓產業年度報告[J]. 吉林農業大學學報，2021，43（1）：1-8.

[3]李 炎，程 云，劉 琳，等. 鹽堿地區藍莓栽培關鍵技術[J]. 北方園藝，2018（21）：206-207.

[4]欒英穎，鄭德春，張國君. 吉林省黑土資源現狀及治理對策[J]. 東北農業科學，2018，43（5）：41-42.

[5]毛 戀，蘆建國，江海燕. 植物響應鹽堿脅迫的機制[J]. 分子植物育種，2020，18（10）：3441-3448.

[6]韋建辰，徐振彪，賈文飛，等. 鹽脅迫對3個越橘品種組培苗生長的影響與耐鹽性評價[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2021，49（5）：113-122.

[7]烏鳳章，王賀新. 鹽脅迫對高叢越橘幼苗生長及離子平衡的影響[J]. 生態學雜志，2019，38（11）：3335-3341.

[8]烏鳳章. NaCl脅迫對高叢越橘幼苗生長和光合生理特性的影響[J]. 西北植物學報，2015，35（11）：2258-2265.

[9]張曉婷，韋建辰，徐振彪，等. NaCl處理對半高叢越橘葉片形態和光合生理特性的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2020，48（7）：94-101.

[10]烏鳳章. NaCl脅迫對高叢越橘幼苗生長和光合生理特性的影響[J]. 西北植物學報，2015，35（11）：2258-2265.

[11]嚴青青，張巨松，徐海江，等. 鹽堿脅迫對海島棉幼苗生物量分配和根系形態的影響[J]. 生態學報，2019，39（20）：7632-7640.

[12]Liang W J，Ma X L，Wan P，et al. Plant salt-tolerance mechanism：a review[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2018，495（1）：286-291.

[13]王寶山. 逆境植物生物學[M]. 北京：高等教育出版社，2010.

[14]李國澤，李 雪，陳藹儀，等. 組培與野生樟葉越橘中3種主效成分含量比較[J]. 江蘇農業科學，2021，49（7）：175-180.

[15]黃 婷，麻冬梅，王文靜，等. 2種紫花苜蓿耐鹽生理特性的初步研究[J]. 水土保持學報，2020，34（2）：216-221.

[16]張曉婷，劉培源，田 媛，等. 鹽脅迫對玉米毛狀根植株根系及光合作用的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（15）：95-99.

[17]劉 兵，賈旭梅，朱祖雷，等. 鹽堿脅迫對垂絲海棠光合作用及滲透調節物質的影響[J]. 西北植物學報，2019，39（9）：1618-1626.

[18]牛銳敏，許澤華，沈 甜，等. 鹽脅迫對葡萄砧木生長和葉綠素熒光特性的影響[J]. 北方園藝，2018（21）：85-89.

[19]王振興，呂海燕，秦紅艷，等. 鹽堿脅迫對山葡萄光合特性及生長發育的影響[J]. 西北植物學報，2017，37（2）：339-345.

[20]蔚麗晉. 土壤鹽堿脅迫的調控及對越橘幼苗生長的影響[D]. 太谷：山西農業大學，2017.

[21]金微微，張會慧，滕志遠，等. 鹽堿互作脅迫對高丹草葉片葉綠素熒光參數的影響[J]. 草業科學，2017，34（10）：2090-2098.

[22]劉新宇，武沛然，李彩鳳，等. 鹽堿脅迫下施加生物炭和減少氮肥用量對甜菜光合特性的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2021，49（1）：108-116，125.