微藻在飼料中的應用研究進展

陳東 錢為強 林鳳娟 李玲

摘 要 微藻是一類古老的、營養豐富的、光合利用度高的自養低等植物，富含蛋白質、脂質等多種營養物質，其中的生物活性物質具有一定的抗氧化、抗炎作用。微藻應用在飼料中，可以不同程度地替代魚油魚粉，為養殖動物提供營養，并帶來其他有利的作用。整理總結了近年來幾種經濟微藻（螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻、擬微球藻和裂壺藻）在水產和畜牧飼料中的應用研究進展。

關鍵詞 螺旋藻；小球藻；雨生紅球藻；擬微球藻；裂壺藻；水產飼料；畜牧飼料

中圖分類號：S154.38+4 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.050

藻類是指一類葉狀植物（沒有真正的根、莖、葉的分化），以葉綠素a作為光合作用的主要色素，并且在繁殖細胞周圍缺乏不育的細胞包被物[1]。藻類主要生活在水中（淡水、海水或者半咸水皆可）。在地球上幾乎所有的環境都有藻類的存在。其中，微藻是需要在顯微鏡下觀察的一類微小藻類。全球已知的微藻種類達2萬多種，但僅有小部分微藻被開發利用。因為含有豐富的化學成分和生物活性物質，微藻被廣泛地應用在工業、食品、飼料等眾多領域。

微藻中富含蛋白質、脂質等多種營養物質，也有越來越多的微藻活性物質被研究開發，如多糖[2]、多種類胡蘿卜素（蝦青素、鹽藻黃素、β-胡蘿卜素）[3-4]、Omega-3脂肪酸[5]和多酚[6]等，一些活性物質已經被證實具有抗氧化、抗炎、抗腫瘤、抗病毒的作用[7-9]。

微藻在飼料中的發展，從最初作為水產動物的生物餌料，到逐漸作為飼料添加應用到水產和畜牧生產中，再到逐步替代飼料中的魚油魚粉。微藻是一種可持續生物資源，培養微藻既有利于節約土地資源，又能為碳中和做出些許貢獻（因微藻可以利用CO2產生O2）。另外，將微藻添加到飼料中，除能提供基礎的營養物質，其所含的生物活性物質還可為養殖動物提供額外的營養，起到其他積極效果。

為了更好地將微藻應用到飼料開發中，本文介紹了幾種常見的經濟藻類（螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻、擬微球藻和裂壺藻）在水產和畜牧飼料中的研究和利用進展。

1? 螺旋藻

螺旋藻（Spirulina）是最早被開發利用的微藻，作為食品和飼料添加均有深遠的歷史。螺旋藻中富含蛋白質和必需氨基酸，可以作為動物飼料中的蛋白質來源，另外螺旋藻多糖可以提高機體免疫力[10]。螺旋藻應用到飼料中，對水產、畜禽動物均有一定的積極作用。

在飼料中添加不同比例的螺旋藻，可以促進魚類的生長、提高魚體免疫力。飼料中添加15%螺旋藻，顯著提高了尼羅羅非魚幼魚的增重率、特定生長率和魚體粗蛋白含量，且降低了飼料系數[11]。黃顙魚“黃優一號”在前期投喂缺乏色素的飼料造成體色異常后，在飼料中添加螺旋藻可以有效改善魚體體色，同時能提高黃顙魚的抗氧化能力和抗病力[12]。鈍頂螺旋藻添加量在3.2%時，在一定程度上可以提高異育銀鯽的生長（增重率、特定生長率、蛋白質效率）、抗氧化機能、消化酶活性、增強非特異性免疫力，并起到保護肝胰臟的效果[13]。添加螺旋藻可顯著提高花鱸特定生長率和增重率，并顯著降低飼料系數，同時提高花鱸腸道蛋白酶活性和抗氧化能力[14]。

螺旋藻對其他水產動物的生長也有促進作用。飼料中添加一定比例的海水螺旋藻可以提高凡納濱對蝦的非特異免疫力，并增加凡納濱對蝦的營養價值（粗蛋白、EPA和DHA）[15]。在基礎飼料中添加50%的螺旋藻粉能提高中華圓田螺仔螺的生長速度和存活率[16]。在飼料中添加適量的螺旋藻可提高中華鱉的體質量增長率、成活率和特定生長率，并提高營養水平和風味[17]。螺旋藻粉作為馬氏珠母貝配合飼料蛋白源養殖效果優于玉米蛋白粉，螺旋藻組貝類生長性狀的絕對增長率顯著高于玉米蛋白組[18]。

飼料中添加3%螺旋藻可以顯著提高烏雞的生產性能和烏雞蛋營養成分，如硒元素、礦物質鈣、粗脂肪及粗蛋白[19]。添加0.3%的螺旋藻可以提高絲雞生產性能，提高絲雞蛋的營養價值和風味[20]。在飼料添加2%的螺旋藻時，可以降低蛋雞血清中天冬氨酸轉氨酶（AST）和丙氨酸轉氨酶（ALT）濃度，提高蛋雞總超氧化物歧化酶（TSOD）和總抗氧化能力（TAC），說明螺旋藻可以有效改善蛋雞的血液性狀和氧化狀態，且顯著減少蛋黃膽固醇含量[21]。添加螺旋藻可以提高花尾榛雞的生長性能和免疫器官指數，其中以添加2%的效果最好[22]。用螺旋藻替代飼料中的大豆，發現雞胸肉中內源性生物活性物質（鵝肌肽、肌酸和肌肽）降低，但風味相關物質（肌苷和肌苷-5-磷酸）含量上升[23]。在仔豬和公豬的飼養試驗中，螺旋藻（添加適當的賴氨酸）可以完全替代豆粕，而不影響整體蛋白質質量[24]。

2? 小球藻

小球藻（Chlorella）是一種單細胞綠藻，具有豐富的營養物質（如蛋白質、脂類、維生素、礦物質等）。小球藻特有的小球藻生長因子（CGF），不僅可以促進細胞生長，而且具有提高免疫力、抗氧化力的功能[25]。

飼料中添加小球藻可以促進黃顙魚生長、提高黃顙魚肌肉的系水力、提高黃顙魚的抗氧化能力和免疫力[26-28]。小球藻能夠明顯促進南美白對蝦的生長，顯著提高對蝦血淋巴和肝胰腺中的SOD、NOS、PO、LZM、ACP、ALP酶活和T-AOC能力，明顯降低對蝦的攻毒死亡率，從而明顯提高南美白對蝦的存活率[29]。

異養小球藻發酵飼料能夠顯著調節仔豬腸道菌群結構，大幅降低腹瀉率；提高仔豬平均日增重，降低料重比；顯著提高仔豬血清總蛋白、免疫球蛋白含量和堿性磷酸酶活性[30]。飼料中添加小球藻可提高豬肉中總類胡蘿卜素和n-3 PUFA含量，從而提高n-6/n-3脂肪酸比值[31]。飼料中添加小球藻，也可以提高仔雞總類胡蘿卜素和n-6/n-3比，而且降低hdl-膽固醇水平[32]。飼糧中添加小球藻可增加雞胸肉和大腿肉中的嫩度、黃度（b）和總類胡蘿卜素[33]，可以提高肉雞肌肉中的蛋白質含量，降低脂肪含量[34]。此外，添加普通小球藻可以提高波爾山羊采食量、養分消化率、瘤胃發酵、血液代謝產物和泌乳性能[35]。小球藻制劑對育肥羔羊生產性能具有明顯的正效應[36]。

3? 雨生紅球藻

雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis），綠藻門團藻目紅球藻科紅球藻屬。雨生紅球藻作為天然蝦青素的來源而備受關注。蝦青素是一種強抗氧化劑和類胡蘿卜素，不僅能改善許多水生動物物種的顏色，而且能提高動物的存活率、抗逆性、抗病性和生長性能[37]。因此，雨生紅球藻常被添加到飼料中，用以提高動物的免疫力和體表鮮艷度。

雨生紅球藻主要添加到魚飼料中，為魚類提供色素，以提高魚體和魚肉的色澤。在飼料中添加雨生紅球藻可以提高紅白錦鯉[38]和七彩神仙魚[39]的生長性能，改善體色，增強機體的抗氧化能力。將雨生紅球藻藻渣添加到虹鱒的飼料中，發現天然蝦青素對于虹鱒的抗氧化能力提升更明顯，去除自由基能力更強[40]。雨生紅球藻藻渣可以作為人工蝦青素的有效著色替代品，在飼料添加劑市場中具有開發潛力。

除了作為色素補充，雨生紅球藻對水產動物健康和品質也有積極的作用。雨生紅球藻能夠顯著提高黃顙魚的生長性能，改善其血液健康狀況、氧化損傷及免疫應答能力[41]。雨生紅球藻能促進凡納濱對蝦的生長及抗病能力，提高其營養價值，增加對蝦養殖的經濟效益[42]。飼料中添加雨生紅球藻粉可提高成體雄蟹性腺粗蛋白、肌肉總多不飽和脂肪酸、肝胰腺和頭胸甲中的類胡蘿卜素含量[43]。在菲律賓蛤仔的餌料中添加適量雨生紅球藻粉，有助于其生長及免疫性能提高[44]。在大西洋鱈魚飼料中添加蝦青素，可提高受精率和幼蟲存活率，降低胚胎死亡率[45]。

雨生紅球藻和蝦青素也可用于畜牧飼養。蝦青素在家禽養殖中用作飼料添加劑，可以增強肌肉、提高蛋黃顏色、防止脂肪氧化，但不影響雞蛋的重量或大小[46]。添加雨生紅球藻藻粉對拜城油雞生產性能無顯著影響，但可提高蛋黃顏色，增強機體抗氧化性能，并且呈劑量效應[47]。在飼料中添加天然蝦青素可以提升豬排的品質，在貨架展示第七天時，添加了蝦青素的豬腰排比對照組的豬腰排顏色更深，黃色更少[48]，天然蝦青素具有延長豬肉制品貨架期的潛力。在另一篇研究中，也發現在飼料中添加蝦青素可以使豬肉顏色變深，且與對照組相比，添加蝦青素的豬平均背膘深度和第10肋背膘深度降低[49]。

4? 擬微球藻

擬微球藻（Nannochloropsis）是一種富含蛋白質和EPA的海洋微藻，近年來廣泛應用于食品、保健品和飼料中。在飼料中添加擬微球藻用于水產、畜牧動物，都有一定的積極作用。

擬微球藻粉替代飼料中7.76%魚油時，可顯著提高大菱鲆幼魚的非特異性免疫力，降低血脂水平，并保持大菱鲆幼魚高不飽和脂肪酸的含量[50]。用擬微球藻脫脂生物質（保健品油脂提取后的剩余物）代替魚粉，用裂壺藻全細胞代替魚油，結果表明微藻飼料組羅非魚的生長、增重、特定生長率都明顯優于對照組，魚片脂肪、DHA和蛋白質含量比對照組都有所提升，且微藻飼料組的體外蛋白質水解度和蛋白質消化率都高于對照組[51]。飼糧中添加擬微球藻對尼羅羅非魚的生長發育和免疫應答具有一定的促進作用[52]，還能保護尼羅羅非魚免受氯化汞的毒害[53]。以擬微球藻代替100%魚粉的飼料，發現對黑鱸的CD3ε+T腸淋巴細胞有顯著的增強作用[54]。在飼料中添加0.5和2%水平的擬微球藻可提高南美白對蝦對熱休克和ROS產生的抗性[55]。

在飼料中添加4.45%擬微球藻替代全豆粕的飼糧喂養兔子，可能會使兔子的肉質更嫩[56]。利用擬微球藻飼養雞，產出的雞蛋蛋白含量和不飽和脂肪酸含量有明顯的提升[57]，但發現有哈氏單位降低、不易儲存的問題[58]。在羔羊飼料中添加擬微球藻，影響了C18脂肪酸的瘤胃生物加氫，與對照組相比，減緩了t10生物加氫途徑向t11生物加氫途徑的轉變[59]，作為反芻動物中的天然膳食來源具有巨大潛力[60]。

5? 裂壺藻

裂壺藻（Schizochytrium）是一種海洋微藻，2010年被納入為新資源食品。裂壺藻富含油脂和蛋白質，其高DHA含量引起研究熱潮。許多研究嘗試在飼料中添加裂壺藻（裂壺藻粉、裂壺藻油、裂壺藻渣）用于替代魚油，以獲得更加經濟環保且適合養殖動物的飼料。

飼料中添加1%裂壺藻能有效提高非洲王子魚的增重率、特定生長率及飼料效率，且體表b*值和類胡蘿卜素含量較對照組均顯著升高[61]。裂壺藻對血艷紅慈鯛體表a*的增加有著明顯的促進作用[62]。在飼料中分別添加6%、9%、9%的裂壺藻渣，可提高框鯉、多鱗白甲魚、草魚的n-3 LC PUFA的含量和營養價值，降低肝臟的脂肪蓄積，并且提高框鯉和多鱗白甲魚的抗氧化能力[63]。裂壺藻油作為草魚的n-3 LC PUFA來源時，提高了脂質的再分配和利用，使得實驗組表現出比魚油組更好的促生長性，且額外添加EPA并未對草魚生長、抗氧化能力及脂質代謝有更好的效果。因此，裂壺藻可以完全替代魚油，作為草魚唯一的n-3 LC PUFA來源[64]。用裂壺藻完全替代魚油時，羅非魚幼魚的增重和蛋白質效率（PER）魚片中的DHA含量顯著提高，飼料轉化率（FCR）和采食量顯著降低，比生長速率（SGR）和存活率均無顯著變化[65]。飼糧中添加裂壺藻可提高鯧鲹的生長性能和非特異性免疫能力，但對抗氧化能力無顯著影響[66]。飼糧中添加0.75%的裂壺藻可以增加斑節對蝦腸道微生物多樣性，降低致病菌（Thalassotalea和Tenacibaculum）的比例，在低魚粉飼料中添加裂壺藻可以改善斑節對蝦的生長性能、免疫反應和腸道健康[67]。

在飼糧中添加裂壺藻粉可以提高蛋雞肌肉、肝臟組織及蛋黃中DHA含量，同時可以改善蛋黃著色[68]。在雞飼料中添加裂壺藻，其增重顯著高于魚油和亞麻油組[69]。在山羊飼糧中添加裂壺藻，可以調節山羊的瘤胃微生物群，使其朝著富含生物活性化合物的乳制品的方向發展[70]。在生長羔羊的飼糧中添加裂壺藻，具有改善胴體性狀、脂肪組織和肌肉脂肪酸結構的潛力[71]。

除了藻粉、藻油和藻渣的形式添加到飼料，有研究將裂壺藻微囊化后飼喂牡蠣，相對傳統的活藻飼喂，牡蠣中的Omega-3水平提高了12倍，而且將微藻微囊化后成本更低[72]，無論是對生產成本，還是對能源可持續均有積極作用。這也為微藻在飼料中的應用提供了新思路。

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（責任編輯：敬廷桃）