青藏高原不同類型草地土壤磷素分布及其影響因素

關鑫鑫， 王傳宇， 李翠蘭， 李金艷， 徐 麗， 張靜怡， 張晉京， 何念鵬

(1.吉林農業大學資源與環境學院，長春 130118；2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101)

何念鵬(1976—)，男，博士，研究員，主要從事土壤生態研究。E-mail：henp@igsnrr.ac.cn

磷是生命活動必需的和限制性的養分元素，對于陸地生態系統結構、過程和功能都有著重要的影響。作為地球上最大的陸地生態系統，草地約占全球陸地總面積的25%，其中我國草地面積為3.31×10km，約占國土總面積的41%。草地生態系統中，磷素在減緩草地退化、控制溫室氣體排放和調節微生物群落組成等方面起著重要作用，是維持草地生態系統生產力以及減緩全球氣候變化的關鍵因子之一；另一方面，土壤磷素存在空間異質性并受到許多因素(如母質、氣候、pH等)的影響，明確草地土壤磷素的空間分布及其影響因素有助于揭示草地退化過程及對全球氣候變化的響應機制，從而為采取合理的措施維持草地生態系統生產力提供科學依據。

青藏高原是世界上面積最大(總面積約2.5×10km)和海拔最高(平均海拔4 000 m以上)的高原，同時也是全球氣候變化的敏感區域。高寒草地是該區域主要的生態系統類型，其面積占整個青藏高原面積的50%以上，因此青藏高原高寒草地生態系統磷循環的研究已經受到了廣泛的關注。從青藏高原高寒草地水平樣帶上土壤磷素分布的研究來看，以往主要探討了該區域不同類型草地土壤全磷和有效磷的分布特征及其影響因素。楊成德等研究了青藏高原東祁連山的杜鵑灌叢草地、高山柳灌叢草地、金露梅灌叢草地等7種類型草地土壤全磷和有效磷的分布特征；Cao等研究了青藏高原北部高寒草甸草原和高寒草原土壤全磷和有效磷的分布特征及其影響因素。然而，目前關于青藏高原不同類型草地土壤磷素形態分布及其影響因素的研究還很少。

本研究沿青藏高原從西北至東南的水平樣帶上，采集了不同類型草地(即草甸草原、典型草原和荒漠草原)的土壤樣品，分析了土壤全磷、有效磷、無機磷組分和有機磷組分含量的分布特征及其影響因素，為青藏高寒草地生態系統磷素養分的有效管理、實現該區域草地資源的可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

于2018年7月沿青藏高原從西北至東南設置了1條水平樣帶，在該水平樣帶上選取了9個未經人為活動干擾的天然草地作為研究樣地，其中草甸草原、典型草原和荒漠草原各3個樣地(圖1)，各樣地的經緯度、海拔高度、氣候因子和植被地上生物量見表1。在每個樣地內設置4個1 m × 1 m的樣方，按照“S”形取樣法進行土壤樣品的采集，采樣深度為表層0—10 cm。

表1 青藏高原采樣點基本信息

注：審圖號為GS(2020)4619。圖1 采樣點分布

1.2 測定方法

土壤容重采用環刀法，機械組成采用吸管法，pH采用電位法，有機碳(SOC)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法，游離氧化鐵(Fe)和游離氧化鐵(Al)采用連二亞硫酸鈉-檸檬酸鈉-重碳酸鈉提取法，非晶質氧化鐵(Fe)和非晶質氧化鋁(Al)采用酸性草酸銨溶液提取法測定，全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法，有效磷采用碳酸氫鈉法，有機磷采用灼燒法測定。

不同形態磷組分的提取采用Tiessen等修正的Hedley磷素連續分級法，依次向土樣中加入去離子水、0.5 mol/L NaHCO、0.1 mol/L NaOH和1mol/L HCl溶液，分別得到水溶態無機磷(HO-Pi)和有機磷(HO-Po)、碳酸氫鈉態無機磷(NaHCO-Pi)和有機磷(NaHCO-Po)、氫氧化鈉態無機磷(NaOH-Pi)和有機磷(NaOH-Po)、酸溶態無機磷(HCl-Pi)和有機磷(HCl-Po)，其中HO-Pi、HO-Po、NaHCO-Pi和NaHCO-Po為活性磷，NaOH-Pi和NaOH-Po為中等活性磷，HCl-Pi和HCl-Po為低活性磷。

1.3 數據處理

應用Excel 2021軟件進行數據處理，采用SPSS 24.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗不同草地類型土壤全磷及不同形態磷含量之間的差異，最小顯著差(LSD)法進行多重比較，顯著性水平為<0.05；Pearson相關性分析檢驗土壤全磷及不同形態磷含量與環境因子之間的線性相關關系，顯著性水平為<0.05和<0.01；利用Canoco 5.0軟件對土壤全磷及不同形態磷含量與環境因子之間的關系進行冗余分析(RDA)，通過前向選擇(forward selection)和蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo permutation test)篩選出對全磷及不同形態磷含量分布有顯著貢獻的環境因子，顯著性水平為<0.05；利用IBM SPSS Amos 23.0軟件構建土壤磷組分與環境因子的結構方程模型(SEM)，用來評價對磷組分有直接和間接影響的環境因子。

2 結果與分析

2.1 土壤基本性質

由表2可知，不同類型草地土壤中，草甸草原土壤的砂粒含量低于典型和荒漠草原，而粉粒和黏粒含量則低于典型和荒漠草原，但3種類型草地土壤之間的差異不顯著；另一方面，草甸草原土壤的容重和pH顯著低于典型和荒漠草原，而SOC、Fe、Al和Fe含量顯著高于典型和荒漠草原，但3種類型草地土壤的Al含量差異不顯著。

表2 青藏高原不同類型草地土壤的基本性質

2.2 土壤全磷、有效磷和有機磷含量

由表3可知，青藏高原采樣點土壤全磷含量在0.33～0.71 g/kg，其中有機磷占到了全磷的64.6%～85.9%。不同類型草原相比，土壤全磷、有效磷和有機磷含量均以草甸草原最高，其次為荒漠草原，而典型草原最低，其中草甸草原和荒漠草原的土壤全磷含量顯著高于典型草原，但草甸草原和荒漠草原之間差異不顯著；草甸草原的土壤有效磷含量顯著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之間差異不顯著；草甸草原的土壤有機磷含量顯著高于典型草原，但草甸草原和荒漠草原以及典型草原和荒漠草原之間差異不顯著。從土壤磷活化系數(PAC，即有效磷占全磷的百分數)來看，草甸草原土壤的PAC值顯著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之間差異不顯著。

表3 青藏高原不同類型草地土壤全磷、有效磷和有機磷含量及磷活化系數

2.3 土壤不同形態磷組分含量

由圖2可知，土壤無機磷組分中，HCl-Pi的含量最高(占無機磷總量的50.2%～96.4%)，其次為NaOH-Pi和NaHCO-Pi(分別占無機磷總量的1.9%～36.3%和1.3%～10.7%)，而HO-Pi的含量最低(占無機磷總量的0.4%～2.8%)。不同類型草原相比，草甸草原土壤的HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi含量顯著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之間沒有顯著差異；與HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi不同，荒漠草原土壤的HCl-Pi含量顯著高于草甸草原和典型草原，但草甸草原和典型草原之間差異不顯著。

注：圖柱上方不同小寫字母表示不同類型草原間差異顯著(p<0.05)。圖2 青藏高原不同類型草地土壤各形態磷素組分的含量

土壤有機磷組分中，草甸草原土壤的NaOH-Po含量最高(占有機磷總量的87.5%)，其次為NaHCO-Po和HCl-Po(分別占有機磷總量的6.0%和4.0%)，而HO-Po的含量最低(占有機磷總量的2.56%)；典型草原和荒漠草原土壤的HCl-Po含量最高(占有機磷總量的60.5%～61.8%)，其次為NaOH-Po和HO-Po(分別占有機磷總量的30.1%～32.3%和4.6%～5.3%)，而NaHCO-Po含量最低(占有機磷總量的2.7%～3.0%)。不同類型草原相比，草甸草原土壤的HO-Po、NaHCO-Po、NaOH-Po含量顯著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之間沒有顯著差異；與HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po不同，3種草地類型土壤之間HCl-Po含量差異不顯著。

2.4 土壤全磷、有效磷和磷組分與環境因子的關系

2.4.1 相關分析 由表4可知，全磷含量與各環境因子之間沒有顯著相關性；有效磷含量與Fe、Al、Fe和SOC顯著正相關，而與pH和容重顯著負相關。土壤無機磷組分中，HO-Pi含量與pH顯著負相關；NaHCO-Pi和NaOH-Pi含量與Fe、Fe、Al和SOC顯著正相關，而與pH和容重顯著負相關；HCl-Pi含量與太陽總輻射顯著正相關，而與地上生物量和年均降雨量顯著負相關。土壤有機磷組分中，HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po含量與年均降雨量、地上生物量、粉粒、Fe、Al、Fe和SOC顯著正相關，而與太陽總輻射、pH和容重顯著負相關；此外HO-Po含量還與砂粒呈顯著負相關關系，但HCl-Po含量與所有環境因子之間都無顯著相關性。

表4 土壤全磷、有效磷和磷組分含量與環境因子的相關系數

由表5可知，土壤全磷與有效磷、HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po之間呈顯著的正相關；除HCl-Pi和HCl-Po外，有效磷與其他無機磷和有機磷組分均呈顯著正相關，其中有效磷與NaHCO-Pi的相關系數(0.98)最高。從不同形態的無機磷和有機磷組分來看，HO-Pi、HO-Po、NaHCO-Pi、NaHCO-Po、NaOH-Pi和NaOH-Po之間通常都呈顯著的正相關，而HCl-Pi僅與NaHCO-Po和NaOH-Po呈顯著的負相關，HCl-Po與其他磷組分之間都沒有顯著的相關性。

表5 土壤不同形態磷組分的相關系數

由表6可知，年均降雨量與地上生物量、粉粒、Fe、Al和Fe之間呈顯著的正相關，而與pH、容重和砂粒之間呈顯著的負相關；相反，太陽總輻射與pH、容重和砂粒之間呈顯著的正相關，而與地上生物量、粉粒、Al、Fe和Al之間呈顯著的負相關；此外，地上生物量與粉粒、Al和Fe之間呈顯著的正相關，而與pH和砂粒之間呈顯著的負相關。不同的土壤性質之間，pH與容重以及粉粒與黏粒、Fe、Al、Fe之間都呈顯著的正相關，而容重、砂粒與Fe、Al、Fe之間則呈顯著的負相關。

表6 土壤性質與環境因子的相關系數

2.4.2 冗余分析 從土壤全磷、有效磷和磷活化系數與環境因子的冗余分析結果(圖3a)可以看到，第1和第2排序軸累計解釋了土壤全磷、有效磷、磷活化系數與環境因子關系的81.9%。各種環境因子中，SOC、年均降雨量、太陽總輻射、pH和粉粒對全磷、有效磷、磷活化系數的影響達到了顯著性水平(<0.05)，它們對全磷、有效磷和磷活化系數變異的解釋量分別為53.6%，9.60%，5.90%，5.90%，3.70%。

注：TP為全磷；AP為有效磷；PAC為磷活化系數；1～12表示草甸草原，13～24表示典型草原，25～36表示荒漠草原。圖3 土壤全磷、有效磷、磷活化系數、無機磷組分和有機磷組分與環境因子的冗余分析(RDA)

從土壤無機磷組分與環境因子的冗余分析結果(圖3b)可以看到，第1和第2排序軸累計解釋了土壤無機磷組分與環境因子關系的99.3%。各種環境因子中，年均降雨量、Fe、太陽總輻射、地上生物量和SOC對無機磷組分的影響達到了顯著性水平(<0.05)，對無機磷組分變異的解釋量分別為74.2%，15.6%，2.80%，2.00%，3.20%。

從土壤有機磷組分與環境因子的冗余分析結果(圖3c)可以看到，第1和第2排序軸累計解釋了有機磷組分與環境因子關系的69.0%。各種環境因子中，pH、年均氣溫、地上生物量和年均降雨量對有機磷組分的影響達到了顯著性水平(< 0.05)，對有機磷組分變異的解釋量分別為28.2%，16.5%，5.70%，7.50%。

2.4.3 結構方程模型 構建的結構方程模型(圖4)具有良好的適配度(即卡方值/自由度=2.01，適配優度指數=0.95，比較適配指數=0.99，近似誤差均方根=0.02，=0.06)，該模型對無機磷組分和有機磷組分的解釋率分別為96.0%和60.0%。從土壤磷組分與環境因子的關系來看，草地類型對無機磷組分和有機磷組分都有直接的影響，年均溫度和容重對無機磷組分也有直接的影響，而海拔、年均降雨量和年均溫度通過草地類型對無機磷組分和有機磷組分產生間接的影響。此外，分析路徑還表明，土壤粒徑和無機磷組分對地上生物量也會產生直接的影響。

注：實線表示正影響，虛線表示負影響，線上數值為路徑系數；*表示在0.05水平上顯著；**表示在0.01水平上顯著；***表示在0.001水平上顯著(n=36)。圖4 土壤磷組分與環境因子的結構方程模型

3 討 論

以往對于內蒙古草地樣帶的研究表明，草甸草原、典型草原和荒漠草原土壤的平均全磷含量分別為0.20，0.24，0.21 g/kg，這些數值均低于本研究結果(表3)，其原因可能是由于內蒙古草地區域的年平均氣溫(-0.77～5.58 °C)高于青藏草原區域的年平均氣溫(-4.37～0.41 °C)(表1)，強烈的巖石風化作用導致內蒙古草地土壤具有較低的全磷含量。Rui等通過野外模擬增溫試驗的研究也指出，氣候變暖導致青藏高寒草甸土壤的全磷含量下降，這進一步證實了本研究中上述推斷。不同類型草地之間，典型草原土壤的全磷含量顯著低于草甸和荒漠草原土壤(表3)，這與Feng等揭示的規律性一致，即我國北方草地樣帶土壤全磷含量隨干旱程度增加呈現先下降后升高的變化趨勢，本研究中典型草原分布區的干旱程度低于草甸草原而高于荒漠草原(表1)，導致典型草原土壤的全磷含量低于其他2個區域的草原土壤。從相關分析結果來看，土壤全磷含量與環境因子之間都沒有顯著的相關性(表4)，但與活性和中等活性有機磷呈顯著的正相關(表5)，這說明環境因子主要是通過影響活性有機磷分布進而影響全磷分布。

與本研究結果(表2)相比，內蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原土壤的平均有效磷含量(分別為16.3，9.1，5.2 mg/kg)較高，說明溫度升高有利于提高土壤磷素的有效性，以往野外模擬增溫試驗的研究也證實了本研究的觀點。土壤磷活化系數(即PCA)是表征磷素轉化及有效性的重要指標，PAC≤2.0%意味著全磷不容易向有效磷轉化。本研究中，青藏高原草地土壤的PAC值僅為0.46%～0.86%，說明土壤有效磷的供應潛力很低，這可能也是限制該區域草地生產力的關鍵因子。相關分析指出，pH、容重、粉粒、SOC、Fe、Al和Fe是影響有效磷含量的主要因素(表4)。已有研究也發現，土壤有效磷與pH負相關而與SOC含量正相關，這與本研究的結果相一致。通常認為，pH降低能促進原生礦物分解，同時也能促進低活性磷向活性磷的轉化，這些對于提高磷素有效性都是有利的；有機質能夠通過在鐵鋁氧化物表面形成包膜、改變鐵鋁氧化物表面電荷以及與帶負電荷的磷酸鹽競爭吸附點位等機制，提高磷素有效性；就土壤礦物而言，鐵、鋁氧化物與磷素形成的鐵、鋁結合態磷是有效磷的主要來源之一，鐵、鋁氧化物含量越高意味著有效磷的供應潛力越大。不同類型草原相比，草甸草原土壤的pH和容重低于典型和荒漠草原，而SOC、Fe、Al和Fe則高于典型和荒漠草原(表2)，這能夠解釋草甸草原土壤磷素有效性較高的原因。另外，傳統的觀點認為pH為6.5～7.0時磷的植物有效性最高，而草甸草原土壤的pH(表2)符合該條件，因此磷素有效性高于典型和荒漠草原。

本研究表明，供試土壤中無機磷組分以低活性的HCl-Pi為主(圖2)，同時本研究發現，該形態磷素含量主要受到年均降雨量、太陽總輻射和地上生物量的影響(表4)。Feng等對于我國北方草地樣帶土壤的研究也發現，HCl-Pi含量隨干旱程度的增加而增加，這與本研究結果相一致。一般認為，HCl-Pi是原生礦物中與Ca結合的低活性磷，在降雨量較高和植被生物量較大的草甸和典型草原區域，強烈的風化作用使得Ca易于被淋失掉，同時植被為滿足自身生長以及根系分泌有機酸增多會使得一部分低活性的HCl-Pi向更活性的HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi轉化，本研究中HCl-Pi與AGB負相關而HO-Pi、NaHCO-Pi、NaOH-Pi與pH負相關也支持本研究上述的觀點(表4)；相反，在降雨量較低和植被生物量較小的荒漠草原區域，原生礦物風化程度較低，植被對有效磷的需求量較少，植被根系分泌有機酸較少，碳酸鈣容易積累在土壤中，這些都導致HCl-Pi含量高于草甸和典型草原。另外，已有研究發現，太陽輻射增強會顯著減少植株各器官中磷的含量，這可能也是太陽總輻射較強的荒漠草原土壤中低活性HCl-Pi含量較高的原因之一。從相關分析結果(表4)來看，NaHCO-Pi、NaOH-Pi與容重、Al、Fe、Fe、SOC之間呈顯著的相關性，這與有效磷的分析結果是一致的；然而，HO-Pi與上述土壤性質之間則沒有顯著的相關性，這可能與供試土壤中該形態磷的含量和比例較低有關。

本研究中，供試土壤有機磷占到了全磷的60%以上(表3)，該數值與內蒙古不同類型草原表層土壤有機磷占全磷的平均比例(61%)相一致，這說明青藏草地土壤有機磷轉化較慢，是限制該區域土壤磷循環的主要過程。從土壤有機磷組分與環境因子之間的關系來看，年均降雨量、太陽總輻射、地上生物量、pH、容重、粉粒、SOC和游離(非晶質)鐵鋁氧化物是影響活性和中等活性有機磷含量的主要因素(表4)，其中又以年均降雨量、地上生物量和pH的影響最為關鍵(圖3)?？紤]到氣候因子是控制植物生長、磷素需要、生物活動、有機質分解和礦物演化等過程的主要驅動因子，本研究可以假設氣候因子(MAP、TR)是通過影響其他環境因子(Al、地上生物量、砂粒、pH)間接地影響土壤有機磷的含量和組成，對此還需要在今后的研究中進行驗證。在上述影響土壤有機磷分布的環境因子中，土壤鐵鋁氧化物可以通過絡合反應、氫鍵作用或表面沉淀反應與有機磷化合物發生相互作用，使得有機磷被吸附在礦物表面，因此鐵鋁氧化物含量越高被土壤保持的有機磷也就越多；從本研究(表4)來看，被鐵鋁氧化物保持的主要是活性和中等活性的有機磷組分，同時無定形氧化鋁對于有機磷保持的作用不如其他類型的鐵鋁氧化物。對于地上植被，它能夠通過影響磷輸入進而影響土壤有機磷含量，植物根系首先從土壤中吸收有效態磷并將其轉移到地上器官中，待植物體死亡后以凋落物形式將合成的有機磷歸還到土壤中，以凋落物形式輸入的有機磷越多則土壤有機磷含量也越高。就土壤pH而言，通常認為它可以通過幾種機制影響土壤有機磷的含量和組成：(1)pH影響鐵鋁氧化物的活性，低pH條件下鐵鋁氧化物活性增強，能夠吸附更多的有機磷；(2)pH影響微生物和胞外磷酸酶活性，低pH條件抑制微生物和胞外磷酸酶活性，從而導致有機磷的積累；(3)pH影響植物和微生物群落的組成，這可能改變進入土壤的有機磷形態以及磷酸酶活性的大小，然而目前對于該機制的認識還十分有限。不同類型草原之間，草甸草原的地上生物量高于典型和荒漠草原(表1)，前者通過凋落物形式進入土壤中的有機磷較多；同時，草甸草原土壤中鐵鋁氧化物含量較高、pH較低(中性范圍內)(表2)，因此草甸草原土壤中活性和中等活性有機磷的含量顯著高于其他2種類型的草原土壤。

4 結 論

(1)青藏高原草地土壤全磷含量范圍在0.33～0.71 g/kg，其中有機磷占全磷的64.6%～85.9%，而有效磷僅占全磷的0.46%～0.86%；各類型草地土壤的無機磷組分均以HCl-Pi為主，草甸草原土壤的有機磷組分以NaOH-Po為主，而典型和荒漠草原土壤則以HCl-Po為主。

(2)不同類型草地相比，草甸草原土壤的全磷、有效磷、HO-Pi、NaHCO-Pi、NaOH-Pi以及各形態有機磷的含量均高于典型和荒漠草原，而荒漠草原土壤的HCl-Pi含量顯著高于草甸和典型草原，即草甸草原土壤磷素具有更高的有效性。

(3)土壤有機碳、年均降雨量是影響全磷和有效磷的主要因子，年均降雨量和Fe是影響無機磷組分的主要因子，而pH、年均氣溫、AGB和年均降雨量是影響有機磷組分的主要因子；草地類型對無機磷組分和有機磷組分都有直接的影響，年均溫度和容重對無機磷組分也有直接的影響，而海拔、年均降雨量和年均溫度通過草地類型對無機磷組分和有機磷組分產生間接的影響。