果實分類系統的修訂和教學
——植物學教材質疑(十)

黎維平

(湖南師范大學生命科學學院,中國湖南 長沙 410081)

果實是被子植物的特有結構,具有保護種子、幫助種子傳播的作用,有些果實還能控制種子萌發[1]。果實以多樣化的形態結構適應這些功能,其形態結構的復雜性給果實分類帶來了一定困難。果實的植物學研究被稱為果實學(carpology)和比較果實學(comparative carpology),甚至還有果實學家(carpologists)一詞。目前,中外植物學教材[2～19]采用的果實分類系統較為一致。但是,其劃分存在諸多不合理之處,有些果實類型的定義也不夠嚴謹。此外,各教材對果實的介紹偏于簡單枯燥,缺乏生物學理論背景。本文對傳統的果實分類系統進行了一些修訂,并分析了果實一些性狀的相關性、演化及其生物學意義,旨在改進植物學教材的編寫,提高果實教學的理論水平。

1 果實分類

中外教材[2～19]普遍從3個角度來劃分果實類型。首先,從果實的來源,將果實分為單果(1花:1子房:1果)、聚合果(1花:多子房:多小果)和聚花果(1花序:多花:多果);其次,根據果實與子房的關系,將果實分為真果(果實完全來自子房)和假果(子房以外的結構如花托參與果實的組成);最后,根據果皮質地等特征,將果實分為肉果和干果及進一步多級劃分。其中,根據果皮質地劃分果實類型的分類問題尤其多,有必要加以改進。

1.1 聚合果的定義及其小果名稱

離生雌蕊(apocarpous pistil)的每個子房發育成小果(fruitlet),小果組成聚合果(aggregate fruit)。聚合核果(drupetum或nuculanium)的小果被有的教材[6]稱為小核果(drupelet)。聚合果中的小果多種多樣,只對聚合核果中的小果命名,此“厚此薄彼”的做法有失“公允”。因此,其他聚合果,如聚合蓇葖果(follicletum或follicetum)、聚合瘦果(achenetum)、聚合堅果(aggregate nuts)和聚合漿果(baccacetum),其各類小果也有必要冠以相應名稱,可分別稱為蓇葖小果(folliclelet)、小瘦果(achenelet)、小堅果(nutlet)、小漿果(berrylet)。有的教材將胡桃科楓楊屬(Pterocarya Kunth)和莎草科的由復雌蕊發育而成的堅果稱為小堅果[20],或nutlet[21]。僅僅因為堅果較小而稱之為小堅果有些不妥,這些所謂的小堅果與本文定義的小果不相干。蒲公英的下位瘦果也不宜稱為“dandelion fruitlets[13]”。將牻牛兒苗科植物的分果爿(mericarp)稱作“fruitlet[13]”同樣是不合適的。還有文章[22]將發育不良而早落的蘋果(Malus pumila Mill.)果實稱為“apple fruitlets”,全然不顧術語的規范性,不應接受這類名稱。

有些類群的合生雌蕊具次生性離生子房(secondary distinct ovary或secondary apo-ovary),其每個子房發育成1個小果,一朵花的所有小果是否也稱為聚合果？這是一個未曾被提出,更未見討論的問題。次生性離生子房見于唇形科、紫草科和蘿藦亞科(夾竹桃科)。它們的花柱是合生的,所以不能說其雌蕊為離生雌蕊,只能稱合生雌蕊有離生子房(apo-ovary)。當前,植物學教材[3,5～8]都將唇形科和紫草科的四分子房發育成的四小堅果歸入分果類。但是,分果是單個子房在發育成果實后適應果實傳播(避免同胞競爭)發生果瓣分離的現象,而四分子房的子房間部分分離至完全分離,果實成熟時無分裂或無明顯分裂。此外,蘿藦亞科植物的果實若被歸入分果就更不合理了,因為分果的每個分果爿通常是不開裂以利用果皮保護種子、幫助種子傳播,而蘿藦亞科植物1個雌蕊的兩個子房分別發育成開裂的蓇葖果?？墒?Morris等[23]就將蘿藦亞科的這種果實歸入分果,稱為“schizocarpic follicle”(分果類蓇葖果)。由次生性離生子房發育成的果實是放在分果類中,還是置于聚合果內,尚難有定論,有待進一步探討。

1.2 假果

非子房組織(nonovarian tissue,noncarpellary tissue或accessory tissue)參與果實的形成,此果實就是假果(false fruit,accessory fruit或pseudocarp)[2～4,9]。單果和聚合果中既有真果(true fruit),也有假果;而聚花果(復果)均是假果,因為后者不可避免地有子房以外的部分參與果實的形成。蘋果和草莓(Fragaria×ananassa Duch.)是植物學教材最常列舉的假果例子[2～4,9,13]。在解釋二者果實是假果時,各教材總要提到其供食用的肉質部分不是來自子房壁,這使得假果的定義出現兩個誤區。第一,有教材有意無意地將假果定義轉變為子房壁以外的部分肉質化的果實,結果誤導出如下推斷:胎座肉質化的番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)和獼猴桃(Actinidia chinensis Planch.)的果實是假果;具肉質假種皮的荔枝(Litchi chinensis Sonn.)和龍眼(Dimocarpus longan Lour.)的果實,也是假果[10]。事實上,番茄、獼猴桃、荔枝和龍眼都是真果。子房內任何部分肉質化都不是其所結果實被劃歸假果的依據。第二,在介紹假果時往往忽略了子房以外的部分參與果實形成而未肉質化的這類果實。所以,在講解菊科果實時,學生較難接受其為假果的觀點;蓼科酸模屬(Rumex L.)植物內輪3萼片果期增大,包被果實,具有幫助果實風播的作用,此果應是假果,但是因其附屬部分非肉質化,從未見將其稱為假果。茄科植物花萼果期膨大,包被果實基部甚至整體,也未見將其歸入假果的說法。在提到西瓜(Citrullus lanatus Matsum.et Nakai)的果實是假果時,必須強調其“假”不在于食用部分是胎座,而是其外果皮含有來源于花托的結構。

果實學作為一門學問,嚴謹性自然是必不可少的。如果說真果完全來自子房,那么花柱宿存于果實頂端時,該果實是否為真果？例如:毛茛科白頭翁屬(Pulsatilla Adans.)和薔薇科仙女木屬(Dryas L.)植物瘦果小,宿存花柱強烈增長成為羽毛狀,幫助果實風播;牻牛兒苗科牻牛兒苗屬(Erodium L′Hér.ex Aiton)分果瓣頂具發達的宿存花柱,其功能是幫助分果瓣自播并在其后鉆入泥土中。發達的宿存花柱是子房以外的結構,參與了果實的形成,這種情況就不符合真果的定義。是否將真果定義擴大為雌蕊發育而成的果實？茄科植物花后花萼顯著增大,宿存于果實基部,甚至包裹果實;稻屬(Oryza L.)稃片包被穎果,當然不能把真果定義擴大到包括花被、稃片參與果實形成。嚴格說起來,這幾種情況都應歸為假果。這類問題還有待植物學同行共同探討。

1.3 肉果的分類

各教材根據果皮質地,分出肉果和干果兩類;肉果進一步被分成核果、漿果和梨果。

1.3.1 核果類

核果有時被定義為“通常由單雌蕊發展而成[3,8,16～17,19]”,這種將目光局限于薔薇科梅亞科所導致的定義過于偏狹,因為除了提及椰子(Cocos nucifera L.)外,核果例子幾乎全來自梅亞科[3,5,11,16]。實際上,核果在許多科獨立地演化出來,是趨同進化的現象。大部分科的核果都是復雌蕊,如樟科、?？?、鼠李科、山礬科、桃金娘科、木樨科、茜草科、忍冬科、棕櫚科等科植物具復雌蕊,其全科或部分植物的子房發育成核果。

有教材認為,棗(Ziziphus jujuba Mill.)的果實“有花盤參與發育,因此不是真正的核果,屬于‘擬核果’[17]”。這是對核果定義的誤解,核果的本質是中果皮肉質和內果皮骨質。莢蒾屬(Viburnum L.)植物(原屬于忍冬科,現移入五?；?子房下位,其果皮的形成有花托參與,屬于假果,但仍是核果。根據內果皮骨質這一特征,部分教材將椰子的果實歸入核果[2～4]。矛盾的是,核果屬于肉果,而椰子的果皮無肉質部分。所以,椰子的果實不應歸入肉果中的核果,應列入干果中的閉果之內,可稱為核果狀堅果(drupelike nut)(表1)。

聚合核果中的小核果是核果類的另一亞型(表1)。教材普遍將草莓聚合果中的小果稱為瘦果[2,5,7,13～14,16,18～19],馬煒梁[6]糾正了這一錯誤,認定其為小核果。

核果類中有一類特殊果實為漿果狀核果(表1),其特征為,果實成熟時內果皮分成幾個單種子分核(1-seeded pyrenes),而中果皮肉質。這類果實見于五加科、冬青科、唇形科紫珠屬(Callicarpa L.)、茜草科虎刺屬(Damnacanthus Gaertn.f.)、五?；平庸悄緦?Sambucus L.;原屬忍冬科)以及薔薇科山楂屬(Crataegus L.)和火棘屬(Pyracantha M.Roem.)等。將這類果實名稱中加“漿果狀”一詞,是基于其有兩個方面和漿果相同:1)中果皮多汁(吸引動物傳播種子);2)整個果實內種子2至數枚(各種子有機會在傳播過程中相互分離)。漿果狀核果是核果的亞類之一(表1)。Gu等[24]稱,火棘屬的果實為“Pome……;pyrenes(nutlets)5”[梨果……;果瓣(小堅果)5],此處有兩點值得商榷:1)火棘屬的果實不是梨果,而是漿果狀核果;2)將分核稱小堅果不恰當。

一些應用性較強的雜志上發表的文章,常將中果皮多汁的核果稱為漿果狀核果[25]。中果皮多汁在核果中并不少見,為了避免混亂,建議不要將中果皮多汁的核果稱為漿果狀核果,而將該名稱限于具分核者。

1.3.2 漿果類

1.3.2.1 漿果的定義

漿果被定義為“由一至多室的復子房形成,柔嫩、肉質而多汁,內含多數種子[6]”。這個定義下得有些武斷,至少有兩點值得商榷:1)漿果不止限于復子房,單子房也可發育成漿果,如五味子屬(Schisandra Michx.)植物的聚合漿果;2)葡萄屬(Vitis L.)植物的漿果具2～4粒種子,佛手瓜(Sechium edule Swartz)的漿果含1粒種子,均不適合稱“種子多數”。所以,漿果可定義為:通常多為復雌蕊、稀單雌蕊發育成的肉質多汁、種子多數至1枚的果實。肉質化部分常為果皮,有時胎座(如西瓜;將胎座肉質化當成瓠果的特征[7,16,18]是以偏概全)或胎座及假隔膜(番茄等)也肉質化,但柑果肉質化部分為內果皮上的多細胞囊狀毛(汁胞)。

一些教材[2,5,7,9～12,14～18]把柑果、瓠果與漿果并列,這樣處理使果實分類過于散亂,三者合并成漿果為宜[3,6,8,13,19],而將普通漿果稱真漿果(true berry)[13]。

1.3.2.2 建議將梨果并入漿果類

薔薇科蘋果亞科(已并入桃亞科Amygdaloideae)的特征性果實類型之一是梨果(pome)。梨果的特征為:1)果皮肉質部分來自被絲托(hypanthium;也稱花筒floral tube);2)心皮發育成紙質或軟骨質的內果皮,或描述為“薄薄的內果皮木質化[8]”;3)種子數枚。

一些教材[3～4,6,8,13,19]將梨果與核果、漿果并列成3類肉果。但是,本文建議將梨果并入漿果類。

梨果的肉質部分主要來自被絲托,來自心皮的外果皮、中果皮也肉質化,薄薄的內果皮木質化[8]或紙質至革質[13],這是各教材將梨果“自立門戶”而與漿果并列的理由[9]。若因其為假果(肉質部分主要來自被絲托)就將其排除在漿果之外,那么葫蘆科的瓠果也是假果,也該從漿果中分出。如果因為內果皮紙質、革質或木質而將梨果排除出漿果,那么,外果皮革質且為假果的瓠果和果皮非肉質化的柑果也不應歸屬于漿果內了。鑒定果實為漿果的兩個要點是:1)果皮肉質多汁;2)種子常多于1枚。按照此標準,梨果就是漿果。所以,合適的處理是,考慮梨果的獨特性(肉質部分主要來自被絲托,薄薄的內果皮木質化),將梨果當作漿果的亞類型之一,與真漿果、瓠果和柑果并列(表 1)。

在定義梨果時,一些教材[10,14,17～19]將山楂屬植物作為實例之一。另有一些教材[5～8,11～12,15～16]將梨果作為蘋果亞科的一個特征,并因山楂屬和火棘屬屬于蘋果亞科而默認其果實為梨果。山楂屬和火棘屬植物心皮5枚,熟時為骨質內果皮,5小核,每核具1種子(每室2胚珠,常僅1枚發育),得到骨質內果皮保護的種子僅具膜質種皮。此類果實中,中果皮肉質(來自被絲托);內果皮(來自子房壁)骨質組成分核。所以,山楂屬和火棘屬植物并不具梨果,而具漿果狀核果(見上文)。

1.4 干果的分類

根據果皮開裂與否,干果被分為閉果和裂果[4]。這樣處理使分果的地位有些“尷尬”,因為其既不像閉果,又不同于裂果。此外,各教材在對閉果和裂果進一步劃分中也出現了一些不合理的處理。

1.4.1 分果應與閉果和裂果并列

分果被歸入閉果,理由是其子房室成熟后不開裂(分果中的蓇葖果是例外)。實際上,分果應是介于閉果和裂果之間的中間類型,其兼具二者的優點:它們既像閉果那樣,利用果皮保護和傳播種子;又像裂果一樣讓果內各種子散布,即分果爿“各奔前程”,以免將一個果實內的幾枚種子“捆綁”在一起而抵達一處,防止同胞競爭(sib competition)。所以,建議將分果與閉果、裂果并列,使這三者成為干果的一級劃分。

蜀葵屬(Althaea L.)果實呈盤狀,分果爿有30枚至更多,成熟時與中軸分離,為典型分果。牻牛兒苗屬果實也是分果。植物學教材中,無患子科的荔枝和龍眼的種子在介紹假種皮時總是被提及,而果實分類中荔枝和龍眼的果實則往往被忽略。該果實的分類難度較大:1)荔枝和龍眼的果實是非典型分果,一方面,其來自合生心皮發育而成果實的一個分果瓣,故它們的果實屬于分果;另一方面,幾個果瓣通常只有1個發育,故又與一般的分果不同;2)其果皮較薄,果實內發達的肉質化假種皮與漿果有點相似,但果皮的革質和種子1枚等與漿果顯著不同,所以稱之為漿果狀分果(berrylike schizocarp)不太合適。根據果皮革質且較薄,稱之為瘦果較為恰當。

一些教材通常將雙懸果、雙翅果和四小堅果包括在分果之內。為避免與聚合果中的小堅果一詞重合,四小堅果一詞可改稱四分果爿(four mericarps)。蜀葵屬植物的分果沒有特殊名稱,只好直呼其為分果(狹義的)。有的教材將雙懸果和分果并列[7,10]而不說明二概念間的包含關系,不夠合理。另一些教材,只提雙懸果,不提分果[3,6,8],或將分果等同于雙懸果[5,11～12,16,19],這也過于簡單了。

如前文所說,四小堅果和分果類蓇葖果來自次生性離生子房,應屬于聚合果還是分果類,有待進一步研究;本文暫時將其歸在分果類名下(表1)。

豆科的節莢(loment)通常被置于莢果之中[3,6,8,10,12,16～19]。節莢與其他分果一樣,傳播時,種子仍被包被在果皮內,但果實橫向斷裂為含1粒種子的節片。其他分果行縱裂而節莢橫列,二者無本質區別,在種子傳播中具有相同的生物學意義。節莢加入分果后,分果的定義中就不能再認為其是由2至多心皮的子房發育而成,而應將心皮數的下限改為1。果實成熟時經縱裂或橫列成數個具單種子的果爿,果爿是種子傳播單元,這種果實就是分果。

十字花科某些植物的果實大部分是裂果中的角果。但是,高河菜屬(Megacarpaea DC.)和臭薺屬(Coronopus J.G.Zinn)植物的短角果成熟時果實縱裂成2果爿,每果爿內包裹1種子,此為典型的分果,可稱為分角果。仿照分果的英文單詞schizocarp,分角果的英文可為schizosilicle,即由前綴 schizo(斷裂)和silicle(短角果)組成。

十字花科離子芥屬(Chorispora R.Br.ex DC.)、四棱薺屬(Goldbachia DC.)和隱子芥屬(Cryptospora Kar.et Kir.)的果實也可像節莢那樣分節橫裂,每個節片內含1種子,可稱之為節裂角果,英文為segmented silique,也可稱節莢狀長角果(lomentose silique)。像節莢一樣,節莢狀長角果也屬于分果。

總之,分果是與閉果和裂果并列的3種干果之一。分果除了普遍歸入其內的雙懸果、雙翅果、四小堅果之外,還應包括豆科的節莢、十字花科的分角果和節裂角果。教材關于十字花科果實只提長、短角果,其他變異從不提及,今后應加以改進。

1.4.2 裂果的分類

裂果常分為蓇葖果、莢果、角果和蒴果。蒴果是復雌蕊發育而成的裂果[6]。此定義包括兩個標準:1)發育成蒴果的雌蕊為復雌蕊,以排除單雌蕊發育而成的蓇葖果和莢果等裂果;2)其為裂果。據此定義,角果理應置于蒴果之內,因為:1)角果來自2心皮的復雌蕊;2)角果是裂果。從進化上看,十字花科的姊妹科白花菜科有2心皮的蒴果,而角果除了增加了假隔膜外,其他方面都保留了白花菜科植物蒴果的特征。假隔膜的出現并未改變果實的性質,所以角果可置于蒴果內成為其亞類型之一(表1)。

1.4.3 閉果的分類

閉果之下的類型較為多樣,有教材[3,8]將其分為瘦果、翅果、堅果、穎果、胞果和雙懸果,另有教材還提及下位瘦果和小堅果[6]。如此一盤散沙似的羅列,損失了一些有價值的信息,不利于體現果實分類系統的邏輯性,更不利于教學。

根據果皮的厚薄、硬度等性質,閉果可分為瘦果和堅果兩類。果皮較厚而堅硬的為堅果,其中有具翅堅果、核果狀堅果;基部或整體被殼包被的堅果被稱為槲果;此外,還可以包括歸入分果、聚合果的小堅果(表1)。胡桃屬(Juglans L.)植物果實的肉質外果皮由苞片、小苞片和花被片發育而成,子房發育成骨質果皮包被的“核”,一般稱之為“核果[15,18]”“核果狀堅果[6,10,20]”。筆者最初對此具肉質果皮的果實歸入堅果而不是核果表示過不解。后來,筆者接受了胡桃屬植物果實為堅果[12]的說法,因為肉質果皮在果實傳播時已枯萎,該果實由以種子而不是果皮為食的嚙齒動物傳播[26]。其肉質果皮在果實傳播中沒有發揮作用,將胡桃屬植物的果實歸入堅果而稱之為核果狀堅果是恰當的。豆科花生(Arachis hypogaea L.)的子房鉆入地下發育成果實,自然無法開裂,不屬于裂果中的莢果;其果皮較厚較堅硬,種皮膜質,應屬于堅果,英文稱之為peanut是有道理的;唯一困擾筆者的是其果內種子常為2～3粒,不符合堅果只有單粒種子的一般特征。關于花生果實在果實分類系統中的地位有待進一步研究。

瘦果型果實將閉果中堅果之外的果型囊括其中。將瘦果局限于單心皮、上位子房發育而成的果實[2]是不合理的。龍眼和荔枝的果實被當作假果[10]當然不對,但不明確指出其屬于何種果實也不恰當。筆者建議,根據其果皮較薄,將龍眼和荔枝的果實歸入瘦果而不是堅果[2]。豆科植物中一些果實果皮不開裂、只含1粒種子,應置于瘦果之列。例如:兩型豆屬(Amphicarpaea Elliott ex Nutt.)閉鎖花伸入地下結的果實、雞眼草屬(Kummerowia Schindl.)的果實,均已不具備莢果沿背縫線和腹縫線同時開裂的特征,應納入瘦果范疇。十字花科單種屬舟果薺屬(Tauscheria Fisch.ex DC.)的“短角果”具翅,不開裂,種子1粒,顯然此“短角果”實為瘦果。

菊科的果實因其發育自下位子房而單列為瘦果的一種特殊類型,稱為連萼瘦果或下位瘦果[6](cypsela)[2,4]。穎果的果皮和種皮愈合,為禾本科特有,是瘦果的一種特殊類型。原藜科現屬于莧科的一些植物具有胞果(囊果),有薄薄的果皮;因其來自復子房,果皮與種子極易分離,可仍保留胞果的名稱,列為瘦果的亞型之一。

堅果和瘦果依據果皮的厚薄和堅硬程度加以區別。以此標準,有些果實易于歸類,殼斗科、蓮科的果實歸入堅果,菊科和毛茛屬(Ranunculus L.)的果實分別為下位瘦果和聚合瘦果,分類沒有爭議。但同一套教材,上冊介紹瘦果時,所舉例子提到蓼科的蕎麥[3](Fagopyrum esculentum Moench),而下冊認為蓼科植物具堅果[20];在介紹蓼科特征時,多數教材[5,7,11,14～15]記載為瘦果,另有教材[6,18]描述為堅果。這讓學生不知所措。蓼科植物既有瘦果,也有堅果,如此表述更為恰當。薔薇屬(Rosa L.)的果實(薔薇果,rosehip)為“多數瘦果集于肉質的被絲托內[6]”,但其小果的果皮堅硬(hard pericarp[27]),為骨質、革質或木質(bony,leathery or woody[27]),應屬小堅果。

1.5 新的果實分類系統

基于以上的分析,筆者對傳統的果實分類進行修訂,提出了一個新的果實分類系統(表1)。該系統與傳統的果實分類的不同之處在于:1)將果實分類區分為3～4個等級;2)在二級劃分上,把肉果由過去的一分為三(核果、漿果和梨果)改為一分為二,即把梨果并入漿果;相反,將干果由傳統的一分為二改為一分為三,把分果從閉果中分出而與之并列;3)在三級劃分上,首先,將長、短角果并入蒴果;其次,將閉果內的眾多果型歸入堅果型和瘦果型;再次,分果型中加入了節莢、分角果、節裂角果;4)在裂果和閉果下劃分出第四等級,翅果不再被單列為一類而分成具翅堅果和具翅瘦果(雙翅果在三級劃分時就已歸入分果類),分屬于堅果類和瘦果類,而不是籠統地認為其“與瘦果類似[8,17]”或“具瘦果性質[6,12]”或為“具翅的瘦果[18～19]”,更不必將其限于“上位子房發育而成[18]”。此外,翅果“果皮的一部分向外擴延成翼翅,如楓楊(Pterocarya stenoptera DC.)[15,17,19]”,這種說法通常是對的[16],但其舉例恰巧是例外,楓楊的果翅來自小苞片而不是果皮的延伸結構?？紤]到翅果多為瘦果,所以將samara一詞給予了具翅瘦果[4];把穎果和胞果置于瘦果型內(表1)。

表1 基于果皮特征的果實類型分類Table 1 Classification of fruit types based on characteristics of pericarp

2 基于探究的果實分類教學

果實分類的教學若像開中藥鋪似地列舉果實名稱和特征,必定枯燥無味;若聯系日常生活,固然生動活潑,但又稍嫌淺顯,缺乏理論深度。結合果皮的功能分析果實各結構間的相關性,理解結構和功能間的關系,學習根據一種結構推測另一結構,這對于培養學生的學習興趣和思維能力都會有不錯的效果。

2.1 果實概念:從民間到植物學

植物果實是人類賴以生存的最重要的物質基礎之一,與人們的日常生活密切相關,以至于每個學生從幼年開始就不斷積累民間關于果實分類的知識。這些知識在腦海中根深蒂固,對學習果實的植物學知識有一些幫助,但也帶來了不少負面影響。

銀杏(Ginkgo biloba L.)的種子俗稱白果(white nut),解釋其為何是種子而不是果實,這是植物學教材和課堂教學必須解決的問題。解釋雖不難,但不要忽略“白果”種皮結構與杏(Prunus armeniaca L.)果皮及種皮結構的相似性所包含的生物學意義。銀杏種子的3層種皮分別為肉質、骨質和膜質,發達的胚乳含“生化武器”氰苷,與杏核果的中果皮肉質、內果皮骨質和種皮膜質以及發達的子葉含氰苷有精確的對應關系,可用趨同進化加以解釋。

中小學語文課本上提到播種時,都將農民播撒的水稻(Oryza sativa L.)、玉米(Zea mays L.)的穎果說成種子。中學生物教材受多方面因素的限制,沒能將果實與種子加以明確區分,如把水稻、玉米的穎果稱作籽粒,將蒼耳(Xanthium strumarium L.)的聚花果叫種子,這是對世俗的遷就。絕大多數人終身不學習植物學,這些錯誤將伴隨其一生;如果學習植物學,這些扎根于腦中的知識也給學習果實的科學分類帶來困難。況且,植物學教材在敘述果實傳播時總要提到蒼耳的果實,但并不明確說明其為聚花果;在解釋聚花果時,也未見提到蒼耳果。

食品中的市售堅果(commercial nuts)與植物學中的堅果(botanical nuts)相差很遠。有科普網站(中國農業信息網:http://www.agri.cn/V20/SHXX/jksp/202012/t20201202_7569434.htm;2022-09-21)宣稱,“堅果一般分為兩類:一是籽堅果,包括花生、南瓜子、葵花籽、西瓜子;另一類是樹堅果,包括核桃、杏仁、開心果、板栗、榛子、松子、腰果、碧根果、白果等”。事實上,白果、松子、南瓜子和西瓜子都是種子,葵花籽是下位瘦果,杏仁和開心果是核果的核,腰果是槭樹科腰果(Anacardium occidentale L.)花托肉質膨大而成、托于核果下的棒狀或梨形結構(并非子房的部分),真正的堅果只有核桃、花生、碧根果(美國山核桃Carya illinoensis K.Koch的果實)和榛子(Corylus heterophylla Fisch.ex Trautv.的果實)。

嚴格講，西王從高速手里接掌山東男籃的時機并不好。由于是國企資產轉讓給民企，轉讓過程和變更手續耗費時日和精力過多，使西王無暇把工作重心及時轉向球隊備戰新賽季，而東家交替給原管理層特別是教練班子帶來的人心浮動，則極大地干擾了球隊的正常訓練。據知情人士透露，球隊夏訓形同虛設，體能儲備嚴重不足，技戰術磨合無從談起。

英文中,民間果實名稱與植物學果實分類的矛盾也十分常見,如 mulberry(桑葚)、strawberry(草莓)、raspberry(覆盆子)和 blackberry(黑莓)均與berry(漿果)無關[13]。

“叫板”民間植物知識是植物學教學不容回避的任務。果實的民間分類和植物學分類的差異,可列為學生的課后作業。

2.2 各層果皮間的分化及其生物學意義

果皮通常分外、中和內3層。分析各層果皮間的關系,有利于理解果實的結構和功能。

核果的果皮分為膜質的外果皮、肉質的中果皮和骨質的內果皮。中果皮肉質,富含水分,所以需要膜質的外果皮保護,減少水分散失。來自外果皮或中果皮的鮮艷色彩、中果皮的肉質結構能吸引動物捕食;為防止動物取食過程中及消化過程中對種子的傷害,內果皮骨質(通常由石細胞組成)以保護種子[9]。三層果皮相互配合,共同服務于種子的保護與傳播。

干果中的裂果在開裂前,中果皮由薄壁細胞組成,內果皮為不連續的厚壁組織(李揚漢[5]指出其內果皮為厚壁組織,但未提及厚壁組織不連續這一關鍵性狀)。裂果開裂的機制為果皮不均勻加厚導致不均勻收縮,進而在厚壁組織間斷處開裂。換句話說,果實的開裂過程為:1)中果皮的薄壁組織失水,導致中果皮收縮;2)內果皮的厚壁組織由堅硬的死細胞組成,不會像薄壁組織那樣失水收縮,但會因為中果皮的收縮承受向外翻卷的拉力;3)厚壁組織受到外側拉力后,間斷處的薄壁細胞破裂,果皮開裂。果實是沿背縫線開裂還是沿腹縫線開裂,取決于內果皮的機械組織在何處間斷。夾竹桃科9屬植物蓇葖果的果皮結構:外果皮和中果皮為表皮組織和薄壁組織,內果皮為多層厚壁組織;果實裂口(dehiscing zone)為內果皮厚壁組織的間斷處[28]。該裂口可類比于真蕨類植物孢子囊和被子植物花藥藥室內壁的唇細胞,內果皮的厚壁組織在功能上等同于孢子囊環帶和花藥纖維層的加厚的壁,其外果皮和中果皮失水收縮扣動開裂的“扳機”,此功能相當于環帶和纖維層外切向壁失水收縮導致孢子囊和花藥開裂。果實、孢子囊和花粉囊分享類似的開裂機理。

分果和裂果開裂具有類似的機理。但是分果的種子開裂后并不暴露,這是因為在縱裂類型中,其內果皮的機械組織(厚壁組織)在心皮內連續,而在心皮間由薄壁組織隔開,這些薄壁組織為裂口;在分果的橫列類型中,內果皮的機械組織縱向間斷,即在縱向排列的種子間,內果皮機械組織間斷而為薄壁組織填充,此處為果實斷裂處。此結論來自筆者對合萌(Aeschynomene indica L.)等節莢果皮縱切面的觀察(黎維平,未發表)。

閉果則在結構上無裂口,不發生不均勻收縮。例如,紫菀族植物瘦果果皮均為薄壁細胞[29],成熟過程中均勻枯萎收縮,形成干燥閉合果皮。

2.3 果皮特征和種子傳播方式的相關性

本系列論文的第7篇曾指出,果實和種子不是生殖器官,而是傳播體[30]。肉果及分果的一個果爿、裂果的一粒種子和一個閉果都是一個種子傳播單元(seed-dispersing unit)。果實存在的價值在于其為種子提供保護和幫助種子傳播[9]。實現這些功能的途徑是多樣化的,果皮的特征也是多種多樣的。

果實和種子肉質化的結構通常是用于吸引動物以幫助果實、種子傳播。肉質的果皮(肉果中的漿果、核果)、花托(假果)、花序軸(聚花果)都可對動物有吸引力。而種子具肉質假種皮[如衛矛屬(Euonymus L.)蒴果]、種皮脂質體[4][見堇菜科堇菜屬(Viola L.)和罌粟科紫堇屬(Corydalis DC.)]和肉質外種皮(如木蘭屬Magnolia L.)時,其果實通常開裂,暴露出種子上的肉質結構以吸引動物幫助傳播種子。例外見于無患子科的龍眼屬(Dimocarpus Lour.)和荔枝屬(Litchi Sonn.),這些植物的果實通過假種皮吸引動物[31],但果皮并不開裂,也許是以往的經驗或芳香氣味幫助傳播動物識別這些果實。

動物被動傳播果實(閉果、分果)和種子(裂果)時,果皮或種皮具刺毛、黏液等,以附著動物身體而隨之擴散。

依靠風力傳播的果實是具翅堅果、具翅瘦果、雙翅果、具宿存羽狀花柱的瘦果。而借助風力傳播的種子來自裂果,種子具翅、被毛。像風媒花的花粉一樣,風播的種子通常小而輕[9,13],以蘭科植物種子最為突出。

種子自播的傳播力來自果皮(如鳳仙花屬Impatiens L.、大豆屬 Glycine Willd.植物)或果實內部的壓力(如葫蘆科噴瓜Ecballium elaterium A.Rich.)。

2.4 果皮特征與種皮質地的相關性:保護功能的此消彼長

果皮特征對種皮特征有直接或間接的決定作用,其中,二者的保護功能具有此消彼長的相關性。肉果中的漿果和干果中的裂果,其內的種子都有厚而硬的種皮,以利于動物咀嚼、消化時以及擴散后對種子的保護[9]。裂果果實開裂后,其內的種子直接接觸外界環境(包括生物環境和非生物環境),種皮厚而硬,也是起著保護種子的作用[9]。

相反,核果和閉果、分果的種子始終受到果皮的保護,種皮則退化為膜質。蘇鐵(Cycas revoluta Thunb.)和銀杏的外種皮肉質、中種皮骨質而與核果相似,所以其內種皮退化為膜質,也可作同樣的解釋。蒼耳聚花果中,2連萼瘦果被厚革質的總苞包裹,其總苞相當于果皮,而真正的果皮以及其內的種皮因保護功能大大弱化而退化成膜質。

毫不意外的是,總會出現果皮和種皮的關系與上述不相符合的例子:1)龍眼屬、荔枝屬植物的果實是閉果(瘦果),但因其具假種皮而被動物啃食,所以有堅硬的種皮保護胚;2)蘭科植物具蒴果,可果內種子的種皮卻為單層細胞的膜質結構,并不堅硬。這種反?？山忉尀榉N皮若堅硬則會阻止真菌的侵染,其種子無胚(具一團胚性細胞)無胚乳,種子萌發有賴于和特定真菌共生。

梨果果皮和種皮此消彼長現象也十分顯著。蘋果的內果皮是軟骨質,保護功能不如骨質結構,所以其種皮也是軟骨質,比膜質結構的保護功能強。

2.5 果皮特征與種子數量的相關性

桃(Prunus persica L.)、李(P.salicina Lindl.)等植物每個子房中有兩個胚珠,其每個果實只有1粒種子,這是因為此果實是核果。1核果、1閉果和1分果爿都是1傳播子,其趨同性狀不僅是上文提到過的種皮膜質,還包括都只含1枚種子。栗屬(Castanea Mill.)具堅果,其子房有9或6室,每室2胚珠,1子房共有18或12胚珠,但通常僅1胚珠發育成種子。核果、閉果和分果瓣果皮的保護使種皮失去存在的價值而退化為膜質結構,果皮對其包被種子的束縛則是無論子房含多少胚珠都只有1粒發育成種子。假如這些果實或果瓣含不止1枚種子,1個傳播子內的所有種子必將被傳播到一處,種子萌發后會展開激烈的同胞競爭。所以,核果內不止1胚珠時,要么進行胚胎選擇,只讓1胚珠發育成種子;要么像冬青屬(Ilex L.)形成分核,將每個種子分裝入不同的核內而不是困于1核中,使其可如漿果中的多個種子那樣不一定傳播到同一地點,各種子有分離的機會?？梢?植物界不僅處處有種內、種間競爭,植物也會采取種種策略避免不必要的競爭。當然,核果和閉果只含1粒種子的結論也有例外,如落花生屬(Arachis L.)植物果皮不開裂,雖然有些野生種只含1種子,但也有不少野生種果內有幾枚種子。為什么落花生屬這些野生種能忍受同胞競爭？這值得深入研究。

筆者一直對蒼耳聚花果內含2瘦果倍感困惑。該聚花果如同閉果,借助總苞上的鉤刺被動物傳播,束縛在其內的2果被帶到同一地點,勢必發生激烈的同胞競爭。經過對數百粒蒼耳聚花果萌發實驗的觀察(黎維平,未發表),發現其總是1枚種子先萌發,子葉出土,含有另一枚種子的總苞附著在子葉上,等待二次傳播。于是,蒼耳聚花果內二果實種內競爭的問題化解于果實的二次傳播。

2.6 果實類型的分類學價值

一些果實為某一分類群特有,稱為該類群的獨征,也是該類群內各成員的同源共有衍征,是鑒定該類群的檢索表特征。例如,瓠果、槲果、莢果、角果、穎果、梨果、薔薇果、雙懸果、柑果等分別為葫蘆科、山毛櫸科、豆科、十字花科、禾本科、蘋果亞科(已歸入桃亞科)、薔薇屬、傘形科和蕓香科植物特有。當然,這些特有性狀也可能有復雜變異,如豆科的莢果可演化出節莢(屬分果)、瘦果等。

2.7 果實的演化

和花一樣,果實是被子植物的特有性狀。被子植物起源后,各類群爆發式增長,果實類型也發生多樣化的演化。換句話說,果實的多樣化也推動著被子植物各類群的演化[4]。所以,介紹果實系統分類,必然涉及果實多樣性形成的過程,即果實的演化。

2.7.1 原始的果實類型

根據真花學說,木蘭目的主要果實類型聚合蓇葖果,尤其是小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果,被認為是最原始的果實類型[6]。蓇葖果是裂果,但APGⅣ (被子植物分類系統第4版)中的被子植物基部類群卻不是裂果。無油樟(Amborella trichopoda Baill.)是被子植物最基部類群無油樟目唯一現存的物種,其果實屬于聚合核果或類似于聚合核果[32]。睡蓮目是被子植物的第二個基部類群,其果實為堅果或漿果。被子植物的第三個基部類群是木蘭藤目,包括木蘭藤科、苞被木科和五味子科。木蘭藤科植物的果實是聚合漿果,苞被木科的果實為漿果或漿果狀,五味子科的果實為聚合漿果或小果輪生的聚合蓇葖果。所以,被子植物大多不含聚合蓇葖果,均不含小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果。但是,化石子植物遼寧古果(Archaefructus liaoningensis Sun,Dilcher,Zheng et Zhou)卻有小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果[6]。不過,遼寧古果不是最古老的被子植物。聚合蓇葖果為被子植物原始果實類型的觀點有待證實。

2.7.2 果實演化的幾個例子

薔薇科是植物學系統分類部分的重點內容。各教材[5～8,10～12,14～20]都按繡線菊亞科、薔薇亞科、蘋果亞科和梅亞科順序編排,并強調4亞科在果實特征上分別對應于聚合蓇葖果、聚合瘦果和聚合核果、梨果以及核果。近年,分子系統學研究建議,薔薇科分成3個亞科,大體上為過去的薔薇亞科拆分為仙女木亞科和薔薇亞科,另3個舊的亞科(繡線菊亞科、蘋果亞科和梅亞科)合并成桃亞科[33]。在果實進化上,主要進化路線[33]有:1)在仙女木亞科和薔薇亞科,聚合瘦果向聚合核果方向演化;2)在桃亞科,聚合蓇葖果分別向3個方向演化,一是心皮合生,果實演化成蒴果(如白鵑梅屬Exochorda Lindl.);二是5離生心皮減少到1枚,果實發育成核果;三是5離生心皮與被絲托愈合,子房上位演化成子房半下位并進一步演化至下位,果實發育成梨果,稀為漿果狀核果(如山楂屬和火棘屬)。至于薔薇科的原始果實類型是聚合瘦果還是聚合蓇葖果,尚未得到可靠答案。

十字花科的姊妹科是白花菜科,白花菜科由2側膜胎座的雌蕊發育成圓柱形蒴果;十字花科和白花菜科形成的分支的姊妹分支是山柑科,后者的果實為漿果或蒴果。所以,可以對十字花科果實的起源和演化作出推論:1)2心皮雌蕊發育成的柱狀蒴果通過形成假隔膜演化成長角果;2)長角果通過減少種子、短縮果實進一步演化出短角果;3)長角果演化出橫列的分果(如離子芥屬的節裂角果);4)短角果演化出縱裂的分果(如臭薺屬植物的果實);5)短角果演化出含1粒種子而不開裂的瘦果(見于沙芥屬Pugionium Gaertn.、海濱芥屬Cakil Mill.和兩節薺屬Crambe L.)。在果實演化上,豆科與十字花科有些相似,莢果演化出堅果、瘦果、節莢果等。

菊類植物(Asterids)與薔薇類植物(Rosids)是APG系統真雙子葉植物的主體。菊類植物的一大分支是桔梗類植物,包括冬青目、菊目、傘形目和川續斷目等7個目。有研究[32]表明,桔梗類的原始果型是蒴果。冬青目、忍冬科、五加科和五?；频娜夤鹪从谳艄?桔梗類的主要果實類型是含單粒種子的閉果,也是來自蒴果。除這些演化的主線外,還有多種多樣的果實類型間的轉化,例如:菊科的下位瘦果適應鳥播,發展出肉質果皮,轉變成核果,見核果菊屬(Chrysanthemoides Tourn.ex Medik.)[34]。

一些研究[35]還發現,干果中的蒴果和瘦果通常有賴于風的傳播,所以干果適應于草本植物占優勢的生境、溫帶環境或季節性干旱環境;而活躍于森林中的哺乳動物、鳥類是肉果的傳播者,所以肉果被認為對熱帶木本被子植物多樣性有重大貢獻。另一些研究[35]則指出,物種多樣性與種子傳播綜合征(dispersal syndrome)之間沒有關系,推動被子植物多樣性的主要力量可能是傳粉和生活史多樣性。

果實的演化受到多重因素的影響,且普遍存在趨同進化[4]、平行進化,果實與其傳播者之間還可能存在協同進化[9],厘清多樣化的果實演化還任重道遠。