“生態系統穩定性”教學設計

徐 婧 （人大附中北京經濟技術開發區學校 北京 100176）

2016年，教育部發布《中國學生發展核心素養》。生物學學科的核心素養為生命觀念、理性思維、科學探究和社會責任。培養核心素養的生物學課程應積極倡導以小組自主合作探究為主的學習活動，通過逐層深入的問題，引導學生形成理性思維，培養學生的好奇心和探索欲，促進學生對生物學學科本質的理解，形成一定的生命觀念，并愿意參與相關的社會問題的討論，能運用科學知識和方法指導實際生活，形成社會責任意識。

1 教學內容分析

關于生態系統的穩定，《普通高中生物學課程標準（2017年版）》（以下簡稱“課程標準”）在內容標準明確了核心概念。

大概念：2生態系統中的各種成分相互影響，共同實現系統的物質循環、能量流動和信息傳遞，生態系統通過自我調節保持相對穩定的狀態。

重要概念：2.3生態系統通過自我調節作用抵抗和消除一定限度的外來干擾，保持或恢復自身結構和功能的相對穩定。2.4人類活動對生態系統的動態平衡有著深遠的影響，依據生態學原理保護環境是人類生存和可持續發展的必要條件。

次位概念：2.3.1解釋生態系統具有保持或恢復自身結構和功能相對穩定，并維持動態平衡的能力。2.3.2舉例說明生態系統的穩定性會受到自然或人為因素的影響，如氣候變化、自然事件、人類活動或外來物種入侵。2.3.3闡明生態系統在受到一定限度的外來干擾時，能夠通過自我調節維持穩定。2.3.4概述生物多樣性對維持生態系統的穩定性以及人類生存和發展的重要意義，并嘗試提出人與環境和諧相處的合理化建議。

為幫助學生理解上述概念，課程標準中教學提示建議：設計保持和提高某個生態系統的方案；調查當地環境中存在的主要問題，提出保護建議或行動計劃。學業要求：從生態系統具備有限自我調節能力的視角，預測和論證某一因素對生態系統的干擾可能引發的多種潛在變化（生命觀念、科學探究、社會責任）。

松毛蟲災害的案例在選修3現代生物科技專題中專題5“生態工程”5.1“生態工程的基本原理”一節以資料分析形式呈現。松毛蟲災害問題在中國廣泛存在，20世紀以來，科學家對馬尾松林和松毛蟲的研究很多，在種群數量和空間特征、種間關系、生物群落與無機環境之間的相互作用、防御的分子機理等方面都有大量的研究成果。因此，將馬尾松人工林的生態系統穩定性分析作為典型的人工生態系統進行結構、功能和穩定性的研究很有意義。

本節內容是高三一輪復習專題20“生態系統及其穩定性、生態工程”小結，課程設計采用真實情境下的案例進行分析。以馬尾松人工林生態系統為例，以導致馬尾松人工林松毛蟲爆發的因素為主要問題導向，通過一系列科學研究的資料和數據，分析該生態系統的結構、功能和穩定性，尋找導致馬尾松人工林發生松毛蟲災害的多方面因素，并構建這些因素之間的聯系，提出根本的解決方案：利用生態工程物種多樣性原理提高生態系統的物種多樣性，只有個體層次、群體層次、生物群落與無機環境之間相互作用都維持相對穩態，整個生態系統才能維持穩態，從而構建生態系統的結構功能觀。

2 學情分析

知識層面：在一輪復習中，學生已復習了必修3第5章“生態系統及其穩定性”和選修3“生態工程”的內容，對生態系統的結構、功能和穩定性有了一定的認識。但學生對生態系統及其穩定性還未形成系統的認識，對人工生態系統和自然生態系統還沒有系統的比較。

能力層面：能闡明生態系統由生產者、消費者和分解者等生物因素及非生物因素組成生態系統，各組分緊密聯系使生態系統成為具有一定結構和功能的統一體，生產者和消費者通過食物鏈和食物網形成復雜的營養結構，生態系統中的物質在生物群落和無機環境之間不斷循環、能量在生物群落中單向流動并逐級遞減，生態系統中信息的傳遞對生命活動的正常進行、生物群落的繁衍和種間關系的調節起著重要的作用。具有一定的科學常識和社會活動經驗，可通過小組合作進行學習，但缺少對實際案例的分析經驗，對于生態系統的復雜程度了解不夠。

情感層面：學生思維活躍，好奇心強。

3 教學目標

1）通過馬尾松人工林松毛蟲爆發的案例，建立生態系統的結構決定其功能的觀念，構建個體穩態、群體穩態和生態系統穩定之間的關系，構建穩態與平衡觀念。

2）分析馬尾松人工林大量資料中生物學事實和證據，運用歸納和概括、模型與建模、批判性思維等方法，引導學生認識生物科學的價值，對生態學實踐應用作出合理的分析和判斷。

3）分組研究資料中的科學研究過程，提高學生實踐能力和團隊合作能力。

4）利用生態工程的原理提出防治松毛蟲的方案，引導學生參與討論社會事務，作出理性解釋和判斷，培養學生解決生產、生活問題的擔當和能力。樹立“綠水青山就是金山銀山”的理念，形成生態意識。

4 教學重點、難點

1）重點：分析說明馬尾松人工林生態系統穩定性弱的原因；分析生態系統的結構和功能對維持生態系統穩定性的作用；利用生態工程原理提出提高生態系統穩定性的方案。

2）難點：分析個體、群體、生態系統3個層次共同維持穩態。

5 教學過程

5.1 情境導入，激趣設疑

展示資料1：播放2019年5月新聞視頻“吉林485萬畝松林地遭遇松毛蟲災情”，并結合圖片介紹馬尾松和松毛蟲。提出問題Q1：當松毛蟲災害造成大面積馬尾松枯死時，生態系統穩定性發生了什么變化？使學生意識到生態系統中一個成分的穩態被破壞，整個生態系統的穩定性會受到影響，樹立“綠水青山就是金山銀山”的理念，形成生態意識。

5.2 初步分析現象

展示資料2：高安市馬尾松林樣地的林分狀況（表1）及文字資料：1992—2001年，分別于每年3月上旬、6月中旬、8月中旬進行調查[1]。在各樣地采用套袋剪枝的方法進行抽樣調查。套袋用白色的確涼布制作，規格為35 cm（口袋直徑）×55 cm（袋深）；每次調查隨機抽樣50枝，記錄馬尾松幼蟲的數量[2]。

表1 高安市馬尾松林樣地的林分狀況[1]

提出問題串，引發學生思考：

Q2：馬尾松人工林的穩定性如何？

Q2-1：如何測量馬尾松和松毛蟲的種群密度？

Q2-2：從種群特征的角度分析，直接影響松毛蟲的種群密度急增的因素是什么？

Q2-3：馬尾松和松毛蟲的種群空間結構分別是哪種類型？

展示圖1、圖2，提出問題Q2-4：馬尾松人工純林松毛蟲發生量和有蟲株率如何？Q2-5：實驗結果說明什么？分析高安市不同樣地馬尾松毛蟲幼蟲發生量和有蟲株率。

圖1 江西高安1992—2001年不同樣地馬尾松毛蟲幼蟲發生量[1]

圖2 江西高安1992—2001年不同樣地馬尾松毛蟲有蟲株率[1]

基于生物學事實和證據，帶領學生復習種群和群落的相關基本內容，并分析得出結論：馬尾松人工林結構單一，尤其是人工純林無混交樹種，松毛蟲幼蟲發生量和幼蟲株率都明顯高于其他混交林，馬尾松人工純林的穩定性低。

5.3 從群體層次深入分析產生現象的原因

提出問題Q3：導致馬尾松人工林松毛蟲爆發的因素有哪些？如何防治？要求學生進行5 min的小組討論，每組提出一個原因，并提出對應的解決措施。按照回答順序逐個分析。

因素1：自然氣候。

展示資料3：1972—1994年間大興安嶺地區的降水量[3]，期間，分別在1982年和1990年夏季發生松毛蟲災害大爆發（圖3）。

圖3 大興安嶺地區降水量年度變化圖[3]

提出問題Q3-1：松毛蟲的爆發與該地區的降水量之間呈現怎樣的關系？通過分析得出，1972—1994年松毛蟲災害在大興安嶺地區發生2次大爆發，都發生在2～3年的干旱少雨后降雨量激增的情況下[3]。由此推斷，自然氣候是導致松毛蟲爆發的因素之一。人類無法控制自然因素，但通過研究掌握其發生規律，進而預測松毛蟲災害的爆發時期。

因素2：競爭者。

展示資料4：馬尾松無災區、偶災區、常災區食葉害蟲比例分布情況（圖4）[2]。

圖4 無災區5種食葉害蟲的比例[2]

表2 食葉類群各群落指數及其檢驗結果[2]

提出問題串，引發學生進一步思考。

Q3-2-1：馬尾松毛蟲與其他食葉害蟲之間是什么關系？

Q3-2-2：常災區（純林）與其他2個區相比，食葉害蟲類群指數有何特點？

Q3-2-3：何種因素決定了不同受災區食葉害蟲的多樣性？

通過分析得出，常災區（純林）馬尾松毛蟲所占比例最高，且食葉類群落的多樣性指數和均勻度在3個區域中均最低，馬尾松毛蟲缺乏競爭者或競爭者的數量較少，是導致松毛蟲爆發的原因之一。而造成食葉類昆蟲種類少的主要原因可能是生產者，即馬尾松的種類單一?？赏ㄟ^增加松毛蟲競爭者的種類和數量降低松毛蟲爆發的幾率。

因素3：馬尾松林分結構。

展示資料5：不同馬尾松群落物種分布及多樣性特征（表3、表4）[4]。

表3 不同馬尾松群落類型物種分布情況[4]

表4 不同群落類型灌木層物種多樣性特征對比[4]

提出問題串：

Q3-3-1：馬尾松群落喬木-灌木-草本的分布體現了群落的什么結構？

Q3-3-2：馬尾松人工純林與其他群落的物種類型分布相比有何特點？

Q3-3-3：馬尾松人工林的物種多樣性有何特點？

Q3-3-4：生態系統中植物的多樣性對動物的多樣性有何影響？

Q3-3-5：從環境容納量的角度解釋人工林松毛蟲數量多的原因？

通過分析得出，馬尾松人工林的喬木-灌木-草本垂直結構中，各層次的物種數均最少，且多樣性指數最低，馬尾松在群落中的生態化優勢最高，說明馬尾松人工林的結構過于單一，抵抗力穩定性差，自我調節能力較弱。馬尾松人工林結構的單一直接導致各類食葉昆蟲種類單一，這是松毛蟲災害爆發的主要原因?？刹扇∨c其他樹種混交的方式，提高馬尾松人工林的物種豐富度，進而提升人工林的穩定性。

因素4：松毛蟲天敵。

展示資料6：安徽省安慶地區馬尾松松毛蟲天敵資源種類及分布調查（表5，改自文獻5）[5]。文字資料（天敵鳥類）：鳥類分布廣、種類多、捕食能力強、食量大，是松毛蟲的重要天敵，在維護森林自然生態相對平衡中起重要作用，捕食松毛蟲的鳥類有117種。不少研究證明鳥類可控制松毛蟲，對松毛蟲的種群起到明顯的抑制作用[6]。

表5 馬尾松毛蟲不同區域天敵群落結構[5]

提出問題串：

Q3-4-1：松毛蟲的天敵與松毛蟲的種間關系如何？

Q3-4-2：常災區（純林）中為何松毛蟲天敵種類較少？

通過分析得出，馬尾松常災區馬尾松毛蟲的天敵多樣性指數和生態化優勢最低，很多研究證明鳥類可控制松毛蟲，對松毛蟲的種群起到明顯的抑制作用。而馬尾松純林區爆發松毛蟲災害的原因之一即為天敵鳥類的種類和數量較少，這與該地區主要為馬尾松純林，棲息條件和食物不能滿足多種鳥類的要求有直接關系?？赏ㄟ^人工引入一些松毛蟲的天敵鳥類以控制松毛蟲的爆發。

因素5：土壤成分。

展示資料7：不同林分類型凋落物各組分的養分含量（表6）[7]。

表6 不同林分類型凋落物各組分的平均養分含量[7]

提出問題Q3-5：不同林分類型的凋落物養分不同的原因是什么？說明什么？

通過分析得出，馬尾松人工純林凋落物中不同營養元素的含量不同，其中N元素含量最低，P和Ca 2種元素在7種林分類型中含量最高。因此，施肥可影響寄主植物的生長狀況，也會間接影響松毛蟲的生長發育。研究表明，施肥能促使松毛蟲幼蟲體形增大，體重增加。還有研究表明，施加氮肥可提高馬尾松毛蟲的死亡率，并可有效控制松毛蟲的繁殖量[6]。因此，可通過在馬尾松人工林中施加一定量的氮肥以降低松毛蟲災害爆發的概率。

展示資料8：1983—2014年潛山縣馬尾松毛蟲發生面積的變化情況（圖5）[8]。

圖5 1983—2014年潛山縣馬尾松毛蟲發生面積[8]

提出問題Q3-6：松毛蟲災害爆發有何特點？從生態系統營養結構的角度分析原因。

通過分析得出，松毛蟲爆發會呈現出一定的周期性，一般情況下爆發后第2年松毛蟲數量就會急劇減少，從營養結構的角度分析，松毛蟲爆發后，馬尾松的數目會下降，鳥類天敵的數目增多，松毛蟲的食物不足，且被鳥類捕食的量增多，因此，松毛蟲的數量會下降。這就是生態系統的負反饋調節機制。因此，馬尾松林多樣性越高，營養結構越復雜，自我調節能力越強，越不易爆發松毛蟲災害。

5.4 從個體層次深入分析產生現象的原因

展示資料9：不同受害程度松樹馬尾松毛蟲死亡率及松樹體內一些物質的變化（表7～表9）[9]。

表7 不同受害程度松樹的松針飼養的馬尾松毛蟲平均死亡率、化蛹率、生殖力（1994年，江西高安）[9]

表8 不同受害程度松樹的松針內氨基酸含量值（mg/100 mg）[9]

表9 不同受害程度松樹的松針內單寧含量和總酚含量（mg/g）[9]

圖6 受害馬尾松鄰枝針葉茉莉酸甲酯的變化[10]

提出問題串：

Q4：馬尾松對松毛蟲有何調節作用？

Q4-1：此實驗的結果說明什么？

Q4-2：受蟲害后，松針內氨基酸（代表營養）有何變化？

Q4-3：松針內單寧和總酚（代表化學防御物質）有何變化？

Q4-4：內源茉莉酸甲酯（代表植物防御機制的關鍵激素）有何變化？

Q4-5：馬尾松在個體層次是如何防御松毛蟲的？

通過分析得出，在個體層次，當馬尾松被松毛蟲侵害后，松針體內的營養物質含量下降，化學防御物質的含量升高，且參與防御的關鍵激素茉莉酸甲酯的含量升高，說明馬尾松會通過一系列的機制抵御松毛蟲的侵害。

5.5 提出解決問題的措施

提出問題Q5：防治松毛蟲災害的措施有哪些？

圖7 導致松毛蟲爆發的多因素分析

歸納總結導致松毛蟲爆發的因素，即自然氣候條件、松毛蟲的競爭者少、馬尾松林的林分結構較為單一、松毛蟲的天敵種類及數量少、土壤成分等都是導致松毛蟲災害發生的原因。針對上述原因，防治松毛蟲災害最根本的措施是提高馬尾松人工林的多樣性。指導學生分析馬尾松人工林的穩定性，認識到生態系統保持相對穩定狀態是非常復雜的調節過程，與生態系統不同成分之間的相互作用有關，也與生態系統與無機環境的相互影響有關。

6 課堂的評價

采用課堂點評與學案2種評價方式。課堂點評：對探究小組匯報設置學生互評和教師點評環節，通過點評和質疑，促進學生的反思和科研思維發展。學案：學案中包含詳細的課堂資料及相關問題，有利于學生進行課堂思考及歸納總結；高考題可讓學生學以致用，引導學生認識生態系統的復雜性。

生態系統部分的內容層次較為清晰，但基本都停留在概念理解層次，傳統的高三一輪復習都是按照教材的內容整理生態系統的結構、功能和穩定性，構建生態系統穩態的整體概念框架。而對概念的應用都是在各層次割裂的情境中進行分析。本節設計通過馬尾松人工林案例，充分利用科研文獻，圍繞一個核心問題，就一個案例分層次分析各自維持穩態的機制，將本章內容進行系統總結，以此構建生態系統結構、功能和穩定性的核心概念。