蛋雞龍骨損傷原因及評估方法研究進展

張志浩，賈亞雄

（中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京 100193）

隨著人們對雞蛋需求的顯著增加[1]，商品蛋雞已達到非常高的產蛋量。同時，生產高質量蛋殼會導致蛋雞體內的鈣透支嚴重。骨骼作為鈣的主要儲存庫[2]，對蛋雞尤為重要。龍骨損傷（Keel Bone Damage）作為常見的骨骼缺陷問題，是我國乃至全球蛋雞養殖業面臨的一個關鍵問題[3]。龍骨損傷會嚴重影響蛋雞的機體狀況，造成患病蛋雞急性或慢性的生理刺激，嚴重時甚至會伴隨劇烈的疼痛感，繼而影響蛋雞的生產性能[4]。目前，國內對蛋雞的飼養環境較為單一，基本為傳統籠養，對于龍骨損傷問題的認識不充分，從而導致該問題日益凸顯。龍骨損傷的傳統解釋是現代商業蛋雞的高產蛋量導致骨基質的吸收或分解以及所含礦物質的釋放[5]。龍骨損傷取決于多種因素。本文綜述了導致龍骨損傷的原因及其研究現狀，總結了評估龍骨損傷的主要方法，為龍骨損傷的進一步研究提供參考和新思路。

1 龍骨損傷的定義及特征

禽類的龍骨是胸骨腹部側面沿著矢狀面的延伸，其形狀像船底的龍骨。龍骨在絕大多數禽類的骨骼中必不可少，因為它不僅是負責禽類飛行的一個重要結構，并且在促使禽類呼吸過程中也起著重要作用[6]。禽類的龍骨通常是碰撞發生時的第一接觸點，很容易受到損傷，學術上稱為龍骨損傷[7]。龍骨損傷主要包括龍骨偏離和龍骨骨折，主要表現為龍骨部分或整體發生彎曲、偏移、折痕或者骨折等，也可以稱為龍骨變形、龍骨偏移、龍骨彎曲、龍骨骨折[8]。龍骨骨折的特征是骨結構缺陷、骨膜中斷、骨碎裂。骨折可以是在矢狀面上從腹側延伸到背側，也可以是從龍骨的頂部到尾部，或者是兩者結合。龍骨偏離的特征則是表現出不同于正常龍骨的異常形狀，正常的龍骨骨脊應正面遵循一條直線，但可能會因為某些因素發生變形，導致其偏離這條直線。這些偏離可以是在垂直或水平方向上的偏離，顯示出S 形外觀、凸起或凹口等形狀。描述偏離的術語包括S 形、扭曲或彎曲龍骨[9]。龍骨偏離可以定義為具有非骨折導致的異常形狀結構的骨。

2 龍骨損傷的影響因素

2.1 高產蛋量 高產蛋量的最直接結果是用于蛋殼形成所需鈣的增加。為了達到生產者、育種公司和消費者要求的蛋殼質量，每枚蛋需要投入大約3 g 鈣[10]。在商品化蛋雞產蛋期，當外源（膳食）鈣不足時，會通過骨吸收來補充蛋殼形成所需的鈣。在產蛋周期中骨吸收是一直持續的，而蛋殼形成大多發生在黑夜。因此，來自骨骼中的內源性鈣會被重新吸收，以滿足日常的產蛋需求[11]。蛋雞的骨骼主要由皮質骨、松質骨和髓質骨3 種類型組成。骨邊緣的致密骨組織被稱為皮質骨，骨內側的疏松骨組織被稱為松質骨，而蛋雞為滿足產蛋需求，在長骨（如股骨、肱骨、脛骨等）內表面可周期性地形成類似松質骨的骨小梁結構，即髓質骨[12]。髓質骨是一種膠原纖維含量較低的不穩定型內膜骨，比皮質骨的鈣化和代謝速度快，它也是雌性禽類在繁殖期形成的特有骨組織。髓質骨主要為蛋殼的形成提供不穩定的鈣源，在快速為一個蛋殼提供完鈣后，繼續為下一個蛋殼形成吸收和儲存鈣，它會因鈣質轉移到蛋殼而降解，以平衡消化道鈣磷吸收不足的情況[13]。髓質骨在每天的產蛋周期中經歷不斷的重塑，在蛋殼礦化的非活躍階段快速形成，隨后在蛋殼鈣化期間耗盡[14]。在雞蛋的形成過程中，沒有新的松質骨或皮質骨形成，只有髓質骨形成[15]，在此過程中，髓質骨被重新吸收以促進蛋殼形成，結構骨也被動員起來[16]。隨著產蛋行為的持續進行，皮質骨含量減少，導致骨骼逐漸變弱[17]，增加骨折概率[18]，最終出現龍骨損傷。因此，推測蛋雞通過減少內源性鈣的儲備來維持連續的蛋殼形成，最終造成骨鈣流失，導致易于發生龍骨損傷現象。

2.2 飼養系統 飼養系統對龍骨的影響同樣明顯，現有的家禽飼養系統主要包括傳統籠養系統、富集籠養系統和非籠養系統3 種類型。研究表明，富集籠養蛋雞龍骨損傷的發生率遠高于傳統籠養[19]。在非籠養條件下蛋雞發生龍骨損傷的比例高于富集籠養和傳統籠養蛋雞，羽毛等福利水平低于籠養蛋雞[20]。非籠養系統中的高能量事件為龍骨骨折提供了一種可能的機制，這種機制被認為是由于禽類與棲架等舍內元素的碰撞造成[21]。因此，在非籠舍系統中飼養的蛋雞，尤其是在多層式大型雞舍中飼養的蛋雞，經常被認為比單層或籠舍系統中飼養的母雞有更多骨折[22]。Sónia[23]研究富集籠養、雞舍散養和自由放養對龍骨損傷的發生率和嚴重程度的影響，發現飼養系統對龍骨損傷的發生率有顯著影響，在自由放養系統中觀察到60.4% 的較高發生率，在富集籠養系統中觀察到54.2% 的發生率，在雞舍散養系統中觀察到53.5% 的較低發生率，這項研究表明在大部分飼養系統中，龍骨損傷是一個普遍的福利問題。這與Fleming 等[24]的觀點一致，即福利水平更高的飼養系統確實能提高骨強度，但由于其創傷事故的概率更高，因而不一定能夠降低骨折的發生率。此外，K?ppeli 等[25]認為歐盟立法規定禁止使用傳統電池籠導致龍骨損傷發生率增加。

2.3 棲木 歐盟理事會第1999/74/EC 號條例規定，自2012 年1 月1 日起，蛋雞需在富集籠養系統或非籠養系統中進行飼養，該條例規定歐盟國家必須為不同飼養系統的蛋雞提供棲木。棲木與龍骨損傷有直接的聯系[26-27]。Pickel 等[28]研究發現，坐在不同類型棲木上的蛋雞，其龍骨上峰值力大約是單個腳墊上峰值力的5 倍。棲息過程中龍骨長期承受的高壓力負荷可能是龍骨偏離的原因。同樣，Wilkins 等[29]報告稱，在非籠養系統中添加棲木后，龍骨損傷的增幅為10%～34%。一般情況下，直徑稍大的棲木以及由柔韌材料（如木材、橡膠）制成的棲木能更好地吸收沖擊過程中所受的力，有效防止龍骨損傷。覆蓋有軟橡膠層的棲木減少了雞舍內龍骨損傷的蛋雞數量[30]。這表明對棲木進行處理不僅可以減小龍骨上的壓力，還可以在蛋雞著陸時為其提供良好的緩沖和抓地力。另外，多層棲木可能也會增加蛋雞龍骨骨折的發生率。這是由于蛋雞為獲取各種資源，在不同層之間移動時，容易墜地，從而造成龍骨損傷[31]。

2.4 蛋雞品系 Eusemann 等研究發現[32]，與低產蛋性能品系相比，高產蛋性能品系表現出更高的骨折率，該結果證實了遺傳背景可能影響龍骨損傷的發生率，并推測對高產蛋性能的選擇可能會對龍骨健康產生負面影響。同樣，Candelotto 等[33]比較了一個實驗品系與一個高產品系中龍骨骨折的發生率，該實驗品系是近幾年來沒有為任何育種目標選擇的品系，高產品系是以蛋和肉雙重生產目標而選擇的品系，在實驗品系中發現較少數量龍骨骨折的蛋雞。Stratmann 等[34]研究發現，產蛋量與龍骨損傷率呈正相關；棕色蛋雞的產蛋量通常比白色蛋雞略低，而白色蛋雞比棕色蛋雞有更多的骨折。然而，其他研究顯示出相反的趨勢[35-36]。棕色蛋雞比白色蛋雞的骨折更多，可能是由于棕色蛋雞體重較重的原因[37]。Christina 等[38]總結前人的研究結果發現，棕色蛋雞龍骨損傷的平均發生率高于所有年齡組的白色蛋雞；在49 至58 周齡之前，棕色蛋雞中龍骨損傷發生率的增加量高于白色蛋雞；從49 周齡開始，棕色蛋雞的龍骨損傷發生率基本保持不變，直到產蛋結束；白色蛋雞的龍骨損傷發生率呈線性模式增長，在產蛋末期發生率最高。進一步對產蛋性能的選擇可能會放大動物福利問題，現代商業蛋雞品系的高產蛋性能可能會促使龍骨損傷的發生，因此，通過選擇具有高骨骼質量的蛋雞品系來減少龍骨損傷或許是一種有效的方法。

2.5 蛋雞周齡 蛋雞周齡與龍骨損傷密切相關[39]。為滿足產蛋的高鈣需求，隨著蛋雞周齡增加，結構性骨骼不斷減少，導致骨骼逐漸變弱。鑒于商業品系的產蛋量在整個產蛋期保持相對較高的水平，可以推測龍骨損傷的發生率會隨著蛋雞周齡的增長而增加。Harlander-Matauschek 等[40]報道，在產蛋高峰期（25～35 周），龍骨損傷發生率增加最為顯著；此外，Wei 等[41]調查了22、27、32、37 周齡和42 周齡蛋雞的龍骨狀況，結果表明隨著蛋雞周齡的增長，龍骨骨折的發生率增加。Christina 等[42]和Rufener 等[43]報道，骨折的嚴重程度遵循同樣的年齡相關模式。Petrik 等[44]通過觸診評估了不同農場蛋雞的龍骨骨折發生率，骨折發生率在20、35 周齡和50 周齡增加，但在50 周齡和65 周齡表現出相似水平。此外，Toscano 等[45]研究發現，實驗性龍骨骨折發生的可能性隨著周齡增長而增加，在49.5周齡開始趨于平穩并有逆轉趨勢。上述研究說明，隨著蛋雞周齡增長，龍骨損傷的發生率增加，但龍骨損傷的發生率在49 周齡左右達到頂峰，之后開始趨于平穩甚至逆轉。因此需要進一步的研究，特別是在蛋雞到達一定周齡后，龍骨不易出現損傷的機制進行研究。

2.6 第一蛋齡 除了高產蛋量之外，初產期是影響骨骼質量的一個重要因素。初產期通常以產第一個蛋時的雞齡來衡量。第一蛋齡受多種因素影響，最顯著的是生長率和體重，它與這些因素經常表現出相關性[46]，盡管并非在所有情況下都是如此[47]。在55 周齡時，Hocking 等[48]對13 個傳統品種和12 個商業品種的骨質量進行比較，發現前者的骨質量明顯更好，而且它們的第一蛋齡開始的時間較晚，較后者平均要晚4 周左右。另外，該研究中的許多傳統品種比商業蛋雞品種要重得多，這也許會對骨強度產生積極影響。因此，早期產蛋和長期高產蛋率對現代商品蛋雞龍骨損傷的影響可能是相互關聯的。一項在產蛋前檢查骨骼特征的研究發現，在產蛋開始前，強化選擇高產蛋量不會改變骨骼大小、形狀或質量[49]。因此推測，在前期對蛋雞的不同選擇效應，會在產蛋開始后通過骨骼的差異表現出來。另外，龍骨也可能比其他骨骼更容易受到第一蛋齡提前的影響。因為與胸骨的其他部分相比，龍骨骨化更慢。當達到初產期時，龍骨的大部分仍然是軟骨[50]，骨化的延遲可能會使其更容易損傷。

2.7 龍骨完全骨化較晚 Buckner 等[51]研究發現，龍骨的骨化開始于頂端，逐漸發展到尾部，且尾部的骨化可能要到30～40 周齡才能完成。骨化區的未成熟骨比成熟骨的結構要弱的多，更容易損傷，這可能也解釋了為什么損傷經常出現在龍骨尾部[52]。這些推測得到了最近一項研究的支持[53]，該研究發現未成熟骨骨折后，由于未愈合，看起來像幼嫩的樹枝被折斷時一樣（即不完全性骨折）。在人類與此相關的研究中，不完全性骨折在兒童患者中最常見。其發生在未成熟的骨骼，彎曲并開始骨折時，盡管骨折線并不完整[54]。蛋雞在自然生長的狀態下可以存活8～10 年，40～60 周齡可以被視為一個幼期年齡。此外，還有其他因素對蛋雞龍骨產生影響，如光照因素[55]、營養因素[56-58]，不經?；顒訉е鹿菑姸冉档蚚59]，骨膜炎、骨髓炎和骨腫瘤等潛在疾病的存在[60]。

3 評估方法

在不同研究目標、環境和預算限制下，挑選合適的龍骨損傷評估方法是必要的。以下主要總結了龍骨損傷研究中可以在活禽身上進行的評估方法。

3.1 觸診 評估龍骨損傷常見的技術是觸診和目測[61-62]。龍骨偏離通過觸診可以明顯感覺到龍骨的彎曲、凹陷或偏離。龍骨骨折最典型的識別方法是通過觸診[63]，尋找腹部和龍骨側面是否出現骨痂，骨痂可以很明顯地被感知到[64]。但這種方法也存在弊端，因為骨痂隨著骨折的大小和位置的變化而變化，如果骨折較小或者骨折的位置在龍骨背側，單單通過觸診很難檢測到。對于骨痂，骨折的時間必須足夠長才能形成，因此它們通常被稱為“舊”骨折[65]。而作為近期骨折或者“新”骨折的特征，通常會在骨折部位周圍形成由炎癥反應引起的球狀區域，這指示著“新”骨折的存在[66]?？傊?，可以將龍骨骨折定義為出現骨膜疤痕或骨痂的龍骨，炎癥反應的存在也應包括在內，這表明骨折后正在進行愈合過程，最好將其單獨記錄。觸診方式最大的優點就是不需要專門的設備，評分員徒手操作，在飼養場和研究環境中相對容易開展，但較小的骨折和偏離，單單通過觸診很難被檢測到，如果想要檢測龍骨內部骨組織的變化，應考慮其他更精確的替代方法或者配合其他評估方法進行使用。

3.2 X 射線 許多研究將X 射線作為評估蛋雞龍骨損傷的方法[67-68]。各種組織對X 射線吸收能力的不同，骨具有相對高的鈣濃度，可以有效地吸收輻射，在檢測器上會產生圖像或“陰影”，來達到檢測的目的[69-70]。X射線圖像設備在大學和獸醫診所得到廣泛應用，并可用于評估被麻醉鳥類的龍骨損傷[71]。最近，Baur 等[72]使用了一種便攜式X 射線設備，可以在養殖場對蛋雞直接拍攝圖像，無需麻醉；將蛋雞從籠中取出、懸掛、射線照相曝光和圖像采集開始，到最后將其放回籠中，檢測程序持續約 60 s。使用射線照片的優點之一是可以識別最近的骨折和涉及到龍骨背側的骨折，這是單憑觸診所無法識別的[73]，該技術的局限性在于只能產生二維圖像。此外，反復暴露在X 射線下可能會對禽類和操作人員的健康造成潛在危害。

3.3 周邊定量計算機斷層掃描（pQCT） pQCT 已被廣泛用于蛋雞的縱向研究中[74-75]。它與X 射線法的主要區別是，X 射線法所形成的圖像是所有的組織重疊在一起形成的影像，而pQCT 是斷層成像，也就是把不同組織之間像切片一樣，一張一張分別顯示出來[76]。臨床上使用的計算機斷層掃描機可以在幾分鐘內進行全面掃描，根據掃描儀的機架尺寸，也可以同時掃描多只蛋雞[77]。生成的二維圖像可以用成像軟件進行處理，以建立龍骨的三維模型[78]。該模型可以用于進一步的處理，最后使用成像軟件將周圍的軟組織與龍骨分離。與其他方法相比，pQCT 的主要優點是它生成的三維模型具有高度精確的幾何形狀，并且可以在所有平面上進行旋轉，以識別微小的斷裂和骨痂[79]。pQCT 技術對于識別龍骨背面和頂端的骨折也特別有益，這類骨折用其他技術很難識別到，但目前pQCT 機器不是便攜式的，因此不適用于養殖場。

3.5 評估方法總結及建議 研究人員不必僅使用某種單一的評估方法，可以根據不同的研究目的，以某種方法為基礎結合其他方法進行評估。在上述討論中，介紹了3 種對蛋雞龍骨損傷的評估方法，但觸診仍是迄今為止最常用的評估龍骨損傷的技術。邵丹等[80]對49 項研究總結發現，有30 項研究（占比61.3%）使用觸診，說明觸診在日常研究中用于評估蛋雞龍骨損傷情況的使用頻率較高。未來觸診由于其低成本、易于采用和可操作性強等特點，仍將是評估龍骨損傷的主要手段，但其準確性以及記錄評估結果的方式在不同的研究中有很大差異。為此，應對觸診方法進行改進和完善，對評估人員進行嚴格的培訓，培訓方法要按照統一標準，在培訓后評估人員的評估能力應該達到可靠性和一致性要求的具體標準。此外，骨骼質量差的蛋雞，尤其是老年蛋雞，它們必須在評估過程中被捕獲、評估和釋放，因此處理本身可能就會導致龍骨損傷。所以為了提高被檢測蛋雞的福利水平，減少蛋雞在檢測過程中所受到的物理和精神傷害，需要開發新的、非侵入性的技術（如熱成像技術等）。盡量達到在沒有其他額外處理的情況下，也可以識別出蛋雞龍骨損傷。

4 小 結

龍骨損傷對禽類養殖業來說是一個關于動物福利和生產力的問題，對蛋雞的影響尤為明顯。在大量研究者的努力下，盡管在了解其發生的性質和原因方面已經取得了一些階段性的成果，但離解決這一問題還很遙遠。盡管現有的研究結果表明了龍骨損傷影響因素的作用，但這些信息大多是零碎的、孤立的、不成體系的。因此基于文章的內容，為今后在龍骨損傷方面的研究工作提出幾項建議：①調查龍骨骨折和龍骨偏離之間的關聯性；②采用統一的方法評估龍骨損傷，并采用相關標準，以提高在不同研究背景下比較評估報告結果的有效性。對評估人員也應進行嚴格統一的培訓，以確保結果的準確性和可靠性；③對龍骨從開始發育到完全骨化，進行詳細的組織學和結構分析；④將年齡相關的變化與發生的骨折類型、骨折位置聯系起來；⑤研究減少龍骨損傷的營養學解決方案，減少外源性鈣不足的問題；⑥考慮基因組選擇的方法，從基因組水平緩解龍骨損傷的問題，這也許是一個有效的方法。