不同間作模式對山蒼子光合特性及其栽培土壤水分和養分的影響

高恩婷，曾慶揚，谷戰英，盧雨析，李 揚，馮楠可，熊薈璇，張春來，曾樂景

（中南林業科技大學 a. 林學院；b. 經濟林培育與保護教育部重點實驗室；c. 經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室，湖南 長沙 410004；d. 蘆頭實驗林場，湖南 岳陽 410400）

山蒼子Litsea cubeba屬于樟科Lauraceae木姜子屬Litsea。山蒼子作為我國南方地區的特色香料植物資源，具有很高的經濟價值。山蒼子用途廣泛，其根、莖、葉和果實均可入藥。湖南省是全國山蒼子的主要生產地，該省的山蒼子產量約占全國山蒼子總產量的94%，湖南省也是山蒼子栽培及其遺傳多樣性的中心[1-3]。發展山蒼子產業，對于鞏固脫貧成果，實現鄉村振興具有重要意義。

光合作用是植物生長發育的重要影響因素。植物的光合能力可以通過葉片的形態與生理等指標來衡量[4]。林榮呈等[5]指出，在植物的光合產物中，植物干質量的占比為90%～95%。因此，測定植物的光合參數，研究光合參數對植物的影響問題，對于植物的栽培生產具有重要的指導意義。

目前，有關山蒼子的研究多集中在山蒼子苗木的栽培利用[1]、產業發展[2,6]，山蒼子油的提取工藝[7]、成分分析[8]、藥理學[9]等方面，而關于不同間作模式對山蒼子光合作用及其栽培土壤水分和養分的影響的研究報道較少。有關研究結果表明，山蒼子林地栽培白車軸草、紅車軸草和高羊茅能在一定程度上提高山蒼子栽培土壤中水分和養分的含量[10]；高群英等[11]的研究結果表明，在干旱脅迫下，百日草和萬壽菊作為菊科1年生草本植物，不僅具有觀賞性，且其抗旱性也較好，適合作為間作植物，能夠對土壤水分產生影響。此外，這幾種植物與山蒼子間作均可降低除草成本，提高經濟效益。為給山蒼子間作模式的研究提供理論依據和生產指導，本研究以山蒼子同一家系的6年生植株為試材，將其分別與5種植物進行間作試驗，測定并分析了不同間作模式對山蒼子的光合參數、栽培土壤中水分與養分含量的影響情況，以期從中篩選出能夠提高山蒼子光合作用效率及土壤水分和養分含量的間作模式。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于湖南省株洲市中南林業科技大學山蒼子基地進行。試驗地屬亞熱帶季風性濕潤氣候，雨水充沛，光照充足，年無霜期在286 d以上，年平均氣溫為16～18 ℃，年降水量約為1 500 mm。冬季多西北風，夏季多南風。土壤為紅壤，土層厚度為40～80 cm。

1.2 試驗設計

試驗材料為同一家系的6年生山蒼子Litsea cubeba植株；間作植物分別為白車軸草Trifolium repensL.、紅車軸草Trifolium pratenseL.、高羊茅Festuca arundinacea、百日草Zinnia elegans和萬壽菊Tagetes erectaL.的實生苗，其種子均購于湖南省長沙市紅星花卉市場。

試驗于2021年3月開始，播種山蒼子的間作植物白車軸草、紅車軸草、高羊茅、百日草和萬壽菊，試驗共設6個處理，即清耕（用作對照）、山蒼子間作白車軸草、山蒼子間作紅車軸草、山蒼子間作高羊茅、山蒼子間作百日草、山蒼子間作萬壽菊，每個處理各設3個重復。每個處理栽培的山蒼子植株各有15株，山蒼子的栽培密度均為2.0 m×1.5 m。間作植物的種植方式均為撒播，其播種量均為 75 ㎏·hm-2。

2021年7月中旬，選擇晴朗的天氣，測定不同間作模式下山蒼子葉片的光合參數，同時測定不同間作模式下山蒼子栽培土壤中水分與養分的含量。

1.3 測定指標與測定方法

1.3.1 光合參數的測定

使用LI-6400XT便攜式光合測定系統測定不同間作模式下山蒼子葉片的相關光合參數。每個處理各測定3片葉片，測定的時間段為8:00—18:00時，每隔2 h測定1次，測定指標包括凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃 度（Intercellular CO2concentration，Ci）、氣 孔 導 度（Stomatal conductance，Gs）、 蒸 騰速 率（Transpiration rate，Tr）、 氣 孔 限 制 值（Stomatal Limitation value，Ls）、光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，QPAR）、水分利用效率（Water use efficiency，RWUE）、光能利用效率（Light use efficiency，RLUE）、大氣中CO2濃度（Ambient CO2，Ca）等，根據以上指標計算不同間作模式下山蒼子的水分利用效率、光能利用效率和氣孔限制值[12-15]，其計算公式分別如下：

1.3.2 光合-光響應曲線的測定

選擇晴天上午的8:30—11:30時，使山蒼子葉片在自然光下適應1～2 h，將紅藍光源的光照強度分別設為0、25、50、75、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1，測定不同間作模式下山蒼子的光合-光響應曲線，每個處理的測定各設3次重復。以葉子飄的非直角雙曲線修正模型[16-18]擬合得到光響應曲線參數。

1.3.3 土壤中水分與養分含量的測定

使用便攜式土壤速測儀（型號為PR-ECTHSC-35DC）測定土壤水分含量。

不同間作模式下山蒼子栽培土壤樣品的采集：按照“S”字形隨機選擇5個取樣點，使用環刀法，挖取土層深度為0～10 cm的土壤樣品帶回實驗室，自然風干后過100目篩后裝入自封袋內保存以備用。采用凱氏法測定土壤全氮含量，采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量，采用氫氧化鈉熔融法測定土壤全鉀含量；采用浸提-靛酚藍比色法測定土壤銨態氮含量，采用鹽酸-氟化銨法測定土壤速效磷含量，采用乙酸銨浸提法[19]測定土壤速效鉀含量，采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法[19]測定土壤有機質含量。

1.4 數據處理

采用Excel 2016軟件對不同間作模式下山蒼子的光合參數、光響應曲線、土壤水分及養分含量等試驗數據進行初步分析，采用SPSS 25.0統計軟件對山蒼子栽培土壤養分含量進行顯著性分析，根據葉子飄的非直角雙曲線修正模型進行擬合，計算光飽和點、光補償點等光合參數值，采用Origin8.5軟件[20]制圖。

2 結果與分析

2.1 環境因子的日變化趨勢

山蒼子所處環境因子的日變化情況見表1。由表1可知，光照強度，8:00—12:00時持續上升，至 12:00 時達到最大值（1 906.73 μmol·m-2·s-1），而在 18:00 時降至 107.06 μmol·m-2·s-1；大氣中的CO2濃度，8:00 時為 406.29 μmol·mol-1，之后逐漸下降，16:00時后逐漸上升；大氣溫度總體較高，8:00時為37.08 ℃，16:00時達到最高值（39.85 ℃），之后逐漸降低，18:00時降至33.47 ℃；相對濕度，8:00時為43.78%，之后呈下降趨勢，14:00時降至最低值（37.15%），隨著氣溫下降，相對濕度略有回升，至18:00時為49.82%。

2.2 不同間作模式下山蒼子光合特性的日變化趨勢

2.2.1 凈光合速率的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子各光合參數的日變化曲線如圖1所示。凈光合速率的大小反映了植物光合能力的強弱[21]。由圖1a可知，不同間作模式的山蒼子凈光合速率的日變化曲線均為“雙峰型”曲線，說明其均表現出較為明顯的“午休”現象。其中，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子的凈光合速率均在10:00時出現第1個峰值，其峰值分別為6.62、4.65、7.64、8.64、6.63 μmol·m-2·s-1；隨著光強的增強和氣溫的升高，這5個間作模式的山蒼子凈光合速率的下降趨勢均明顯，至14:00時，均下降至較低值；在16:00時又都出現了第2個小峰值，之后山蒼子的凈光合速率均逐漸下降。但是，間作紅車軸草的山蒼子凈光合速率在12:00時出現了第1個峰值（5.29 μmol·m-2·s-1），而其第 2 個峰值卻出現在16:00時。不同間作模式的山蒼子凈光合速率日均值的大小依次為：間作高羊茅（5.18 μmol·m-2·s-1）＞間作百日草（4.89 μmol·m-2·s-1）＞間作白車軸草（3.92 μmol·m-2·s-1）＞間作萬壽菊（3.81 μmol·m-2·s-1）＞清 耕（3.78 μmol·m-2·s-1） ＞ 間 作 紅 車 軸 草（3.34 μmol·m-2·s-1）。這一觀測結果表明，間作高羊茅的山蒼子其光合利用能力要強于其他間作模式山蒼子的。

表1 環境因子的日變化情況Table 1 Diurnal variation of environmental factors

圖1 不同間作模式下山蒼子光合參數的日變化曲線Fig. 1 Diurnal variation curves of photosynthetic parameters of L. cubeba with different intercropping patterns

2.2.2 氣孔導度的日變化曲線

圖1b反映了不同間作模式下山蒼子氣孔導度的日變化趨勢。除了間作百日草的山蒼子之外，間作其他植物的山蒼子其氣孔導度日變化曲線均為“雙峰型”曲線，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導度的第1個峰值均出現在10:00時，而間作紅車軸草的山蒼子的第1個峰值卻出現在12:00時，比其他間作模式的氣孔導度第1個峰值出現的時間延遲2 h。清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其氣孔導度第2個峰值均出現于16:00時，而間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導度第2個峰值卻出現于14:00時。

2.2.3 胞間CO2濃度的日變化曲線

圖1c反映了不同間作模式下山蒼子的胞間CO2濃度的日變化趨勢。6個間作處理的山蒼子其胞間CO2濃度均在18:00時達到最大值。清耕、間作白車軸草的山蒼子其胞間CO2濃度均在14:00時出現第1個峰值；間作紅車軸草的山蒼子其胞間CO2濃度分別在10:00和14:00時出現第1個峰值與第2個峰值；間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其胞間CO2濃度均在12:00時出現峰值；16:00時以后，隨著環境中光照強度的降低和各處理山蒼子凈光合速率的降低，不同間作模式的山蒼子其胞間CO2濃度均呈逐漸上升趨勢，與其凈光合速率的日變化趨勢均相反。

2.2.4 蒸騰速率的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子的蒸騰速率日變化趨勢如圖1d所示。除了間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個間作模式的山蒼子其蒸騰速率日變化曲線均為不對稱的“雙峰型”曲線。8:00時后，隨著氣溫的逐漸升高與相對濕度的降低，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率均呈逐漸增強的變化趨勢。清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草的山蒼子其蒸騰速率均在10:00時達到最高值，分別為 1.9、1.1、2.3、2.0 mmol·m-2·s-1；間作紅車軸草的山蒼子其蒸騰速率卻在12:00時才達到峰值（0.6 mmol·m-2·s-1），且其值低于其他 5 個間作處理的。至16:00時，除間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個間作處理的山蒼子其蒸騰速率均出現了第2個峰值；之后，隨著光照強度與氣溫的降低和相對濕度的增加，不同間作模式下山蒼子的蒸騰速率均出現了逐漸下降的變化趨勢。

2.2.5 氣孔限制值的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子氣孔限制值的日變化曲線如圖2所示。由圖2可知，清耕、間作紅車軸草、間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子其氣孔限制值日變化曲線均為“雙峰型”曲線，12:00時均出現了明顯的“午休”現象；間作白車軸草和間作高羊茅的山蒼子其氣孔限制值日變化曲線均為“單峰型”曲線，間作白車軸草和間作高羊茅的山蒼子其氣孔限制值均在16:00時達到了最高值，其值分別為64%和77%。

圖2 不同間作模式下山蒼子的氣孔限制值的日變化曲線Fig. 2 Diurnal variation curves of stomatal limitation value (Ls)of L. cubeba with different intercropping patterns

2.2.6 光能利用率和水分利用率的日變化曲線

圖3a反映了不同間作模式下山蒼子的光能利用效率。由圖3a可知，16:00時，不同間作模式的山蒼子其光能利用效率均達到了最高值，此時，不同間作模式的山蒼子其光能利用效率由大到小依次為：間作白車軸草＞間作紅車軸草＞間作高羊茅＞清耕＞間作萬壽菊＞間作百日草。

圖3b反映了不同間作模式下山蒼子的水分利用效率。由圖3b可知，8:00時，間作紅車軸草的山蒼子其水分利用效率最大，而清耕的最??；之后，隨著光照強度的增強、氣溫的升高和蒸騰速率的增大，不同間作模式下山蒼子的水分利用率均呈現下降趨勢；14:00—16:00時，除了間作百日草的山蒼子外，其他5個間作處理的山蒼子其水分利用效率均呈上升趨勢，隨后均又逐漸下降。至16:00時，不同間作模式的山蒼子其水分利用效率由大到小依次為：間作萬壽菊＞間作高羊茅＞間作白車軸草＞間作紅車軸草＞清耕＞間作百日草。

2.3 不同間作模式下山蒼子的光合-光響應曲線

圖4呈現了不同間作模式下山蒼子的光響應曲線。由圖4可知，當光照強度小于 200 μmol·m-2·s-1時，不同間作模式下山蒼子的凈光合速率隨著光照強度的逐漸增加均呈較快的上升趨勢；當光照強度為 200 ～ 400 μmol·m-2·s-1時，除了間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個間作處理的山蒼子其凈光合速率的上升趨勢均趨平緩；當光照強度大于 400 μmol·m-2·s-1時，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作萬壽菊的山蒼子其光響應曲線均為向下彎曲的曲線；當光照強度大于 800 μmol·m-2·s-1時，間作紅車軸草、間作百日草的山蒼子其光響應曲線均表現為下降的變化曲線。

圖3 不同間作模式下山蒼子的光能利用率和水分利用率的日變化曲線Fig. 3 Diurnal variation curves of light energy utilization efficiency and water utilization efficiency of L. cubeba with different intercropping patterns

最大凈光合速率反映了葉片的最大光合能力。清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子最大凈光合速率（圖4）分別為4.73、4.26、5.79、3.64、7.29、1.91 μmol·m-2·s-1，即間作百日草的山蒼子葉片的光合能力最強。

圖4 不同間作模式下山蒼子的光響應曲線Fig. 4 Light response curves of L. cubeba with different intercropping patterns

根據葉子飄的非直角雙曲線修正模型擬合計算出的結果表明：間作紅車軸草、間作百日草的山蒼子其光飽和點均較高，而其光補償點均較低，即間作紅車軸草、間作百日草均可促使山蒼子對光強的適應范圍變得更廣。

不同間作模式的山蒼子其暗呼吸速率由大到小依次為：清耕＞間作萬壽菊＞間作紅車軸草＞間作白車軸草＞間作百日草＞間作高羊茅。

不同間作模式的山蒼子其表觀量子效率由大到小依次為：間作高羊茅＞間作紅車軸草＞間作百日草＞間作萬壽菊＞清耕＞間作白車軸草。

2.4 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的含水量對其光合特性的影響

不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量不同，且山蒼子的光合響應特征不同。不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量由大到小依次為：間作萬壽菊＞間作百日草＞間作高羊茅＞間作紅車軸草＞清耕＞間作白車軸草。其中，間作白車軸草的土壤含水量最低，為13.38%；間作萬壽菊的土壤含水量最高，為16.60%。

不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量對其光合特性的影響情況如圖5所示。由圖5a可知，當光照強度小于 200 μmol·m-2·s-1時，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率均呈較快上升的變化趨勢，其中，間作百日草的山蒼子其蒸騰速率的上升趨勢最快；間作萬壽菊的山蒼子的蒸騰速率在光照強度大于 400 μmol·m-2·s-1時呈緩慢下降趨勢，而在光照強度大于 600 μmol·m-2·s-1時卻趨于平緩。隨著光照強度的增加，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率（圖5a）和氣孔導度（圖5d）均呈上升趨勢，其中，土壤含水量最高的間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導度和蒸騰速率的上升趨勢均最緩慢，而土壤含水量較高的間作高羊茅的山蒼子其氣孔導度和蒸騰速率均呈平穩變化趨勢。當光照強度小于 200 μmol·m-2·s-1時，不同間作模式的山蒼子其胞間CO2濃度（圖5b）均呈下降趨勢，而其水分利用效率（圖5c）均呈上升趨勢；當光照強度大于 400 μmol·m-2·s-1時，其胞間 CO2濃度均呈緩慢上升的變化趨勢，而其水分利用效率均呈緩慢下降趨勢，其中土壤含水量最大的間作萬壽菊的山蒼子其胞間CO2濃度的上升速度要快于其他間作模式的。

圖5 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的含水量對其光合特性的影響Fig. 5 Effects of soil water content on photosynthetic characteristics of L. cubeba under different intercropping patterns

2.5 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的養分含量

不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養分含量見表2。表2表明，間作萬壽菊、清耕與其他間作處理之間土壤中的全氮含量均有顯著差異，不同間作模式的山蒼子栽培土壤中的全氮含量由大到小依次為：間作百日草＞間作高羊茅＞間作萬壽菊＞間作白車軸草＞間作紅車軸草＞清耕。清耕土壤中的全磷含量，除了與間作白車軸草的差異不顯著之外，而與其他各間作處理之間土壤全磷含量均有顯著性差異；間作白車軸草的土壤全磷含量較清耕的高出20.83%。清耕土壤中的全鉀含量最高，且其與間作白車軸草和間作紅車軸草的土壤全鉀含量間的差異均不顯著。清耕與其他各間作處理之間土壤中有機質的含量差異均顯著；而間作白車軸草和間作紅車軸草之間土壤有機質含量的差異性不顯著；其余3種間作模式之間土壤有機質的含量差異均顯著，其中間作紅車軸草的土壤有機質含量較清耕的高出62.79%。清耕與間作白車軸草、間作萬壽菊之間土壤銨態氮的含量差異均不顯著；間作紅車軸草和間作高羊茅的土壤銨態氮含量，與清耕的相比，分別高出27.58%與25.39%。清耕與間作高羊茅、間作萬壽菊之間土壤速效磷的含量差異均不顯著；其他間作模式的土壤速效磷含量均高于清耕的，其中間作白車軸草和間作百日草的土壤速效磷含量，與清耕的相比，分別高出72.02%與39.01%。清耕和間作白車軸草之間土壤速效鉀的含量差異不顯著，不同間作模式下山蒼子栽培土壤中的速效鉀含量從大到小依次為：間作百日草＞間作高羊茅＞間作萬壽菊＞間作紅車軸草＞間作白車軸草＞清耕。

表2 不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養分含量?Table 2 Soil nutrient of L. cubeba with different intercropping patterns

3 討 論

3.1 不同間作模式下山蒼子凈光合速率的日變化曲線

植物的光合速率既受植物本身控制，也受外界環境的影響[12]。研究結果表明，清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其凈光合速率均在16:00時才達到最大值，而間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其凈光合速率均在10:00時就早已達到最大值，比較而言，16:00時的最大值明顯高于10:00時的最大值，且其凈光合速率的變化曲線均為“雙峰型”曲線?！拔缧荨爆F象是植物對外界環境作出的生理反應[21]。研究中發現，清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子均在14:00時才出現明顯的“午休”現象，而間作百日草和萬壽菊的山蒼子均在12:00時便出現了明顯的“午休”現象。與其他間作處理相比，間作高羊茅、間作百日草均可延緩山蒼子“午休”現象的出現。隨著氣溫的升高，不同間作模式的山蒼子其凈光合速率并非直線上升，且各個間作處理之間山蒼子的凈光合速率存在差異，間作紅車軸草的山蒼子其凈光合速率峰值最大。

有關研究結果表明，光合作用受到氣孔因素和非氣孔因素的限制。在氣孔導度和胞間CO2濃度均下降時，此時的氣孔限制引起了凈光合速率的下降，即為氣孔因素限制了光合作用；反之，若胞間CO2濃度升高，凈光合速率下降，即為非氣孔因素限制了光合作用[17,22]。分析不同間作模式下山蒼子的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度日變化曲線可知，山蒼子的凈光合速率隨著氣孔導度的下降和胞間CO2濃度的升高而降低，說明不同間作模式下山蒼子的光合作用均受到了非氣孔因素的限制。因此，在山蒼子的栽培管理中，間作高羊茅、間作百日草均可有效增強山蒼子的光合能力，延緩其“午休”現象的出現，這兩種間作模式均有利于山蒼子植株的生長發育。

3.2 不同間作模式下山蒼子蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、氣孔限制值的日變化曲線

清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其蒸騰速率和氣孔導度日變化曲線都表現為顯著的“雙峰型”曲線，而間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子其蒸騰速率和氣孔導度日變化曲線卻表現為“單峰型”曲線或次峰不明顯的變化曲線；其中，間作高羊茅和間作紅車軸草的山蒼子其蒸騰速率峰值出現在12:00時，說明間作高羊茅、間作紅車軸草均可使山蒼子在高溫和高光強下仍能保持較高的蒸騰速率，使其耗散過多的熱量，有效降低山蒼子的葉溫。

氣孔導度表示葉片氣孔張開的程度，是反映葉片傳導能力的關鍵指標，其傳導能力在一定程度上影響著植物的光合速率、蒸騰速率和呼吸速率[21,23]。8:00—10:00時，不同間作模式下山蒼子的氣孔導度隨著氣溫和光照強度的上升均呈逐漸增大的變化趨勢，其中，間作白車軸草、間作百日草的山蒼子其氣孔導度的增大趨勢均較平緩，這一結果說明，與其他幾個間作處理的山蒼子葉片相比，間作白車軸草、間作百日草的山蒼子葉片對氣溫和光強均不敏感。

清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其胞間CO2濃度在16:00時均呈先下降后上升的變化趨勢，其主要原因是，16:00時的氣溫較高而相對濕度較低，山蒼子為減小蒸騰作用關閉葉片氣孔，使其胞間CO2濃度降低。而間作百日草和間作高羊茅的山蒼子其胞間CO2濃度的變化均較平緩。有關研究結果表明，植物在中午時其凈光合速率下降的主要原因有氣孔限制和非氣孔限制兩種。當胞間CO2濃度下降、氣孔限制值增加時，此時植物的凈光合速率下降，說明是由氣孔限制引起的[11,22]。因此，間作百日草的山蒼子其凈光合速率在12:00—14:00時的變化曲線、間作白車軸草的山蒼子其凈光合速率在8:00—10:00時的變化曲線、間作高羊茅的山蒼子其凈光合速率分別在8:00—10:00與12:00—14:00時的變化曲線、間作百日草的山蒼子其凈光合速率在14:00—16:00時的變化曲線，都是因為受到山蒼子的氣孔限制而形成的；清耕、間作紅車軸草、間作萬壽菊的山蒼子在8:00時后其凈光合速率和氣孔導度均呈下降趨勢，而其胞間CO2濃度卻呈上升趨勢，說明此時山蒼子葉片利用二氧化碳的能力有所下降，這可能因為光照強度的增加促使葉片溫度升高和植物細胞氣孔擴張，使得葉片內相關酶活性降低和細胞間物質交換加快，葉片利用二氧化碳的能力因而減弱了[23-24]。因此，引起清耕、間作紅車軸草、間作萬壽菊的山蒼子凈光合速率下降的原因主要為非氣孔限制。

3.3 不同間作模式下山蒼子的光合-光響應曲線

本研究采用非直角雙線修正模型擬合得到的光合-光響應曲線（圖4）表明，間作白車軸草和間作百日草的山蒼子其最大凈光合速率與光飽和點均最高，即間作白車軸草、間作百日草均可增強山蒼子對強光的適應性。植物對弱光的利用能力可以通過表觀量子效率和光補償點來體現[21]。研究結果還表明，山蒼子的表觀量子效率，間作高羊茅和間作紅車軸草的均高于其他間作處理的；而山蒼子的光補償點，間作高羊茅和間作紅車軸草的均低于其他間作處理的。這一結果說明，間作高羊茅、間作紅車軸草均可提高山蒼子利用弱光的能力。綜上所述，間作高羊茅和間作紅車軸草的山蒼子的光利用范圍比其他間作處理山蒼子的都要寬，說明間作高羊茅和間作紅車軸草均可促使山蒼子能較好地適應強光和弱光環境。

3.4 不同間作模式下山蒼子的光能利用效率和水分利用效率

光能利用效率的大小可以反映植物通過進行光合作用轉化有機物效率的大小[12]。各間作處理山蒼子的光能利用效率在16:00時均達到了各自的峰值，其中，間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子的光能利用效率均高于清耕、間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子的，說明間作紅車軸草、間作白車軸草、間作高羊茅均可促使山蒼子能較好地適應氣溫低、光照強度低的環境。

水分利用效率的大小可以體現植物抗旱能力的強弱[21]。在一天之內溫度最高的16:00時，間作高羊茅和間作萬壽菊的山蒼子其水分利用效率均最高，說明其用于光合作用的有效水分都較多，其抗旱能力均較強于其他間作處理山蒼子的。

3.5 不同間作模式的山蒼子栽培土壤含水量與養分含量的差異分析

研究結果表明，不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量不同。當光照強度小于200 μmol·m-2·s-1時，隨著光照強度的增加，土壤含水量高的間作模式的山蒼子其氣孔導度和蒸騰速率的上升趨勢均較緩慢，其中，間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導度和蒸騰速率的上升趨勢均最緩慢；而當光照強度大于400 μmol·m-2·s-1時，土壤含水量越大，其對應間作模式的山蒼子胞間CO2濃度的上升速度則越快；當光照強度大于 600 μmol·m-2·s-1時，不同間作模式的山蒼子的凈光合速率均趨于穩定，其胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度均有不同程度的上升，土壤含水量越低的間作模式，其上升速度越快，說明較大的土壤含水量可以更有效地降低山蒼子葉片的溫度，并能調節山蒼子光合器官的活性，使其能夠更好地適應較強的光照強度[22]。

研究結果還表明，不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養分含量存在較為顯著的差異。其中，間作萬壽菊的山蒼子栽培土壤中的全氮含量最高，且其含量與清耕的相比有顯著性差異，而清耕的山蒼子栽培土壤中的全氮含量最低，說明間作百日草、間作高羊茅、間作萬壽菊、間作白車軸草和間作紅車軸草均能不同程度地提高山蒼子栽培土壤中的全氮含量；間作白車軸草的山蒼子栽培土壤中的全磷含量最高，而其他間作模式的土壤全磷含量均低于清耕的；不同間作模式均未能顯著提高土壤中的全鉀含量；間作紅車軸草、間作白車軸草、間作百日草、間作高羊茅和間作萬壽菊均能不同程度地提高山蒼子栽培土壤中的有機質含量；間作紅車軸草和間作高羊茅均能顯著提高山蒼子栽培土壤中的銨態氮含量；間作白車軸草和間作百日草均能較為顯著地提高山蒼子栽培土壤中的速效磷含量；間作百日草、間作高羊茅、間作萬壽菊和間作紅車軸草均能顯著地提高山蒼子栽培土壤中的速效鉀含量。

4 結 論

不同間作模式對山蒼子的光合特性、土壤水分和養分均有不同程度的影響，選擇適宜的間作模式可以有效提高山蒼子的光合能力及其栽培土壤中水分和養分的含量，使山蒼子能夠更好地適應強光環境，并可為其提供生長所需的土壤水分和養分。本研究的局限性在于只分析了不同間作模式對山蒼子光合特性及其栽培土壤水分和養分的影響情況，而不同間作模式下山蒼子的生長發育、果實品質及精油含量等指標是否發生改變，這一問題有待進一步研究。此外，本研究僅在湖南省株洲市中南林業科技大學的山蒼子基地內進行，至于采用相同間作模式栽培的山蒼子在其他地區的光合作用及其栽培土壤中水分和養分含量等情況是否與此基地內的一致，也尚待試驗研究。