摘心對基質栽培藍莓生長及花芽形成的影響

劉 宣，陳國雙，唐雪東，王明月，劉炳含，劉曉嘉

（1. 吉林農業大學 園藝學院，吉林 長春 130118；2. 中國科學院 東北地理與農業生態研究所，吉林 長春 130102）

藍莓屬于杜鵑花科Ericaceae越橘屬Vaccinium多年生落葉灌木，其果實營養豐富，鮮食口味特殊，加工用途廣[1-3]。我國藍莓種植規模大且發展速度快，截至2020年底，我國的藍莓種植面積已達到6.014 7萬hm2，年產量達到28.505萬t[4]。藍莓的基質栽培，可以選擇適于藍莓生長的最佳基質配方與最適pH值進行，在增加透氣排水性的同時還有良好的保水保肥能力，可為藍莓根系生長提供最佳環境，能有效提高藍莓生長和結果的速度，同時采用水肥一體化的精準施肥技術，有利于開展標準化生產與省力化管理，提高種植者的經濟效益[5-9]。吉林農業大學的相關研究者經過多年的研究，研發了基質配方、不同生長發育階段肥料配方和基質栽培中營養液管理方案，有力支持了黏重土壤地區一些企業產區規?；{莓基質栽培的實現，且突破了國外的技術限制[10]。

摘心是常用于幼年果樹修剪的措施之一，關于采用摘心修剪技術調控果樹生長的研究不斷深入。相關研究結果表明，一般情況下，蘋果、葡萄、桃在其新梢長到30～40 cm以后便可摘心，這樣能抑制新梢的生長，促進其下側芽的萌發和生長，增加分枝量，促進新梢花芽的分化[11-13]。路文鵬等[14]的研究結果表明，山葡萄于開花前7～10 d時，在其結果枝最上端第1個花序留3～4片葉摘心，可顯著提高其果實產量與品質；Saini等[15]對番石榴進行2次摘心處理后，顯著提高了其果實中總糖、果膠及抗壞血酸的含量，并改善了其產量性狀；謝曉華等[16]在春夏季桃樹新梢第4或第5片葉子處摘心，有利于其結果枝的形成；方琴等[17]的研究結果表明，軟棗獼猴桃花期營養枝留30 cm、結果枝留7葉摘心，有利于其結果枝的形成；Xie等[18]的研究結果表明，適當修剪可以提高藍莓的成枝力，調節其內源激素的平衡，促進其花芽的分化。但是，Karimi等[19]的研究結果卻表明，隨著修剪程度的增加，兔眼越橘的花芽數會隨之減少；田野[20]分別以南高叢藍莓品種‘密斯梯’‘奧尼爾’‘萊格西’為試材，就夏季對此3個品種的基生枝進行摘心修剪的最佳高度進行了研究，結果得出，‘密斯梯’與‘奧尼爾’在60～70 cm的高度下摘心，其新生枝條的長度、粗度及花芽數量均最高，‘萊格西’在50～60 cm的高度下摘心，其各項指標的生長量均最高；王小敏等[21]在對藍莓基質栽培的研究中得出，果實采收后最佳的修剪方式是適度修剪，即修剪量約為枝條總量的20%，按此修剪量處理可以改善樹體內部的葉幕結構，形成良好的光照條件，促進植株生長和花芽分化。目前，國內有關摘心對基質栽培藍莓生長的影響情況的研究未見報道，為此，就摘心對基質栽培藍莓生長及花芽形成的影響情況進行試驗，以期為藍莓基質栽培規?；a中配套修剪技術的采用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以吉林農業大學小漿果教學試驗基地冷棚內基質栽培的3年生北高叢藍莓品種‘利珀蒂’植株為試驗材料；試驗時間為2021年6—10月，室外和室內試驗分別在吉林農業大學小漿果試驗基地冷棚與園藝學院生理生化綜合實驗室進行，供試苗木的長勢一致，其生長狀態良好且無病蟲害，統一采用盆栽插地滴灌方式，種植盆為30 L的塑料盆，溫度、光照、水肥管理條件均一致?；|成分及其配比為：泥炭蘚∶草炭∶珍珠巖=2∶1∶1。

1.2 試驗設計

于植株新梢旺長期，共選擇24株長勢一致的植株，在植株的新梢長度為30～40 cm時進行摘心處理，試驗分別設不同日期摘心和不同程度摘心2個試驗處理組。不同日期的摘心處理組共設3個處理，分別于2021年的6月5日、6月15日、6月25進行摘心處理，其處理編號分別表示為Z1、Z2、Z3，此3個摘心處理的新梢長度均保留為20～30 cm；不同程度的摘心處理組共設4個處理，各個摘心處理的時間均為2021年6月15日，摘心處理時新梢長度分別保留為25～30、20～25、15～20、10～15 cm，其處理編號分別表示為A1、A2、A3、A4。每個處理各選取長勢一致的植株3株，設1株為1次重復，共設3次重復，以不修剪的植株為對照（CK）。每株植株的原有枝條平均有75個，對所有長度為30～40 cm的新梢進行摘心處理，并在每株植株樹冠的東、南、西、北4個方向各選取長勢一致的5個新梢進行標記，以便于日后指標的測定。

1.3 測定指標及測定方法

1.3.1 植株營養生長指標的測定

在新梢二次生長期，每隔7 d記錄不同程度摘心處理植株的新梢生長動態，使用米尺測量新梢長度。

在植株地上部停止生長后，使用米尺測量各個摘心處理植株的株高（cm）和冠幅（cm），冠幅=（東西冠幅+南北冠幅）/2；測量新梢長度（cm），計算其平均長度；統計植株的成枝數。

1.3.2 植株生殖生長指標的測定

在冬季采取防寒措施之前，統計各個摘心處理每株植株的單株結果枝數量、單株花芽數量，計算其平均值；根據花芽平均結果數量和未修剪樹的果實平均單果質量，估算不同處理的平均單株產量。

1.3.3 葉片光合參數的測定

摘心處理30 d后，選擇晴朗天氣，于上午9:00—11:00時，從每個處理組的3株植株中選取生長勢一致的新梢，每株植株各選3個新梢，在每個新梢上部第4～6節各選取1片生長正常、成熟的功能葉，采用CIRAS-3便攜式光合儀測定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）這4個光合參數，每個參數重復測定3次，取其平均值為測定值。

1.3.4 葉片生理指標的測定

摘心處理30 d后，采用丙酮乙醇混合法[22]測定葉片中葉綠素的含量；采用考馬斯亮藍G-250染色法測定葉片中可溶性蛋白質的含量，采用蒽酮比色法[23]測定葉片中可溶性糖與淀粉的含量；先采用H2SO4-H2O2消煮法，然后用凱氏定氮法[24]測定葉片中的全氮含量，計算葉片的碳氮比，葉片C/N值的計算公式為：C/N=（可溶性糖含量+淀粉含量）/全氮含量。摘心處理后每隔30 d測定1次上述各項指標，到葉片變色期之前，共測定4次。在植株花芽分化末期，參照周熒等[25]所用方法，測定藍莓植株葉片中脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）等種內源激素的含量。上述所有指標的測定各設3次重復，均取其平均值為測定值。

1.4 數據處理與分析

使用Microsoft Excel 2019軟件對數據進行整理，采用SPSS 17.0軟件對數據進行單因素方差分析，并用Duncan’s新復極差法檢驗差異顯著性（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓植株營養生長的影響

不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓植株營養生長的影響情況見表1。由表1可知，不同日期的摘心處理與CK之間植株的株高、冠幅、新梢長度均值及成枝數均存在顯著性差異，不同日期摘心處理植株的株高、冠幅、新梢長度均值均低于CK的，而其成枝數均顯著高于CK的。這一結果說明，摘心抑制了藍莓的營養生長，提高了其成枝能力。

植株的株高與冠幅，Z3與Z1、Z2這2個處理間均存在顯著性差異，而Z1和Z2處理間無顯著性差異，且Z1和Z2處理的均低于Z3處理的，Z2處理的株高和冠幅均最??；植株的新梢長度均值，不同日期的摘心處理間存在顯著性差異，各個摘心處理植株的新梢長度均值由短至長依次為Z2＜Z1＜Z3＜CK，Z2處理的新梢長度均值最短；植株的成枝數量，各個摘心處理的均顯著高于CK的，Z1和Z3處理間無顯著性差異，Z2處理的成枝數為10.67個，顯著高于其他處理及CK的，比CK的提高了433.5%。上述結果表明，與CK相比，Z2處理的植株其株高、冠幅、新梢長度均值均顯著降低，而其成枝數最多，說明6月15日摘心更有利于調控樹體的營養生長。

表1 不同日期的摘心處理對藍莓植株營養生長的影響?Table 1 Effects of different date pinching treatment on vegetative growth of blueberry plants

2.2 不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓植株生殖生長的影響

不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓生殖生長的影響情況見表2。由表2可知，不同日期的摘心處理與CK之間植株的結果枝數和花芽數均存在顯著性差異，且不同日期摘心處理的均顯著高于CK的，說明摘心處理促進了藍莓植株的生殖生長；結果枝數量，Z1和Z3處理間不存在顯著性差異，Z2處理的達到29.33個，顯著高于其他處理的，比CK的提高了37.5%；不同日期摘心處理的單株花芽形成量由多到少依次為Z2＞Z3＞Z1＞CK，Z1和Z3處理間無顯著性差異，Z2處理的花芽形成量顯著高于其他處理的，其單株花芽形成量平均達到88.33個，其單株產量平均為777.30 g，比CK的提高了65.6%。

2.3 不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓植株光合特性的影響

不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓葉片各個光合參數的影響情況見表3。由表3可知，與CK的相比，摘心處理提高了葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和葉綠素（Chl）含量，降低了葉片中胞間CO2濃度（Ci）；Z2處理與其他處理間Pn、Gs、Ci的差異均顯著，而Z2處理與CK、Z1處理之間Tr和葉綠素含量的差異均顯著，Z2與Z3處理之間Tr和葉綠素含量的差異均不顯著。

表2 不同日期的摘心處理對藍莓植株生殖生長的影響?Table 2 Effects of different date pinching treatment on reproductive growth of blueberry plants

從表3中還可以看出，與CK的相比，Z2處理葉片的Pn、Gs、Tr和葉綠素含量分別提高了148.0%、100.3%、362.7%、82.3%，而其Ci卻降低了21.7%；Z1和Z3處理葉片的Pn、Gs、Tr和葉綠素含量，與CK的相比，也都有所提升，而與Z2處理的相比，卻均有所下降。這一結果說明，摘心處理可以顯著改善藍莓葉片的光合特性，促進其對光合產物的積累和花芽的形成，其中，Z2處理即6月15日摘心處理的效果最好。

表3 不同日期的摘心處理對藍莓葉片各個光合參數的影響?Table 3 Effects of different date pinching treatment on photosynthetic parameters of blueberry leaves

2.4 不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓葉片中碳氮代謝積累物含量的影響

摘心處理后的天數對藍莓葉片中可溶性蛋白含量的影響情況如圖1所示。由圖1可知，摘心處理后30～120 d內，各個摘心處理植株葉片中可溶性蛋白的含量總體上均呈先升后降的變化趨勢。摘心處理后30 d時，各個摘心處理植株葉片中可溶性蛋白質的含量均低于CK的；摘心處理后60～120 d內，Z2處理的可溶性蛋白含量高于其他處理和CK的，Z3處理的可溶性蛋白含量始終低于CK的，摘心處理后90 d時，各個摘心處理植株葉片中可溶性蛋白的含量均達到最大值，其含量由高至低依次為Z2＞CK＞Z1＞Z3，其中，Z2處理的可溶性蛋白含量最高，達到4.36 mg/g；摘心處理后120 d時，各個摘心處理葉片中可溶性蛋白的含量均下降，其可溶性蛋白含量由高至低依次為Z2＞Z1＞CK＞Z3，即摘心處理后30～120 d內，Z2處理的可溶性蛋白含量比CK的提高了21.1%，而Z1和Z3處理的含量均下降。這一分析結果說明，Z2處理（即6月15日摘心）提高了藍莓葉片中可溶性蛋白的含量。

摘心處理后的天數對藍莓植株葉片C/N值的影響情況如圖2所示。由圖2可知，摘心處理后的不同天數內，植株葉片的C/N值總體上均呈先降后升的變化趨勢。摘心處理后30 d時，Z3處理的葉片C/N值顯著高于其他處理的，CK與Z1處理之間葉片C/N值的差異不顯著；摘心處理后60 d時，各個摘心處理的葉片C/N值均最低，CK與Z2、Z3處理之間葉片C/N值的差異均不顯著，Z1處理的葉片C/N值顯著低于其他處理的；摘心處理后90 d時，Z2處理的葉片C/N值顯著高于其他處理的，Z1與Z3處理之間葉片C/N值的差異不顯著；摘心處理后120 d時，各個摘心處理的C/N值均最高，且均顯著高于CK的，Z1和Z3處理之間葉片C/N值的差異不顯著，而Z2處理的C/N值（13.37）顯著高于其他處理的。摘心處理后30～120 d內，Z1、Z2、Z3處理的葉片C/N值比CK的分別提高了1.7%、40.6%、31.5%，Z2處理的C/N值最大，說明Z2處理即6月15日的摘心處理最能促進藍莓花芽的分化。

圖1 摘心處理后的天數對藍莓葉片中可溶性蛋白含量的影響Fig. 1 Effects of number of days after picking treatment on soluble protein content in blueberry leaves

2.5 不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓葉片中各種內源激素含量的影響

不同日期的摘心處理對基質栽培藍莓葉片中各種內源激素含量的影響情況見表4。由表4可知，與CK的相比，不同日期的摘心處理均顯著提高了玉米素（ZR）和脫落酸（ABA）的含量，而降低了生長素（IAA）和赤霉素（GA3）的含量，并且各個摘心處理與CK之間4種激素的含量均有顯著差異；其中，Z2處理的葉片中IAA和GA3的含量均顯著低于其他處理的，而其ZR和ABA的含量均顯著高于其他處理的，而Z1和Z3處理之間葉片中各種激素的含量差異均不顯著；ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3之值，Z2處理的比CK的分別提高了53.0%、30.7%、46.5%、25.1%，而Z1處理的比CK的分別提高了33.0%、19.3%、25.4%、12.5%，Z3處理的比CK的分別提高了15.5%、13.9%、8.8%、7.2%，且Z1和Z3處理的提高幅度均小于Z2處理的。

圖2 摘心處理后的天數對藍莓葉片C/N值的影響Fig. 2 Effects of number of days after pinching treatment on C/N value in blueberry leaves

2.6 不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓植株營養生長的影響

不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓植株營養生長的影響情況見表5。由表5可知，不同程度的摘心處理與CK之間植株的株高、冠幅、新梢長度均值均存在顯著性差異，且CK的這幾項指標值均顯著高于不同程度摘心處理的；植株的株高與冠幅，A1與A4處理之間、A2與A3處理之間株高和冠幅的差異均不顯著，但A1、A4處理與A2、A3處理之間株高和冠幅的差異均顯著，不同處理的株高和冠幅的大小順序為CK＞A1＞A4＞A3＞A2；新梢長度均值，A2處理的顯著小于A1、A4處理及CK的，而A2與A3處理間其差異不顯著，各個摘心處理的新梢長度均值由小到大依次為A2＜A3＜A4＜A1＜CK；A2處理的成枝數量顯著高于其他程度摘心處理的，CK與A1處理之間、A3與A4處理之間成枝數量的差異性均不顯著，各個摘心處理的成枝數量由多到少依次為A2＞A3＞A4＞A1＞CK，A2處理的成枝數量最多，達11.33個，比CK的提高了466.5%。不同程度的摘心處理后藍莓植株新梢長度的變化曲線如圖3所示。由圖3可知，不同程度摘心處理藍莓植株的新梢長度始終低于CK的，說明摘心處理有效抑制了植株新梢的旺長。摘心處理2個月（8月22日）后，各個摘心處理的新梢長度均開始緩慢上升；至9月5日，其新梢長度生長均趨平緩。其中，A2處理植株的新梢長度始終低于其他處理的，A2處理的新梢長度比CK的降低了43.4%，說明A2處理對藍莓新梢長度生長的抑制效果最明顯。

表4 不同日期的摘心處理對藍莓葉片中各種內源激素含量的影響?Table 4 Effects of different date pinching treatment on endogenous hormones content of blueberry leaves μg/g

表5 不同程度的摘心處理對藍莓植株營養生長的影響?Table 5 Effects of different degrees pinching treatments on vegetative growth of blueberry plants

圖3 不同程度的摘心處理后藍莓植株新梢長度的變化曲線Fig. 3 Variation curve of blueberry plant shoot length after different degrees of pinching treatment

以上分析結果說明，摘心處理抑制了植株的營養生長，增強了植株的成枝能力，但是，隨著摘心程度的加大，摘心處理對樹體營養生長的抑制作用逐漸減弱，相比之下，A2處理即保留新梢長度為20～25 cm的摘心，其抑制樹體營養生長的效果最明顯，且顯著提高了其成枝數量。

2.8 不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓植株生殖生長的影響

不同程度的摘心處理對藍莓植株生殖生長的影響情況見表6。從表6中可以看出，不同程度摘心處理植株的單株結果枝數和花芽數均顯著高于CK的，說明不同程度的摘心處理同樣促進了藍莓植株的生殖生長。單株結果枝數，A2與A3處理的均顯著高于A1與A4處理的，A2與A3處理之間其差異不顯著，但A2處理的（31.67個）多于A3處理的，比CK的提高了48.5%；單株花芽數，A1與A4處理之間無顯著性差異，A2處理的顯著多于其他處理的，不同程度摘心處理藍莓的單株花芽數由多至少依次為A2＞A3＞A1＞A4，A2處理的單株花芽數最多（93.33個），其平均單株產量為821.30 g，比CK的提高了75.0%。

表6 不同程度的摘心處理對藍莓植株生殖生長的影響?Table 6 Effects of different degrees pinching on reproductive growth of blueberry plants

2.9 不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓植株光合特性的影響

不同程度的摘心處理對藍莓葉片光合參數的影響情況見表7。由表7可知，與CK的相比，不同程度的摘心處理均提高了葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及葉綠素（Chl）含量，而降低了胞間二氧化碳濃度（Ci）。A2處理與其他處理之間其Pn、Ci值和Chl含量的差異均顯著；A2與CK、A1、A4處理之間Gs值的差異均顯著，而與A3之間Gs值的差異不顯著；CK與A4處理之間Tr值的差異顯著，而CK與A1、A3處理之間Tr值的差異均不顯著。A1處理葉片的Pn、Gs、Tr值與Chl含量比CK的分別提高了60.0%、47.3%、43.4%和21.4%，而其Ci值比CK的降低了 8.1%；A2處理葉片的Pn、Gs、Tr值與 Chl含量比CK的分別提高了84.6%、68.5%、49.8%和36.9%，且其提高幅度均高于A1處理的，而A2處理葉片的Ci值比CK的降低了15.1%。隨著摘心程度的加大，A3、A4處理的Pn、Gs、Tr值和 Chl含量也都明顯高于CK的，但與A2處理的相比，其Pn、Gs、Tr值和Chl含量均下降，而其Ci值卻上升。

與許多歐洲鄰國相似，法國成人教育提供機構是多種多樣的。然而，與其他國家不同的是，無論是以營利為導向還是以非營利為導向，私營部門是法國開展成人教育的主要機構，其占比高達97%，而公立或半公立機構只占 3%［6］。2014 年，參與法國成人教育的機構大約有6000多個，這些機構培訓的人數超過2.4萬人，培訓總時長達到了100萬個小時。

表7 不同程度的摘心處理對藍莓葉片光合參數的影響?Table 7 Effects of different degrees pinching treatment on photosynthetic parameters of blueberry leaves

綜上所述，不同程度的摘心處理均能提高藍莓葉片的光合特性，但摘心程度過輕或過重，都會在一定程度上抑制藍莓光合產物的積累，不利于其花芽的形成，其中A2處理即新梢長度保留為20～25 cm的摘心處理對促進樹體光合作用的效果最好，有利于光合產物的積累，能促進其花芽的形成。

2.10 不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓葉片中碳氮代謝積累物含量的影響

不同程度的摘心處理對藍莓葉片中可溶性蛋白含量的影響情況如圖4所示。從圖4中可以看出，在摘心處理后的30～120 d內，不同程度摘心處理植株葉片中可溶性蛋白的含量總體上也都呈現出先升后降的變化趨勢；摘心處理后30 d時，不同程度摘心處理的植株葉片中可溶性蛋白的含量均最低，而CK的含量為1.30 mg/g，A2處理的含量大于CK的，為1.41 mg/g，A1、A3、A4處理的均低于CK的；摘心處理后60 d時，A1、A2處理的可溶性蛋白含量均高于CK的，A3、A4處理的仍均低于CK的，各個摘心處理的可溶性蛋白含量由高至低的順序為A2＞A1＞CK＞A3＞A4；摘心處理后90 d時，不同程度摘心處理的可溶性蛋白含量均達到最大值，且均高于CK的，不同程度摘心處理的可溶性蛋白含量由高至低的順序為A2＞A1＞A3＞A4＞CK，其中A2處理的可溶性蛋白含量最高，達4.62 mg/g；摘心處理后120 d時，各個摘心處理的可溶性蛋白含量均下降但均高于CK的，不同程度摘心處理的可溶性蛋白含量由高至低的順序為A2＞A3＞A1＞A4＞CK，其中A2處理的可溶性蛋白含量仍然高于其他處理的。在摘心處理后的30～120 d內，A2處理的可溶性蛋白含量始終高于CK的，且高于其他處理的，A1、A2、A3、A4處理的可溶性蛋白含量均值比CK的分別提高了27.0%、41.8%、22.1%、1.0%，其中A2處理的平均值最大。以上分析結果說明，摘心處理可在一定程度上提高葉片中可溶性蛋白的含量，但是，摘心程度加大卻不利于樹體積累可溶性蛋白；A2處理即新梢長度保留為20～25 cm的摘心處理，其提高藍莓葉片中可溶性蛋白含量的效果最好。

不同程度的摘心處理對藍莓葉片C/N值的影響情況如圖5所示。由圖5可知，在不同程度摘心處理后的30～120 d內，植株葉片中C/N值的變化整體上同樣均呈現出先降后升的變化趨勢。摘心處理后30 d時，CK與A2、A3、A4處理之間C/N值的差異均顯著，而與A1處理之間其差異不顯著；A2處理的C/N值顯著高于CK、A1與A4處理的，而與A3處理之間C/N值的差異不顯著；A3與A4處理之間C/N值的差異不顯著。摘心處理后60 d時，不同程度摘心處理的C/N值均降到最低；A1、A2、A4處理與CK之間其C/N值均存在顯著性差異，而與A3處理之間其差異不顯著；CK的C/N值為3.95，A2處理的C/N值（5.72）顯著高于其他處理的，比CK的提高了44.8%，A1、A4處理的C/N值均顯著低于CK的。摘心處理后90 d時，不同程度的摘心處理與CK之間其C/N值均存在顯著性差異，且各個摘心處理的均顯著高于CK的；A1、A4處理和A2、A3處理之間其C/N值均無顯著差異，而A2、A3處理的C/N值均顯著高于其他處理的。摘心處理后120 d時，各個摘心處理的C/N值均升到最高，CK、A1、A4之間其差異不顯著；CK的C/N值為8.17，A2處理的C/N值為13.96，顯著高于其他處理的，比CK的提高了70.9%。摘心處理后的30～120 d內，各個摘心處理的C/N值的平均值比CK的分別提高了17.8%、79.8%、51.3%、23.6%，各個摘心處理的C/N值由大到小的順序為A2＞A3＞A4＞A1，A2處理的C/N值始終顯著高于CK、A1與A4處理的，說明摘心程度過輕或過重都不利于提升葉片的C/N值，進而不利于植株花芽的分化。以上分析結果表明，A2處理即新梢長度保留為20～25 cm的摘心最有利于植株花芽的分化。

圖4 不同程度的摘心處理對藍莓葉片中可溶性蛋白含量的影響Fig. 4 Effects of different degrees of pinching treatments on soluble protein content in blueberry leaves

2.11 不同程度的摘心處理對基質栽培藍莓葉片中各種內源激素含量的影響

不同程度的摘心處理對藍莓葉片中各種內源激素含量的影響情況見表8。由表8可知，與CK的相比，不同程度摘心處理的藍莓葉片中玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）的含量均有所提高，而其生長素（IAA）和赤霉素（GA3）的含量均有所降低；其中，A2處理的IAA和GA3含量均顯著低于其他處理的，而其ZR和ABA含量均顯著高于其他處理的；A1、A3、A4處理之間葉片中4種激素水平的差異均不顯著。與CK的相比，A1處理的ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3之值比CK的分別提高了25.6%、13.6%、16.6%、5.5%；A2處 理 的 ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3之值比CK的分別提高了43.9%、35.3%、23.6%、26.8%；A3處理的ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3之值比CK的分別提高了23.4%、23.8%、15.9%、16.4%；A4處 理 的 ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3之值比CK的分別提高了24.3%、16.5%、17.5%、10.2%；其中，A2處理的各個比值的提高幅度均最大。

圖5 不同程度的摘心處理對藍莓葉片C/N值的影響Fig. 5 Effects of different degrees of pinching on C/N value of blueberry leaves

3 討 論

3.1 摘心處理對基質栽培藍莓葉片生理指標和花芽形成的影響

試驗結果表明，與未修剪（CK）的相比，新梢摘心抑制了基質栽培藍莓的樹勢和枝條的旺盛生長，促使其萌發新枝，并顯著提高了結果枝數量和花芽形成量，促進了葉片對光合產物的積累，摘心后葉片中可溶性蛋白的含量總體高于對照的，并且顯著提高了C/N值，這一結果與馮剛等[26]的研究結果一致，與劉萬好等[27]的研究結果也相似，劉萬好等[27]的研究結果表明，副梢摘心處理提高了‘赤霞珠’葡萄的凈光合速率，提升了主梢中可溶性蛋白等營養成分的含量。在不同日期的摘心試驗中發現，6月15日的摘心處理對基質栽培藍莓營養生長的抑制效果最好，單株花芽量顯著高于其他處理的，藍莓的光合特性、碳氮代謝物的積累效果均相對較好。這一結果說明，于6月中旬對基質栽培藍莓進行摘心處理，最有利于調控植株生長，促使其花芽的形成。這一試驗結果與宋亞偉等[28]在6月中旬對棗樹棗吊的摘心處理的試驗結果相近，與李曉紅等[29]在葡萄開花前7～10 d的摘心處理顯著提高了葡萄坐果率的研究結果也相近。比較分析上述研究者的研究結果可知，6月5日和6月25日摘心的效果沒有6月15日摘心的效果顯著，其原因可能是：6月5日前后藍莓新梢剛剛處于生長期，枝條中尚未積累大量的營養物質，而此時對其進行摘心處理，則會使藍莓流失一些樹體正常生長所需的關鍵養分；而6月25日新梢進入第一次停止生長期，此時為藍莓果實成熟的關鍵時期，藍莓樹體需有大量的養分積累，而在此時對其進行摘心處理，同樣會消耗大量的養分。因此，在這2個時期對藍莓進行摘心處理，均不利于其生長調控，進而使其花芽分化水平降低，不能形成大量的花芽。摘心處理有利于促進植株花芽的分化，使其形成大量的花芽，提高樹體產量。與A2處理的相比，A1處理的摘心程度輕，不利于藍莓大量花芽的形成，但是，隨著摘心程度的加重，摘心處理對藍莓營養生長的抑制效果卻逐漸減弱，而對藍莓的生殖生長、光合特性、葉片中可溶性蛋白含量及C/N值的促進或提升效果也逐漸降低，說明摘心程度重也不利于藍莓生長的調控及其花芽的形成，A2處理即新梢長度保留為20～25 cm的摘心處理其控制樹體樹勢和抑制新梢生長的效果均最顯著，其對光合特性的提升、碳氮代謝物的積累的效果均最好，且其花芽形成量最大。這一結果與張國濤等[30]對葡萄、張琦等[31]對棗樹的研究結果均一致。

3.2 摘心對葉片內源激素含量的影響

基于植物內源激素平衡理論得知，不同種類植物內源激素在植株花芽形成過程中其含量均呈現出一定的變化規律，且植株的花芽分化過程不只是受單種激素的影響，而是受到不同種類內源激素的影響，不同種類的內源激素相互作用、相互協調，從而達到動態平衡的關系，進而調控植株花芽的分化[32-34]。周強[32]在花芽形態分化末期測定基質栽培藍莓葉片中內源激素的含量，結果表明，不同程度的摘心修剪可使葉片中ZR和ABA的含量增加，而使其IAA和GA3含量下降。杜立言等[33]的研究結果表明，在花芽分化過程中，激素的靜態比值是激素平衡學說的重要數據支撐，通過研究不同木本植物在花芽分化過程中不同激素的靜態比值可以得知，較高的ABA/IAA、ABA/GAS、ZR/GAS和ZR/IAA之值可以促進花芽的分化。試驗結果表明，在不同程度的摘心處理中，新梢長度保留為20～25 cm的摘心處理的各種內源激素比值在同類處理中都是最高的，最有利于調節激素的平衡，其促進藍莓樹體花芽分化的效果顯著。張寧等[34]在對文冠果花芽分化過程的研究中同樣得出了相似的結論，即內源激素的含量比值較高則有利于花芽的分化。

3.3 本研究存在的局限和下一步研究的方向

本研究只是針對長春地區冷棚內基質栽培藍莓進行試驗，而對其他地區露地、溫室等環境條件下基質栽培的藍莓需要進行進一步的試驗研究，以確定合適的摘心時間和摘心程度。另外，本研究僅從花芽形成數量這一角度對基質栽培藍莓的形態學性狀指標進行初步統計，并沒有對花芽中各種內源激素的含量進行測定與分析，下一步需對花芽切片進行更加細致的觀察與更加詳細的分析，進一步研究摘心修剪對其花芽中各種內源激素含量的影響情況。

4 結 論

摘心修剪可有效調控基質栽培藍莓的樹勢，提高其成枝能力，促進光合作用，提高葉片中可溶性蛋白的含量與C/N值，調節內源激素的平衡，促進花芽的分化，提高樹體的結果枝數量、花芽形成量和單株產量。在實際生產中，對長春地區冷棚內生長的基質盆栽藍莓進行摘心修剪時，可于其新梢旺長期的6月中旬、采用其新梢長度保留為20～25 cm的摘心方式進行，采用這一措施可以有效促進藍莓花芽的形成。