人工繁育與野外鱷蜥選擇體溫和運動能力的比較

張桐瑋,程 瑞,武正軍,何明先,鐘春英

(1. 珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006；2. 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006)

目前全球生物多樣性正在迅速下降[1-2]。與前50年相比，大多數生態區都顯示出了極低的物種豐富度，這種現象形成的主要原因是棲息地喪失、環境污染、人類狩獵、過度開發以及氣候變化[3]。為保護瀕臨滅絕的物種，人類采取了許多保護措施，例如保護棲息地[4]、設立移動保護區[5]、對野外種群進行人工投食[6]、減少環境污染[7]、打擊野生動物非法貿易與捕獵[8]等。而對于一些瀕危野生動物，可以通過人工繁育后的野外放歸復壯野外種群[9]，人工繁育已經成為較多物種保護的重要方式[10]。但是人工圈養會對野生動物產生一定的不利影響，主要表現在行為節律的改變、腸道微生物多樣性降低、生理和形態特征的改變以及遺傳多樣性降低等方面[11-15]。

鱷蜥Shinisauruscrocodilurus是我國一級保護動物。2014年鱷蜥被列入世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄，隨后在2017年列入華盛頓公約(CITES)附錄Ⅰ中。鱷蜥在1978年的首次野外普查時發現，當時全國總數大約為6 000只，而1988年的野外調查統計表明，野外鱷蜥總數大約為2 500只[16]，銳減近6成。之后，仍處于迅速下降趨勢，2004年野外調查結果顯示，我國野外鱷蜥的總數少于1 000只[17]。近10年的調查表明，鱷蜥野外種群數量緩慢增長到約1 200只，但由于分散在8個分布區，鱷蜥野外種群仍然面臨較大的滅絕危險[18]。為了讓鱷蜥的野外種群得到快速恢復，開展人工繁育并適時放歸野外已經成為鱷蜥種群復壯的一種有效方式。我國目前開展鱷蜥人工飼養的保護區主要有廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區、廣東羅坑鱷蜥國家級自然保護區以及廣東茂名林洲頂鱷蜥省級自然保護區[19]。我們的前期研究表明，人工繁育鱷蜥在游泳能力上與野外鱷蜥相比有明顯的差異[20]，且人工飼養環境中鱷蜥受細菌感染的現象顯著增多[21]。為進一步了解人工繁育對鱷蜥的影響，還需從更多方面對人工飼養與野外鱷蜥展開對比研究。

選擇體溫(select body temperature)是在實驗室溫度梯度條件下，且不限制爬行動物對空間位置與熱環境的選擇，測定爬行動物的喜好溫度。爬行動物會主動改變當前生境下自身的空間位置來選擇不同環境溫度從而改變自身溫度，選擇體溫的改變往往會涉及到地理環境的改變[22]。因此，選擇體溫可以作為動物對環境變化反應的一個行為和生理的綜合指標。運動能力與動物的生命活動息息相關，運動能力較強的動物在身體機能、躲避敵害的反應速度以及捕食能力等多個方面都具有更多優勢。動物的運動能力越強，在野外條件下的存活率越高[23]。因此，運動能力也是衡量動物適應性的重要指標之一。

為了進一步了解鱷蜥的人工飼養環境是否合理，以及是否導致其生理、行為和運動能力的變化，我們在廣西賀州市大桂山鱷蜥國家級自然保護區測定了人工繁育鱷蜥以及野外鱷蜥的選擇體溫和運動能力，通過比較來判斷人工繁育是否會導致鱷蜥的適應性下降。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗動物與實驗地點

實驗共選取62只鱷蜥個體，其中：野外雌性鱷蜥18只、野外雄性鱷蜥13只、人工繁育雌性鱷蜥14只以及人工繁育雄性鱷蜥17只，全部來自廣西賀州市大桂山鱷蜥國家級自然保護區，所有個體的性別鑒定參照王振興等[24]的方法進行。采集過程中并未發現足夠數量的幼體與亞成體鱷蜥，故本文不討論幼體與亞成體鱷蜥。另外，由于鱷蜥屬于國家保護動物，為保證懷孕鱷蜥個體的順利繁殖，本次實驗未涉及懷孕個體。

1.2 鱷蜥身體數據測量

測量鱷蜥身體數據的器材有萬分之一分析天平(BSA124S，0.1 mg)、直尺(ST500，0.1 cm)以及高精度游標卡尺(CD-AX，0.1 cm)。參照程瑞等[20]的實驗方法測量鱷蜥的頭體長與體質量。

1.3 鱷蜥選擇體溫測量

實驗中鱷蜥選擇體溫的測量參考程瑞等[20]的方法：定制一個200 cm×30 cm×50 cm實驗箱，箱子左側固定有陶瓷加熱燈(RS-DTC，100 W)，并用數顯電子控溫儀(XY-220，控溫精度±0.1 ℃)調節箱內左側溫度穩定在45 ℃，箱子右側開窗與迷你冷風機(HTC01)連接，并用同樣規格的數顯電子控溫儀調節箱內右側溫度穩定在16 ℃，最終使實驗環境形成16～45 ℃的連續溫度梯度。將鱷蜥放入實驗箱中馴化8 h，之后使用高精度接觸式測溫儀(UT320D，測溫精度±0.1 ℃)測量個體的泄殖腔溫度。每只個體重復測量3次，取平均值作為個體的選擇體溫。

1.4 鱷蜥運動能力測量

參考何明先等[25]的實驗方法對鱷蜥的跑動速度進行測量。實驗開始前，將智能人工培養箱和實驗室溫度均調整到26 ℃，并將待測個體放入培養箱中馴化4 h。準備好定制的亞克力跑道，跑道尺寸為2.5 m×0.3 m×0.3 m，將攝像機架設在跑道正上方，以便將跑道完全置于鏡頭中。測量時，一人用前端光滑的木棍驅趕鱷蜥，另一人使用攝像機記錄實驗過程。以鱷蜥持續跑動50 cm距離的平均速度作為其跑動速度。每只個體重復實驗3次，取3次測量結果的平均值。

1.5 數據處理

所有數據都用R-4.0.5 for MacOS進行處理，用Shapiro-Wilk正態檢驗判斷數據的正態分布，用Levene檢驗判斷數據的方差齊性，結果表明所有數據符合正態分布且滿足方差齊性。為了探究鱷蜥生存環境不同(人工繁育或野生)、性別因素以及二者交互作用對鱷蜥選擇體溫與運動能力的影響，我們使用雙因素方差分析進行量化衡量。繪圖使用R-4.0.5 for MacOS中的ggplot2軟件包。

2 結果與分析

2.1 鱷蜥身體數據、選擇體溫以及跑動速度測量值

所有鱷蜥的身體數據、選擇體溫以及跑動速度見表1。表中所有數據均為平均值±標準差。

表1 鱷蜥身體數據、選擇體溫以及跑動速度測量值Tab. 1 Body data, selected body temperature and running speed measurements of Shinisaurus crocodilurus

2.2 鱷蜥生存環境不同與性別因素對選擇體溫的影響

雙因素方差分析結果表明：人工繁育鱷蜥的選擇體溫(26.9 ℃)與野外鱷蜥的選擇體溫(26.4 ℃)無明顯差異；雌雄鱷蜥的選擇體溫也無明顯差異，且選擇體溫不會受到生存環境與鱷蜥兩性差異交互作用的影響。具體數據見表2。

表2 鱷蜥生存環境不同與性別差異對選擇體溫的影響Tab. 2 Influence of different habitat and sex factors on select body temperature of Shinisaurus crocodilurus

2.3 鱷蜥身體數據測量值與選擇體溫的相關性

對鱷蜥身體數據測量值和選擇體溫進行相關性分析，結果見表3。表3數據表明，鱷蜥個體頭體長、體質量與選擇體溫之間均不存在顯著相關性。

表3 鱷蜥身體數據測量值與選擇體溫的Pearson相關性Tab. 3 Pearson correlation between body data measurements and select body temperature of Shinisaurus crocodilurus

2.4 鱷蜥生存環境不同與性別因素對運動能力的影響

雙因素方差分析數據見表4與圖1，結果表明，人工繁育鱷蜥(0.842±0.186 m/s)與野外鱷蜥(1.098±0.167 m/s)的跑動速度存在顯著差異(P<0.001)，性別因素和其與生存環境的交互作用對鱷蜥跑動速度無明顯影響。

表4 鱷蜥生存環境不同與性別因素對運動能力的影響Tab. 4 Influence of different habitat and sex factors on running ability of Shinisaurus crocodilurus

圖1 人工繁育與野外鱷蜥跑動速度的差異Fig. 1 Difference in running speed between captive-breed and wild Shinisaurus crocodilurus

3 討論

3.1 野外鱷蜥與人工繁育鱷蜥的選擇體溫比較

研究結果顯示，無論是雌性個體還是雄性個體，人工繁育鱷蜥與野外鱷蜥個體的選擇體溫均沒有顯著差異?？偟膩砜?，生存環境對鱷蜥的選擇體溫不會產生影響。這在一定程度上表明，人工繁育鱷蜥的喜好溫度水平并沒有發生改變，且在最適溫度的選擇上，野外鱷蜥與人工繁育鱷蜥趨于一致。造成這一現象的原因主要有：1)鱷蜥的人工繁育基地建于廣西大桂山吃水沖下游沖口處，這里的地理環境與野外鱷蜥的生存環境基本一致，兩地氣候條件相同，溫度與濕度等環境因子沒有明顯的區別。2)繁育基地有目的地將人工繁育池設計得與野外環境相似，不僅為鱷蜥提供了水池，在岸上提供躲避的洞穴，還在繁育池的四周種植了大面積的百香果樹。雖然植被覆蓋率沒有野外環境的高，但是給繁育池提供了充足的遮陰，避免了夏季由于陽光直射導致繁育池水溫的異常增高，這種構造能夠滿足鱷蜥調節體溫所需的相關條件。此外，爬行動物選擇體溫通常還會受到其他因素的干擾，如：1)攝食狀態不同。有些爬行動物在進食后，其選擇體溫會明顯升高，以促進自身的消化代謝[26]。2)年齡差異。例如成體Podarcishispanicaatrata的選擇體溫顯著高于幼體[27]，這種現象可能是由于成體體型較大，具有較低的熱傳導率。3)隨著季節與環境溫度的變化，選擇體溫也會隨著改變[28]。

3.2 鱷蜥身體數據測量值與性別因素對選擇體溫的影響

實驗表明，性別因素、頭體長以及體質量均對鱷蜥的選擇體溫無影響，但李瑤等[29]發現，體長較長的草原沙蜥Phyrnocephalusfrontalis個體比體長較短個體的選擇體溫低，這一現象應該是不同物種之間的差異導致的。王振興等[30]的實驗結果也表明，雄性鱷蜥與雌性鱷蜥之間的選擇體溫無差異，這與我們的實驗結果一致。

3.3 人工繁育鱷蜥與野外鱷蜥運動能力比較

實驗表明，人工飼養條件下的鱷蜥與野外鱷蜥的跑動速度存在極顯著差異。究其原因可能是：1)人工飼養空間較小。人工繁育池雖然在建造時盡量模擬了野外鱷蜥的生存環境，但是并沒有野外環境的廣闊空間，鱷蜥的活動范圍受到了限制。2)缺少天敵威脅。人工繁育鱷蜥受人類保護，沒有天敵的干擾，生存壓力幾乎為零，這雖然對鱷蜥的繁殖有利，但是鱷蜥躲避天敵的野外基本生存能力得不到訓練。3)人工投食。野外鱷蜥需要依靠捕食獲取營養，當棲息地周圍食物來源較少時，則需要前往較遠的地方覓食。而人工繁育鱷蜥有工作人員定時定點投喂，并不存在缺少食物的情況，導致人工繁育鱷蜥自主覓食行為大幅弱化。為了讓人工繁育鱷蜥健康生長并成功放歸，今后應在日常的人工繁育工作中增加其野化生存基本能力的訓練工作。

4 結論

人工繁育工作會對鱷蜥產生一定的影響，最直接的表現是人工繁育鱷蜥的運動能力下降。長期來看，人工繁育鱷蜥的運動能力下降對鱷蜥的野外放歸工作不利，極易導致人工繁育鱷蜥難以適應放歸地點的野外生存環境。同時，人工繁育鱷蜥目前在選擇體溫上并未受到人為因素的干擾，能夠通過自主的體溫調節行為選擇最適溫度，說明人工繁育鱷蜥能夠適應野外環境溫度。這對鱷蜥的保護與野外放歸工作有著極其重要的意義，證明人工繁育鱷蜥能夠適應野外環境溫度。