中國瀕危紅樹植物水椰的種群恢復技術

張孟文，鐘才榮，呂曉波，方贊山，程成

海南省林業科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 ?？?571100

紅樹林是一個生態學術語，指的是在分類學上多樣化的喬木和灌木組合，它們構成了熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的主要植物群落[1]。作為海岸帶三大藍碳生態系統之一，紅樹林在人類生命防線、物種基因庫、碳匯、海洋凈化器等方面扮演重要角色。由于長期的人為干擾和不斷加劇的環境壓力，目前紅樹林濕地生態系統已成為地球上嚴重受威脅的自然棲息地之一[2]。

水椰為棕櫚科水椰屬真紅樹植物，生長在鹽度較低、且有潮汐和淡水交匯流入的河口和海灣，是東亞紅樹林的重要組成部分[3-4]。不同于其他棕櫚科植物，水椰沒有直立的莖，但有生長在地下的水平匍匐莖，粗大的羽狀復葉直接叢生在地下根莖的莖節處[5]。水椰不僅具有防風固堤和凈化空氣的生態價值，還具有制造各種調味品、蓋屋和編制服飾等工藝品的經濟價值，對于沿海居民來說是一種維持生計至關重要的生命資源[6]。同時，水椰作為典型的真紅樹植物，又是孑遺植物，在熱帶植物區系、古生物學、海洋地質考古學以及古植物學等方面都具有重要的科學價值[7]。

受氣候變化和人類活動的影響，水椰的天然種群數量日益減少[8]。其自然分布區僅局限于古熱帶地區（印度—澳大利亞）[9]。在中國，水椰僅天然分布于?？跂|寨港、文昌清瀾港、瓊海潭門灣、萬寧日月灣和三亞海棠灣等地[10]。文獻記載，三亞和萬寧的水椰居群均遭受不同程度的破壞，并且根據中國水椰資源現狀與分布，按照IUCN 的評價標準，水椰被定義為易危植物，其種群有衰退趨勢[11-12]。早前水椰就已被列為國家三級重點保護野生植物，同時被列入《中國植物紅皮書》和《中國生物多樣性保護行動計劃》[13-14]。2021 年其保護等級更是提升為二級，并被列入第二批《國家重點保護野生植物名錄》[15]。因此，急需開發一套瀕危紅樹植物水椰的種群恢復技術，以緩解水椰的瀕危狀態。

目前，已有的水椰保護與恢復研究主要集中于果實收集和種子萌發方面[16-17]，并未對水椰的幼苗培育與野外回歸進行系統研究?；诖?，文章參考相關文獻資料，結合現有研究結論，概括總結了瀕危紅樹水椰種群恢復的主要環節，提出了采種與處理、育苗與管理、回歸與造林等技術措施，以期為中國水椰的保護與恢復工作提供參考。

1 形態學特征

國內外學者都對水椰的形態特征進行過描述：水椰為叢生常綠灌木植物，常形成單優純林群落；在地面上沒有可見直立的莖，而是具有一個長約50cm 二分叉的地下根莖，葉片直接叢生在地下根莖的莖節處。葉片為大型互生的羽狀全裂復葉，革質，粗而堅硬，長約4m；小葉羽片多數，排列整齊，為狹長的披針形，全緣，先端急尖，基部外向翻折，中脈突起，背面沿中脈的近基部處有纖維束狀、丁字著生的膜質小鱗片；從葉柄到葉頂，小葉逐漸變短。新生的葉片從樹冠中央出現，并逐漸將老葉片推向兩側，老葉片死亡凋零后常留下球莖狀的葉基或疤痕；樹冠直徑可達75cm，單葉高度可達8m；成熟樹冠一次可含6 片～8 片活葉[5-6]。

水椰的花序單性頂生，雌雄同株，長約1m；它包含直立粗壯的花莖和一個較大的橙色的鞘；花莖的頂端有雌花，為頭狀的聚傘花序，兩側有雄花，為柔荑花序；花被6 片，線形，雄蕊3 枚，花絲合生成柱狀，心皮3 枚，離生，各含1 胚珠，僅1 心皮發育。聚花果球直徑約20cm～30cm，由一根粗大的果柄支撐，內含32 枚～38 枚成熟心皮，每枚心皮可單獨發育成1 枚核果狀果實；果實褐色，發亮，為倒卵球狀，略壓扁而具六棱，頂端圓，基部漸狹。開花周期為8.2 個月～9.6 個月，每年平均每棵樹有1.1 個花序和1 個果序[18]。

水椰果實只含1 種子，種子與果實無法分開；種子硬，深棕色，橢圓形，正面有槽，果實包含三層，分別為外果皮、中果皮和內果皮，其中外果皮光滑，縱向有溝槽，中果皮肉質具纖維，內果皮海綿狀[19]；果實大小9.3±1.08cm×4.8±1.2cm，重量26.13±1.32g；腹側門；子葉1，吸器，胚圓錐狀，基部；胚乳具中心中空區域，完全被正在萌發的胚胎、珠孔頂端所消耗；受精后種子不經休眠便可萌芽。隱胎生類型，下胚軸從種皮中穿出，但不從外果皮中穿出。水椰有革質的外果皮和纖維狀的中果皮，有利于果實的初始漂浮和傳播[20]。

2 培育技術

2.1 采種與處理

2.1.1 果實采集

（1）采種時間

水椰的盛果期和最佳采果期為每年的3～5 月份。該時期水椰總體坐果數較多，可以得到大量的種子，從而獲得大量的水椰子代個體，在其他月份水椰的坐果較少，采集到的種子也較少。冬季低溫對海南紅樹林幼苗生長具有一定的影響。在3～5 月份收集種子育苗后，等到冬季來臨時，水椰種子萌發并已經長成大苗，已經具有一定的耐寒性。這在一定程度上降低了水椰過冬幼苗的死亡率。

（2）采種地點

水椰采種地點為萬寧天然棲息地。野外調查發現，中國水椰共有6 個自然種群，總面積約為3.96hm2，種群數量約為10319 棵，自然分布于?？跂|寨港的野菠蘿島和道學村、文昌的玉陽公園和清瀾港的頭苑村、瓊海長坡鎮文場村、萬寧日月灣，并且僅在日月灣有小面積成片分布，其他種群均為零星分布。此外，種子萌發實驗表明，萬寧種源的坐果率和結籽率顯著高于?？诤臀牟N源。因此，選擇最大面積的水椰天然林作為種源采集地，可以在一定程度上提高萌發率。

（3）采種方法

在水椰果實成熟前，用尼龍網兜（孔徑4cm）包住整個果序并固定好。水椰生長在鹽度較低、且有潮汐和淡水交匯流入的河口和海灣。當成熟的水椰種子從母株上脫離后，隨即會被海水潮汐沖到不適宜其種子萌發的生境中，因而導致種子萌發受阻而死亡[3-4]。水椰果序為聚果球形，聚果開裂，從果柄上散落，代表果實成熟。而直接從水椰母樹上采集的種子還不成熟，其種子的萌發率顯著小于成熟種子的萌發率。研究發現，水椰林下共觀察到162 粒種子發芽，其中只有3 粒種子在樣地內生根并發育成幼苗，其余種子被洪水沖走，自然萌發率僅為1.85%[18]。因此，采用套網兜等人工輔助技術，不僅可以減少水椰種子的自然損失，還可以提高水椰種子的自然萌發率。

2.1.2 前期處理

（1）種子篩選

將采集到的種子連同網兜一起放入鹽度為2‰的鹽水中保存備用。播種前，篩選出選擇飽滿且萌芽的種子。水椰是隱胎生植物，它的果實離開母體之前，種子已在果實內發芽，形成幼苗[7]。通過觀察發現，水椰種子有飽滿發芽型、飽滿不發芽型、不飽滿也不發芽3 種型，并且種子空殼率高達60%。通過提前移除60%的無效種子，可以節省一定的育苗工作量，提高育苗效率。

（2）種子處理

水椰種子一般采用吲哚乙酸溶液處理，適宜濃度范圍為100mg/L～200mg/L。將前期篩選出的飽滿種子放入配置好的溶液中，浸泡時間約為1h，水溫約為30℃。吲哚乙酸溶液的配置濃度與浸泡時間對植物種子萌發具有重要作用。有關研究表明，低濃度（≤100mg/L）的吲哚乙酸對水椰種子萌發的促進作用不顯著，而高濃度（≥200mg/L）的吲哚乙酸則顯著抑制種子萌發。此外當水椰種子浸泡時間（≤45min）較低時，吲哚乙酸的促進作用不顯著，而當浸泡時間過長（≥1h）時，種子萌發則明顯受到抑制。因此，濃度200mg/L 和浸泡時間1h 處理條件下，水椰種子的萌發效果較好[16-17]。

2.2 育苗與管理

2.2.1 基質配置

水椰天然林生長于有淡水和海水定期流入的灘涂上，其土壤主要為海泥。由于海泥具有鹽度高、粘緊、透氣性差等特點，不利于種子萌發和幼苗生長，因此水椰種子采用容器育苗。培養基質也是在參考水椰生境土壤特性的基礎上，添加其他土壤成分，通過一定的比例混合而成。目前水椰容器育苗的基質及其配比為V泥炭蘚∶V海泥∶V海沙=1∶1∶1。最后再加上適量過磷酸鈣充分拌和，堆放使其完全腐熟為止[16-17]。

2.2.2 播種育苗

將吲哚乙酸處理后的水椰種子放入含有土壤基質的塑料育苗盆中，插入深度為自身長度的2/3。播種完成后，每盆每天澆灌約500mL 的低鹽度海水（鹽度約為2‰～5‰）。低鹽度海水由海水與粗海鹽配置而成。營養土為水椰幼苗生長提供營養和有利的生長環境[17]。采用低鹽度海水澆灌育苗，可為水椰種子萌芽和幼苗生長提供有利的外部環境。育苗盆為PVC 材質，直徑規格為30cm，并且盆底有3 個直徑1cm 的孔洞。這樣既可以使得水椰種子萌發獲得充足的土壤養分，又能保障幼苗根部的正常呼吸不受抑制。

2.2.3 苗期管理

（1）環境因子控制

育苗期間，通過遮陰網、澆淡水、灌溉、排水等措施，將水椰的培育條件設置為光照強度范圍40%～60%，鹽度范圍0‰～5‰，淹水時間范圍為2h/d～8h/d。紅樹林生長在陸海之間的潮間帶區域，主要受到光照（光質、光強、光照周期）、鹽度（鹽度類型、鹽度水平）、海水潮汐（淹水時間、淹水深度）等環境因素的影響。萌發實驗表明，光照對水椰種子萌發影響不大，而對幼苗初期生長具有顯著影響，出苗率和株高在光照強度60%下有最大值。鹽度和淹水都是影響其種子萌發和幼苗更新的主要原因。其中，水椰種子的最適宜鹽度和淹水時長分別是5‰和8h/d。通過人為輔助措施，給予水椰種子萌發和幼苗生長最適宜的生長環境，可以有效提高幼苗的存活率和優質苗木率。

（2）病蟲害防治

水椰植株易受紅棕象甲、椰心葉甲等蟲害破壞。因此，待水椰長出幼芽后，應及時定期施肥料，并噴灑殺蟲劑和殺菌劑。一般殺蟲劑是由廣譜殺蟲劑和海水配置而成，配置濃度為1g/L，殺菌劑則是由乙基多殺菌素和海水配制成濃度為1g/L 的溶液。這2種溶液的殺蟲和殺菌效果較好，能夠有效防治水椰幼苗的蟲害和霉菌污染，同時也避免因病蟲害而使水椰幼苗生長受到阻礙[17]。

2.3 回歸與造林

2.3.1 樹種搭配

水椰被認為是半紅樹林和紅樹林的建群種，既可以獨自生長發育形成密集、單一的純林，也可與其他紅樹植物混生。在營造成混交林時可選參考其天然棲息地的群落特征[18]。野外調查發現，水椰群落共有28 種紅樹植物，形成以水椰+ 海蓮（Bruguiera sexangula）+桐花樹（Aegiceras corniculatum）、水椰+海蓮、水椰+ 黃槿（Talipariti tiliaceum）+ 鹵蕨（Acrostichum aureum）等為優勢種的紅樹林群落。因此，水椰造林的搭配樹種宜選海蓮、桐花樹等植物。

2.3.2 回歸種植

清明節氣前后為紅樹林造林最佳時期。造林地宜選擇水椰棲息地附近區域，或者水椰種子隨潮汐，從原始生境逃逸到其他適宜的異地定居和歸化區域。選用苗高為50cm～80cm 的幼苗進行種植，這樣有利于保障苗木的存活率?；貧w前，需對幼苗進行煉苗處理，使其能盡快適應自然生境。煉苗時，將苗高為50cm～80cm 的幼苗移至紅樹林苗圃的特定煉苗區域。由于幼苗移動會導致斷根現象，因此根據潮水周期情況，煉苗的第1 周每天早晚各噴灑淡水1 次，一周后停止噴灑淡水，讓水椰幼苗處于海水周期性淹沒的自然環境中生長，這樣可以增強幼苗生長對自然環境的適應能力，同時還能提高苗木自身的木質化程度，提高幼苗野外種植存活率。煉苗時間1 個月[21]。

種植時，首先利用工具將所有苗的容器底部剪去，將幼苗連盆插入淤泥中，植穴深度為1/3 的育苗盆高度，這樣不僅有利于水椰根部的伸長與扎根，還可以防止幼苗被潮水沖走。其次，以3 株苗為一個單位進行種植，即把3 株水椰按品字形排列種在一起，中間插豎桿固定，并且每個單位的距離規格為4m×3m 或4m×4m，最后用竹子、木頭等做成的籬笆，將造林區域圍起來進行保護，防止漁船和人進入破壞苗木生長。

2.3.3 撫育管理

回歸種植后宜封灘管護和持續跟蹤監測，這期間禁止任何人員和船只進入水椰野外種植區域。管護期間，定期清理種植區域及纏繞在苗木上的魚藤、海藻、垃圾及其他雜物等。在螃蟹及藤壺密集的地方用無毒的藥劑涂抹在苗木上或人工清除，以防止其危害幼苗幼樹[22]。此外，應對水椰苗木進行生長性監測，監測指標有個體存活數、株高、葉片數、凈光合效率等，監測時間持續3 年。監測結束后，通過監測數據整理與分析，研究自然條件下水椰苗木的生長情況，初步判定其種群回歸適應性。

3 結論與討論

按照IUCN 的評價標準，中國水椰被定義為易危植物，已被列為國家二級保護植物。同時，水椰作為典型的真紅樹植物，又是孑遺植物, 在熱帶植物區系、古生物學、海洋地質考古學以及古植物學等方面，都具有重要的科學價值。在全球生物多樣性保護和中國紅樹林生態修復的大背景下，有必要開展瀕危紅樹植物水椰保護工作。目前國外學者已經在地理分布、群落特征、繁殖特性以及環境適應性等方面開展了大量研究工作，但國內對于中國水椰的研究仍然處于初級階段，有關水椰的文獻資料也極為稀少，其保護工作存在一定困難。文章提出的瀕危紅樹水椰種群恢復技術，是基于文獻資料與部分實驗結果的初步總結。為了解決瀕危紅樹植物水椰的保護中的關鍵問題，實現水椰種群的自然更新和復壯，還需加強以下幾方面的研究：（1）在地理分布基礎上，開展中國水椰資源現狀與分布特征調查，并根據全球氣候預測模型，分析瀕危植物水椰在中國目前和未來的潛在分布區，揭示未來氣候變化條件下水椰的分布動態；（2）深入研究水椰高效育苗技術，突破育種難題，從根本上解決其種源擴大問題，為水椰下一步的就地保護和遷地保護提供科研基礎；（3）深入開展水椰種群就地保護及生境恢復技術、遷地保護技術以及野外回歸技術研究，探索就地保護、遷地保護、回歸三位一體對水椰的保護機制。