遼東山區蒙古櫟次生林天然更新特征及其影響因子分析

董莉莉，汪成成，趙濟川，劉紅民，王建軍，高英旭，李興忠

(1 遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032；2 本溪滿族自治縣國營草河掌林場，遼寧 本溪 117108)

森林天然更新是以木本植物為主體的生物種群在時間、空間上的不斷延續、發展和演替，是森林生態系統自我繁衍和恢復的重要手段[1]，對未來森林群落的變化、功能的實現和生物多樣性的豐富具有重要影響[2]。成功的森林天然更新必須具備充足且有生命力的種子，以及適合種子萌發、支持幼苗成活和幼樹正常生長的環境條件[3]。森林天然更新主要受更新樹種生物生態學特性、林分因子、地形條件以及外界干擾等方面的影響。歐芷陽等[4]研究表明，桂西南蜆木種群天然更新受林分垂直結構和林分密度影響較大。王瑞紅等[5]研究認為，急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)更新幼苗數量與苔蘚厚度呈極顯著正相關。Dyderski等[6]研究發現，適度的光照和較低的土壤pH更有利于挪威云杉幼苗密度的增加?？梢?，森林類型不同、立地條件不同，森林天然更新影響因素也不同。因此開展森林群落更新特征及更新機制研究，對于了解群落組成和演替過程、實現退化森林植被的恢復具有重要意義。

蒙古櫟(Quercusmongolica)為中國北方地帶性森林植被的重要組成樹種[7]，以蒙古櫟為建群種的天然次生林廣泛分布于中國東北地區。遼寧省蒙古櫟林面積181.68萬hm2，蓄積量11 622.12萬m3，分別占遼寧省天然林面積的71%、蓄積量的63%[8]。蒙古櫟林在涵養水源、保持水土以及維持生態系統穩定等方面發揮了重要作用，具有較高的生態和經濟價值。近幾十年來，由于過度砍伐和不合理經營，蒙古櫟林普遍存在更新能力差、幼苗成活率低、幼苗難以長成幼樹等現象，迫切需要找出制約蒙古櫟林天然更新的關鍵因子，為制定科學合理的經營措施提供依據。本研究以遼東山區典型蒙古櫟天然次生林為研究對象，對其林下更新樹種組成和更新特征進行分析，并采用Pearson相關分析法和多元線性逐步回歸分析法探討各環境因子對更新幼苗、幼樹的影響，以期為遼東山區蒙古櫟天然次生林的恢復和可持續經營管理提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于遼寧省新賓縣猴石國家森林公園，地理位置124°26′～124°20′E，41°40′～41°35′N。該區域為長白山系龍崗余脈的延伸部分，平均海拔520 m，最高峰海拔1 131 m，年均氣溫7 ℃，≥10 ℃的年有效積溫2 300～2 500 ℃，年均降水量750～850 mm，相對濕度75%，無霜期150 d，屬北溫帶大陸季風氣候區。 土壤類型以暗棕壤和棕壤為主。主要森林類型為蒙古櫟林、落葉闊葉混交林、針闊混交林、紅松人工林和落葉松人工林。研究區內的主要喬木樹種有蒙古櫟、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、核桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃波羅(Phellodendronamurense)、白樺(Betulaplatyphylla)和刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等，灌木樹種主要有衛矛(Evonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等，草本植物主要有蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和球果堇菜(Violacollina)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在全面踏查的基礎上，按照林分因子、林地因子和人為干擾等因子的差異性，選擇具有代表性的蒙古櫟次生林，設置面積為25 m×25 m的樣地，共計24塊。對樣地內胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，記錄樹種名稱、位置、數量、胸徑、樹高、冠幅等信息，同時在每塊樣地內隨機設置3個5 m×5 m的更新苗樣方、3個2 m×2 m草本樣方和3個0.5 m×0.5 m枯落物樣方。更新苗樣方記錄胸徑<5 cm的喬木幼苗(株高H≤1 m)和幼樹(H>1 m,胸徑<5 cm)[9-10]的種類、數量、高度、基徑及更新方式等，其中更新方式分為實生和萌生，實生苗是指由種子萌發產生的幼苗，萌生苗是指從側芽(包括不定芽)或根系產生的幼苗[11]；草本樣方記錄草本種類、平均高度、蓋度等；枯落物樣方記錄四邊和中心點枯落物的厚度及蓋度等信息。利用手持GPS測定樣地的海拔、坡向、坡位、坡度等信息，樣地基本情況見表1。

表1 遼東山區蒙古櫟次生林樣地基本概況

2.2 樹種重要值計算

根據野外調查數據，統計蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)的物種組成，計算每個物種的重要值。其計算公式如下：

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3；

相對多度=(某種幼苗多度/所有幼苗多度和)×100%；

相對蓋度=(某種幼苗蓋度/所有幼苗蓋度和)×100%；

相對頻度=(某種幼苗頻度/所有幼苗頻度和)×100%。

2.3 更新幼苗(樹)等級的劃分

以更新苗高度(H)為標準，每30 cm劃分1個等級，共劃分為12個等級：Ⅰ.H<30 cm；Ⅱ.30 cm≤H<60 cm；Ⅲ.60 cm≤H<90 cm；Ⅳ.90 cm≤H<120 cm；Ⅴ.120 cm≤H<150 cm；Ⅵ.150 cm≤H<180 cm；Ⅶ.180 cm≤H<210 cm；Ⅷ.210 cm≤H<240 cm；Ⅸ.240 cm≤H<270 cm；Ⅹ.270 cm≤H<300 cm；Ⅺ.300 cm≤H<330 cm；Ⅻ.H≥330 cm[12]。

2.4 林下光環境測定

采用冠層分析儀(WinScanopy2010a，Canada),在每個更新苗樣方中心點距離地面1.5 m處隨機拍攝3張半球面林冠照片，通過Win-scanopy和XLS canopy分析軟件獲取林冠開闊度、葉面積指數和林下總光合輻射等參數。

2.5 土壤樣品的采集與測定

沿樣地對角線和中心點采用剖面法收集0～20 cm土層的土壤樣品，共計120份，用于土壤pH值和養分含量的測定。土壤pH值采用pH計測定，土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定，堿解氮含量采用堿解擴散法測定，全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定，有效磷含量采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定，全鉀含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定，速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定，有機質含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，土壤含水量采用手持土壤水分測定儀(TDR-HH2)測定。

2.6 數據處理

采用SPSS 21.0對幼苗、幼樹密度與環境因子進行Pearson相關性分析，采用DPS 18.1軟件對幼苗、幼樹密度與環境因子進行多元線性逐步回歸分析。

3 結果與分析

3.1 遼東山區蒙古櫟林喬木樹種的更新特征

3.1.1 更新樹種的組成特征 表2顯示了蒙古櫟林更新苗的物種組成及物種特征值。由表2可知，遼東山區蒙古櫟林下更新喬木共有30種，隸屬于14科21屬，其中蒙古櫟重要值最大，為12.71%，元寶槭(A.truncatum)、花曲柳、假色槭(A.pseudosieboldianum)和紫椴次之，重要值均大于8%，5個樹種的重要值之和占所有更新苗重要值之和的近57%，為喬木更新苗中的優勢種；其次為千金榆(Carpinuscordata)、懷槐(Maackiaamurensis)、暴馬丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、鼠李(Rhamnusdavurica)和稠李(Padusavium)等，重要值均大于3%?？傮w而言，蒙古櫟次生林喬木更新物種組成豐富，能夠為森林群落結構的自然優化提供一定的保障。

表2 遼東山區蒙古櫟林喬木幼苗(樹)物種組成及特征值

表2(續) Continued table 2

3.1.2 更新幼苗(樹)的高度級分布 由圖1可知，蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型，隨著高度級的增大，幼苗(樹)密度呈降低趨勢。Ⅰ、Ⅱ級幼苗數量最多，占更新苗總數的60.20%；Ⅲ級幼苗數量銳減，僅占Ⅱ級幼苗的35.00%；而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%?？梢?，蒙古櫟林群落中有豐富的幼苗庫，為森林群落的天然更新奠定了一定的基礎，但從幼苗到幼樹的發育過程中，更新苗死亡率較高，造成幼樹個體數量較少，群落天然更新困難。

圖1 遼東山區蒙古櫟林喬木樹種在不同高度級的更新密度

進一步分析幼苗(樹)中重要值最大的5個樹種的高度級分布曲線(圖2)可知，蒙古櫟幼苗的死亡率較高，從Ⅰ級到Ⅱ級，幼苗密度急劇減少，由2 948株/hm2銳減到290株/hm2，說明此階段蒙古櫟幼苗大量死亡?；ㄇ憩F為Ⅰ、Ⅱ級幼苗密度相對較大，Ⅲ級幼苗數量銳減，其他階段趨于平穩。紫椴Ⅲ級幼苗密度最大，Ⅳ級數量銳減僅占Ⅲ級幼苗密度的13.31%。元寶槭和假色槭雖然更新幼苗的數量相對較少，但在每個高度級均有一定數量的幼苗，能夠完成種群的自我更新。

圖2 遼東山區蒙古櫟林5個主要喬木樹種在不同高度級的更新密度

3.1.3 更新方式 由圖3可知，在蒙古櫟次生林中，實生苗和萌生苗密度分別為12 695和290株/hm2，實生苗數量為萌生苗數量的38倍，表明更新方式主要以實生更新為主。說明在蒙古櫟次生林喬木更新過程中，母樹分布和結實率對林分更新具有重要的影響，萌生更新僅為實生更新的一種補償。

圖3 遼東山區蒙古櫟次生林在不同更新方式下的幼苗(樹)密度

3.2 環境因子對蒙古櫟次生林喬木更新的影響

分別以林下光環境、地被物和土壤理化性質等指標為自變量，以喬木幼苗、幼樹密度為因變量進行Pearson相關分析，結果(表3)表明，幼苗、幼樹密度對環境因子的響應不同，幼苗密度與林冠開闊度、林下總光合輻射、土壤全磷和有效磷含量呈顯著正相關(P<0.05)，與葉面積指數、枯落物厚度、土壤pH值、土壤全氮和堿解氮含量、土壤有機質含量呈極顯著或顯著負相關(P<0.01或P<0.05)。幼樹密度與林冠開闊度、土壤全磷和土壤速效鉀含量呈顯著負相關(P<0.05)，與葉面積指數、土壤含水量呈顯著正相關(P<0.05)，與其他指標相關性不大。

表3 遼東山區蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環境因子的Pearson相關分析

為進一步明確影響蒙古櫟次生林喬木幼苗、幼樹密度的關鍵環境因子，分別以幼苗和幼樹密度為因變量(y)、各環境因子為自變量(x)進行多元線性逐步回歸分析，結果(表4)顯示，影響幼苗、幼樹密度的關鍵環境因子不同，幼苗密度受林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值的影響較大，模型判定系數R2=0.56；幼樹密度主要受土壤全磷含量和土壤含水量的影響較大，模型判定系數為R2=0.42。

表4 遼東山區蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環境因子的多元逐步回歸模型

4 結論與討論

4.1 蒙古櫟次生林喬木樹種更新特征

本研究表明，遼東山區蒙古櫟次生林更新樹種組成豐富，共有喬木樹種30種，其中蒙古櫟、元寶槭、花曲柳、假色槭、紫椴為更新層的優勢樹種，其他更新樹種重要值較低，未形成明顯的競爭關系。幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型，隨著高度級的增大，幼苗(樹)密度呈降低趨勢，Ⅰ、Ⅱ級幼苗數量最多，占更新苗總數的60.20%，Ⅲ級幼苗數量銳減，僅占Ⅱ級幼苗的35.00%，而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%?？梢姀挠酌绲接讟涞陌l育過程中，幼苗死亡率較高，成為更新苗進入主林層的制約因素。從更新方式來看，遼東山區蒙古櫟次生林主要以實生更新為主，萌生更新為實生更新的一種補償，這樣更有利于林下更新層物種遺傳多樣性的維持[13]。

4.2 蒙古櫟次生林喬木樹種更新影響因子分析

林冠是森林與外界環境相互作用最直接和最活躍的界面[14]，林冠通過影響林下光照、溫度、水分等微生境，進而對更新幼苗的建立和生長產生影響。多數研究表明，林冠開闊度越大，林內透光條件越好，越有利于更新苗的建成[15-18]。本研究中，幼苗和幼樹對冠層結構的適應能力不同，幼苗密度表現為隨林冠開闊度的增加而增大，隨葉面積指數增加而減小，幼樹則表現為相反的趨勢，這可能是由于蒙古櫟次生林為闊葉混交林，葉片密集、透光度較差，光照相對充足的地塊更有利于幼苗的建立和生長[19]；然而幼苗發育到幼樹的過程中，大量陽性樹種死亡(幼樹中一半以上為陰性或中性樹種)，相對于光資源，幼樹對土壤資源的競爭更敏感[20]，而與幼樹進行資源競爭的主要為灌木，林冠開闊度的增加，促進了灌木的建立和生長，從而間接地抑制了幼樹的存活和生長。

林下灌草層也是影響幼苗能否在林下成功定居的重要因素之一，大量研究表明，灌草層與更新幼苗共同競爭林下生存空間和養分資源，從而對更新苗產生一定的抑制作用[21-22]。本研究區域內由于灌木分布較少，因此僅就草本對更新幼苗的影響進行分析，結果表明草本蓋度對幼苗密度影響并不顯著，可能是由于調查樣地中草本蓋度主要集中在15%～30%，差異較小所致。本研究發現，枯落物厚度與幼苗密度呈顯著負相關，這一方面可能是由于蒙古櫟次生林枯落物儲量高、濕度大，散落在枯落物層的種子易霉變失活，進而影響發芽；另一方面，即使種子在枯落物中萌發形成幼苗，但由于其根系不能伸入土壤，無法獲得充足的養分，導致更新幼苗無法存活[2,23]。

有研究表明，土壤pH值和營養元素含量可對植物更新、生長產生直接影響[24]。Dyderski等[6]研究發現，低pH值(3.5～4.5)更有利于挪威云杉幼苗的更新；劉帥等[25]對長白山次生針闊混交林更新的研究表明，幼苗存活率與土壤pH值呈負相關。本研究也得出相似的結論，研究樣地土壤pH值為4.8～6.1，相對偏酸性的土壤更有利于幼苗的更新。土壤養分含量對幼苗、幼樹的影響不盡相同；幼苗階段，土壤全氮和有機質含量對幼苗密度有極顯著負影響(P<0.01)，土壤全磷含量對幼苗密度有顯著正影響(P<0.05)；而幼樹階段，土壤全磷含量對幼樹密度有顯著負影響(P<0.05)，這可能與植物在不同發育階段對營養元素選擇和吸收利用的差異性有關[26-27]。

多元線性逐步回歸分析結果表明，影響幼苗密度的關鍵環境因子為林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值，影響幼樹密度的關鍵環境因子為土壤全磷含量和土壤含水量。然而2個多元線性回歸模型的決定系數均不高，說明其他因子如生物鄰體等對蒙古櫟次生林的更新也起到至關重要的作用。因此，在以后的研究中，應綜合考慮生物因素與非生物因素對林分更新的影響，以期更深入地探尋影響遼東山區蒙古櫟次生林天然更新的關鍵因子。

綜上所述，人工促進蒙古櫟林天然更新時，可采取枯落物清理、灌木割除和適度間伐相結合的經營措施，一方面為幼苗的定居和生長創造條件，另一方面可減少灌木對資源的競爭。