基于MaxEnt模型預測氣候變化下厚葉木蓮在中國的潛在地理分布*

梁鍵明,蔣慶蓮,姜 壘,張 銘,吳玉芬,楊錦昌,楊沅志,藍揚輝,唐光大**

(1.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東廣州 510642;2.中國林業科學研究院熱帶林業研究所,廣東廣州 510520;3.廣東省林業調查規劃院,廣東廣州 510520;4.廣東新豐云髻山省級自然保護區管理處,廣東韶關 511100)

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)立足于生態位原理[1],通常利用存在的分布點數據和假定影響其分布的環境變量來預測物種潛在分布的地理范圍[2,3],近年來已成為生態學、生物地理學、保護生物學和氣候變化等研究的熱門話題之一。MaxEnt模型是以最大熵理論為依據構建的一種物種分布模型[4],該模型將物種已知的實際分布情況與對應環境變量結合,根據同一物種所需生長氣候相似的原理,推算物種在一定的生態位約束條件下分布規律最理想的狀態,從而對物種的潛在分布區進行預測,具有準確率高、應用效果好的優點[5-7]。相較于眾多其他的分布模型,MaxEnt模型對樣本量少、地理范圍小、環境耐受能力有限的物種分布預測具有較高的準確性[8],因而被廣泛應用于珍稀瀕危物種的潛在分布區預測研究中[9-11]。

厚葉木蓮(Manglietiapachyphylla)是木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)常綠喬木,自然分布于廣東、廣西等地,生長在海拔500-1 500 m的山體上,分布范圍狹窄,資源稀缺,被列入國家Ⅱ級重點保護野生植物。近年來關于厚葉木蓮的研究主要集中于群落生態學[12,13]、光合生理生態[14]、傳粉生物學[15]、系統發育[16]、形態特征[17]和資源調查[18]等方面,而利用物種分布模型模擬預測其潛在地理分布的相關研究尚未見報道。因此,本研究通過收集整理厚葉木蓮標本采集記錄,結合野外調查數據,以及現代及未來情景下的相關環境數據,利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對厚葉木蓮分布范圍進行模擬及預測研究,并對其適生區進行劃分及分析,了解制約其生長的主導環境因子,推測其在氣候變化情景下的分布變動趨勢,為厚葉木蓮的種質資源保護和可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 分布數據收集和整理

通過檢索中國數字植物標本館(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(http://www.gbif.org),以及中國科學院華南植物園標本館(IBSC)等數據庫,參考繆紳裕等[18]的研究結果,同時結合野外調查,獲取帶有具體地理坐標的厚葉木蓮分布數據共11條。其中,來自中國數字植物標本館的數據由于缺少具體地理坐標,故將其地理坐標定位到標本標記最低一級的行政單位中心;位于貴州丹寨的臘葉標本疑為乳源木蓮(M.yuyuanensis)[18],因此未采用。此外,為防止采樣偏差導致局部分布點過于密集使模型過擬合,在ArcGIS 10.8軟件中采用設置緩沖區和相交分析手段排除距離過近的分布點,在距離<5 km的分布點中只取一個分布點,最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點9個,將其保存為.csv格式(圖1)。

圖1 厚葉木蓮分布樣點(中國)

1.2 環境數據及處理方法

使用現代(1970-2000年)及未來兩個時期(2021-2040年、2041-2060年)的氣候數據,下載自WordClim全球氣候和天氣數據庫(http://www.worldclim.org),坐標系為WGS1984,空間分辨率為2.5 arc-minutes,包含19個生物氣候變量數據(bio1-bio19)和利用ArcGIS 10.8提取處理得到的3個地形數據(坡度、坡向和海拔)。未來時期的氣候數據選擇第6次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)發布的3種共享社會經濟路徑氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585),SSP126代表低強迫、溫室氣體低排放時的情景,SSP245為中強迫、溫室氣體中等排放時的情景,SSP585為高強迫、溫室氣體大量排放時的情景[19]。采用的大氣環流模式為第二代國家氣候中心中等分辨率氣候系統模式(BCC-CSM2-M2),該模式對中國的氣溫及降水模擬較為準確[20]。土壤數據來自世界土壤數據庫(HWSD)的中國土壤數據集v1.1(http://vdb3.soil.csdb.cn/),本研究選擇其中的土壤變量數據共34個。因此,進入研究考量范圍的環境因子共計56個(表1)。

表1 環境數據描述

為減少56個環境因子間的自相關性干擾,首先將所有環境氣候因子納入MaxEnt模型進行初次模擬;其次根據MaxEnt得出的貢獻率列表去除運行結果中貢獻率為0的因子;再次將環境因子導入SPSS 25.0軟件中,通過Pearson相關系數(r)檢驗各變量之間的多重共線性,每組高度相關的變量(|r|>0.8)只保留貢獻率最大的變量并將其納入到模型運行中;最后選取12個環境氣候變量,通過MaxEnt模型進行厚葉木蓮潛在適生區地理分布的模擬及分析。

1.3 MaxEnt模型預測分析

使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模擬預測厚葉木蓮的分布區。將篩選出的9個厚葉木蓮分布數據與12個環境氣候變量導入到MaxEnt軟件,將25%的分布樣點數據作為測試數據,75%為訓練數據,Bootstrap重復運行10次,使用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲線)評估模型預測結果的精度,使用刀切法Jackknife確定環境氣候變量的貢獻程度,其他則保持默認設置。MaxEnt模型采用ROC曲線作為模型模擬精度的衡量方法,ROC曲線與橫坐標軸圍成的面積稱為受試者工作特征曲線下面積(Area Under ROC Curve,AUC)值,該值是最優模型精度檢測指標[21]。AUC值取值為0-1,通常情況下,AUC值越接近1表示預測的結果越精確[22,23]。具體而言,AUC值為0.5-0.6表示預測失敗,0.6-0.7為較差,0.7-0.8為一般,0.8-0.9為好,0.9-1.0為非常好[24,25]。

1.4 適生區質心轉移分析

質心是描述物種空間分布的重要指標之一,也可以用來表征物種的空間分布變化[26]。將未來兩個時期(2021-2040年、2041-2060年)不同氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的厚葉木蓮適生區域作為一個整體,結合當前研究推斷的厚葉木蓮現代分布中心[18,27],利用質心位置的轉移反映厚葉木蓮分布中心的空間變化。首先將厚葉木蓮在不同時期、不同氣候情景下的適生區分布柵格圖進行矢量化,然后利用ArcGIS軟件中的SDM工具箱插件分別計算出其質心位置和向量文件,比較得出不同時期質心位置的變化和轉移方向[28-31],繪制出厚葉木蓮在不同氣候情景下的分布中心遷移路線圖。

2 結果與分析

2.1 預測精度

本研究模擬結果表明,MaxEnt模型在重復運行10次后訓練數據的AUC平均值為0.978 (標準差±0.005),表明本次模型有良好的預測效果(圖2)。

圖2 基于MaxEnt模型預測的厚葉木蓮分布ROC曲線

2.2 當前氣候環境下厚葉木蓮在中國的分布

參照胡淑萍等[32]的研究并結合團隊多次野外調查情況,使用ArcGIS軟件的重分類(Reclassify)工具中的人工分級法(Manual)將適生區根據生境適宜性指數(P)從低到高劃分為以下4個等級:非適生區(P<0.2)、低適生區(0.2≤P<0.4)、中適生區(0.4≤P≤0.7)和高適生區(P>0.7)。

如圖3所示,厚葉木蓮適生區主要集中在廣東、海南及臺灣全域,廣西、福建及江西大部分地區,云南南部、湖南東部、西藏墨脫縣及錯那縣等地,四川、湖北、浙江及安徽等地有零星分布。利用ArcGIS空間分析模塊提取出各個時期厚葉木蓮在中國范圍內的高、中、低適生區面積,結果顯示,當前氣候環境下,中國適宜厚葉木蓮生長的面積為67.07萬平方千米,約占中國陸地面積的7%;高適生區面積為2.90萬平方千米,呈多點分布,廣東南部及中西部分布面積最大,臺灣中央山脈附近、海南中部、廣西西南部也有分布;中適生區面積為17.74萬平方千米,廣東、廣西、海南、臺灣地區分布較廣,云南西南部、西藏東南部、福建南部均有分布;低適生區面積為46.43萬平方千米,分布范圍最廣,除高、中適生區分布的省區外,四川、湖北、湖南、浙江、江西等地也有分布?？傮w而言,當前厚葉木蓮適生區在我國華南地區分布范圍較廣,尤其適宜生長在北回歸線以南一帶。將當前氣候條件下厚葉木蓮在中國的潛在分布情況與現有的厚葉木蓮實際分布情況疊加分析,結果顯示,2個分布樣點處于高適生區,6個分布樣點處于中適生區,1個分布樣點處于低適生區,表明二者契合度相對較高(圖3)。

圖3 厚葉木蓮在當前(1970-2000)氣候環境下的潛在地理分布

2.3 影響厚葉木蓮分布的主要環境氣候變量

在本研究中,旱季平均溫度(Bio9)對模型預測結果的貢獻率最高,為23.6%;其次是年平均降水量(Bio12),貢獻率為22.7%;下層土壤鹽基飽和度(S_bs)、下層土壤碎石體積百分比(S_gravel)、下層土壤質地分類(S_usda_tex)、最冷月最低溫度(Bio6)及月平均溫度(Bio2)的貢獻率分別為16.9%、12.1%、9.1%、7.3%和5.0%。其余環境因子的貢獻率均未達到2%(表2)。

表2 環境因子貢獻率與排序重要性

選取旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質地分類及最冷月最低溫度進行環境變量響應曲線分析,探討各個環境變量對厚葉木蓮分布的生態學聯系(圖4)。如圖4(a)所示,厚葉木蓮的分布與旱季平均溫度呈正相關關系,當旱季平均溫度為-5-20 ℃時,溫度的變化對厚葉木蓮分布有較為顯著的影響;隨著溫度的升高,厚葉木蓮的呈逐漸上升趨勢;當旱季平均溫度為20-30 ℃時,厚葉木蓮的生境適宜性指數處于較高且平穩的狀態。厚葉木蓮的分布與年平均降水量呈正相關關系,當年平均降水量處于3 500-4 500 mm時,厚葉木蓮的生境適宜性指數較大且保持平穩的狀態[圖4(b)]。相反地,厚葉木蓮的分布與下層土壤鹽基飽和度呈負相關關系,當下層土壤鹽基飽和度≤10%時,最適宜厚葉木蓮生長[圖4(c)]。厚葉木蓮的生境適宜性指數與下層土壤碎石體積百分比成正比[圖4(d)],而與土壤質地分類成反比[圖4(e)],表明厚葉木蓮更適生于酸性的礫質土。此外,當最冷月最低溫度處于16-22 ℃時,厚葉木蓮的生境適宜性指數較大且保持平穩的狀態[圖4(f)]。值得注意的是,旱季平均溫度與最冷月最低溫度的環境氣候響應曲線近乎一致,這與厚葉木蓮適生區所在的南亞熱帶冷旱季同期有關。

圖4 主要環境因子的響應曲線

2.4 未來氣候情景下厚葉木蓮的分布特點

2.4.1 未來不同氣候情景下厚葉木蓮適生區變化趨勢

從表3可知,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區面積較現代氣候條件下總體增長,其中高適生區面積收縮;2041-2060年相較于2021-2040年,厚葉木蓮適生區總體減少31.91萬平方千米,中、低適生區是其減少的主要區域;而高適生區增加2.5萬平方千米。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區面積較現代氣候條件下縮減6%;而在2041-2060年則增加29.7%,總面積達到87.00萬平方千米,增加面積以低適生區為主。在SSP585氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區面積總體收縮,總適生區面積從現代的67.07萬平方千米減少至49.29萬平方千米,呈現出低、中、高適生區同時萎縮的趨勢。通過線性預測分析可知,總體而言,2021-2060年除SSP245氣候情景外,其余氣候情景下厚葉木蓮在中國范圍內適生區均呈萎縮趨勢(圖5)。

表3 各時期厚葉木蓮在中國的適生區面積統計

圖5 3種未來(2021-2060)氣候情景下厚葉木蓮的分布面積變化趨勢

空間表現上,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮低、中適生區向內陸擴散,集中表現在福建、江西、湖南及廣西等地形成連片的適生區,福建西北部和江西東北部形成較大的中適生區(圖6)。2041-2060年,在2021-2040年期間所新增的中、低適生區總體上消失,而高適生區有所增加,表現為在臺灣東北部縮減消退,廣東中部連片增加[圖6:(a)、(b)]。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區分布較現代氣候條件下變化不大;而在2041-2060年則較現代氣候條件下有較大幅度增加,新增面積以低適生區為主,在一定程度上填補了現代氣候條件下適生區連片分布的部分空缺,如湖南、廣西、江西、福建等地[圖6:(c)、(d)]。在SSP585氣候情景下,2021-2060年相較于現代氣候條件下,厚葉木蓮分布范圍不斷收縮;2041-2060年高適生區在中國大陸境內徹底消失,僅剩臺灣東北部的分布區域保持穩定[圖6:(e)、(f)]。

圖6 未來(2021-2060)氣候情景下的厚葉木蓮分布預測

2.4.2 未來不同氣候情景下中國范圍內厚葉木蓮分布中心的變化

未來SSP126、SSP245及SSP585 3種不同氣候情景下,厚葉木蓮在中國范圍內的分布中心都將發生變化。研究表明,廣東新豐云髻山省級自然保護區(以下簡稱“新豐云髻山”,114°9′E,24°6′N)很可能是厚葉木蓮的現代分布中心[18,27],因此,本研究采取該點的地理坐標數據為現代分布中心點。

在SSP126氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西北移動,穿過韶關市翁源縣、曲江縣(113°42′E,24°49′N)及乳源瑤族自治縣(112°59′E,24°33′N)到達樂昌市中北部(113°10′E,25°20′N),接著向東南方向轉移,最終到達韶關市曲江縣。在SSP245氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西偏北方向移動至英德市西部(112°54′E,24°15′N),然后向北偏東轉移,最終遷移至韶關市樂昌市西北部(113°3′E,25°20′N)。在SSP585氣候情景下,2021-2040年,厚葉木蓮分布中心先由新豐云髻山向西北移動至韶關市乳源瑤族自治縣,再往東偏南折向到英德市東北部(113°38′E,24°26′N)?？傮w來看,未來氣候情景下,厚葉木蓮分布中心均有向西遷的趨勢;2021-2040年,在3種未來氣候情景下,厚葉木蓮分布中心明顯向北遷移,SSP126氣候情景下遷移幅度最大,接近湘粵交界;2041-2060年,SSP126及SSP585氣候情景下,厚葉木蓮分布中心先向南遷移,再轉向東南遷移;而在SSP245氣候情景下則繼續大幅北遷(圖7)。

圖7 未來(2021-2060)不同氣候情景下中國范圍內厚葉木蓮適生分布中心變化

3 討論

3.1 MaxEnt模型的預測準確性及存在問題

MaxEnt模型將物種的分布點位與其對應的環境變量相結合,找到物種分布規律的最大熵,從而對物種的潛在分布進行預測,具有準確率高、應用效果好的優點[5-7]。MaxEnt模型的特點決定了其對物種現存分布點的較高依賴性,一般而言,分布點數據越多,預測的精確性與可靠性越高[33]。本研究的模擬預測結果經過ROC曲線精度檢驗,MaxEnt模型在重復運行10次后訓練數據的AUC平均值為0.978(標準差±0.005),說明本次模型對厚葉木蓮分布區的預測效果較好,可信度高。預測結果顯示,在當前氣候環境條件下,厚葉木蓮的高適生區主要集中在廣東省中西部及中南部、海南中部、廣西西南部與臺灣中央山脈沿線,這與目前所掌握的厚葉木蓮自然分布點普遍重合。然而,厚葉木蓮生境狹窄、自然分布點少,目前經考察及資料收集的自然分布點僅有11個。為防止局部分布點過密使模型過擬合,本研究排除距離過近的分布點,最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點僅9個,可能對模型預測的準確性有一定的影響。此外,研究表明,當預測物種的樣本量小于環境變量時,選擇模型的環境變量時可側重考慮環境因子的生態學意義,而非相關性[34]。因此,在后續的研究中,一方面可結合現代適生區模擬結果對厚葉木蓮進行更大范圍的野外調查,獲取更多自然分布點的信息;另一方面可以采用采樣偏差處理、調整環境因子篩選機制、優化MaxEnt模型等方法來提高模型模擬的準確性。

3.2 當前時期厚葉木蓮分布特征與環境因子響應

在生物環境因子中,氣候因子(氣溫及降水)是決定物種潛在地理分布的重要因子[35]。本研究結果表明,現代氣候背景下,我國厚葉木蓮適生區主要分布于南部地區,中、高適生區集中于廣東南部、海南中部、廣西西南部、臺灣中央山脈一帶。影響厚葉木蓮分布的環境因子按貢獻率前7位分別是旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質地分類、最冷月最低溫度和月平均溫度。模型模擬的結果顯示,厚葉木蓮對旱季平均溫度的響應最為敏感,當旱季平均溫度>-5 ℃時,生境適宜性指數迅速爬升;當數值達到20-25 ℃時,厚葉木蓮適生程度達到最高[>0.8,圖4(a)],表明極端低溫很可能是制約厚葉木蓮適生區北遷的主因。在模型預測中年平均降水量表現出第二高的貢獻率,當年平均降水量>1 000 mm時,厚葉木蓮適生程度明顯提升;而當年平均降水量為3 500-4 500 mm時,厚葉木蓮的生境適宜性指數無限趨近于1,表明厚葉木蓮對降水具有高度敏感性,這與曾慶文等[13]對廣州市從化區厚葉木蓮群落研究中的生境描述幾乎一致。在所有環境因子中,土壤因子對厚葉木蓮的分布也有較大影響。當下層土壤鹽基飽和度為10%-100%時,厚葉木蓮的適生程度持續下滑;下層土壤碎石體積百分比為0%-30%時,厚葉木蓮適生程度逐漸上升,表明厚葉木蓮可能偏好酸性的礫質土,這與繆紳裕等[18]和藍揚輝等[27]研究的生境描述相似。

3.3 氣候變化背景下厚葉木蓮分布區的變遷及其資源保護

全球氣候變暖會導致大量物種適生區域收縮,生境破碎化[36]。本研究表明,在3種未來氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區面積變化趨勢存在分化現象:在溫室氣體低排放(SSP126)和高排放(SSP585)的情景下,中國范圍內的厚葉木蓮適生區總面積均呈收縮趨勢,相較于現代分別減少12.3%和26.5%;而在中排放(SSP245)情景下,厚葉木蓮的適生區總面積有大幅擴張,相較于現代增加29.7%。結合厚葉木蓮對環境主導因子的響應曲線分析,推斷這一現象的成因可能與旱季平均溫度是厚葉木蓮適生區分布影響最高的環境因子有關,旱季平均溫度越高,厚葉木蓮生境適宜性越高;中排放情景下,全球氣候變暖幅度與厚葉木蓮對旱季平均溫度的高響應閾值相契合。此外,高適生區的分化現象同樣應引起關注。厚葉木蓮高適生區面積在低排放情景下有較大幅度擴張,而在高排放情景下則大范圍萎縮,推斷溫室氣體大量排放、氣候極端惡化的情況可能會對厚葉木蓮生存發展造成極大威脅。

厚葉木蓮的自然分布地主要集中在廣東省內,有4處主要分布點,分別為龍門南昆山、新豐云髻山、新豐小沙羅和從化三角山,其中新豐云髻山被推測是厚葉木蓮現代分布中心之一[18]。當前,厚葉木蓮存在自然分布點少且零散[18]、整體研究偏少且不夠深入、原生群落遭到破壞[37]和種群持續衰退[13,27,38]等問題。自然授粉結實率較低、人類活動破壞和動物取食種子等是導致厚葉木蓮瀕危的原因[22,39],人工授粉可以顯著提高厚葉木蓮結果率和結籽率[40]。目前已開展了部分就地保護和遷地保護工作[13,18]。利用MaxEnt模型模擬厚葉木蓮現代潛在地理分布,并分析未來氣候情景下厚葉木蓮適生區及分布中心的變化趨勢,對精準采取就地保護和遷地保護相關措施有較強的指導性,可更好地實現對厚葉木蓮種群保護和發展的預期目標。

3.4 基于物種分布模型的極小種群相關研究

極小種群野生植物(Wild Plant with Extremely Small Populations,WPESP),特指分布區域狹窄、長期受到外界干擾脅迫而呈現出種群退化和個體數量持續減少,隨時面臨滅絕風險的野生植物[41]。物種分布模型在極小種群植物就地保護的區域選擇方面指導性較強。例如,王衛等[42]基于Maxent模型結合低空無人機遙感技術對丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)進行識別、種群調查、監測與評價工作,準確預測丹霞梧桐的潛在適生區,指出了丹霞梧桐就地保護的野生生境范圍。譚顯勝等[43]選擇3種物種分布模型(GBM、MaxEnt和RF)的平均值評估氣候變暖對扣樹(Ilexkaushue)生境適宜性的影響,認為制定極小種群植物的保護對策時應充分考慮氣候變化的潛在影響。陳杰[44]基于MaxEnt模型結合模糊數學構建單因子評價函數對東北紅豆杉(Taxuscuspidata)潛在適生區進行預測,并評價東北紅豆杉生境質量。綜合遙感技術和數學模型等方式開展深入研究,能更精準地把握極小種群野生植物面臨的生態風險,選擇合適的保護區域,制定相應的保育策略。

4 結論

本研究基于MaxEnt模型模擬厚葉木蓮在中國潛在地理分布的結果發現,旱季平均溫度20-25 ℃、年平均降水量3 500-4 500 mm和強酸性的礫質土是最適宜厚葉木蓮生長的生態位系數。在當前氣候條件下,中國范圍內厚葉木蓮適生區主要分布在華南地區,高適生區主要分布于北回歸線以南地區。2021-2060年,相較于當前氣候條件,不同未來氣候情景下的厚葉木蓮適生區分布范圍存在分化現象,在SSP126和SPP585氣候情景下向南收縮,在SSP245氣候情景下則向北擴張,表明氣候變暖幅度與厚葉木蓮適生性指數變化存在密切關聯。