基于MaxEnt模型研究氣候變化對巴戟天適生分布的影響*

蔣慶蓮,梁鍵明,張 銘,,姜 壘,吳玉芬,邵彥清,楊錦昌,邵 玲,王繼華,唐光大**

(1.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東廣州 510642;2.中國林業科學研究院熱帶林業研究所,廣東廣州 510520;3.肇慶學院生命科學學院,廣東肇慶 526061;4.廣東省農業科學研究院作物研究所,廣東廣州 510640)

物種分布模型(Species Distribution Models,SDM)基于生態位理論關聯物種已知分布信息與環境變量,利用特定算法估計物種的生態需求,從而預測物種在當前或未來環境條件下的適生范圍[1,2]。相較于廣義加性模型(GARP)、生物氣候模型(Bioclim)、領域模型(Domain)等物種分布模型,最大熵(MaxEnt)模型的模擬精度更高,且具有樣本需求量低、操作簡單、界面友好等優點[3,4],被廣泛用于珍稀瀕危物種的潛在適生區預測,如丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)、資源冷杉(Abiesziyuanensis)、福建柏(Fokieniahodginsii)、獨葉草(Kingdoniauniflora)等[5-8],也用于三七(Panaxnotoginseng)、何首烏(Pleuropterusmultiflorus)等中藥材的生產區劃研究[9,10]。

巴戟天(Morindaofficinalis)是茜草科(Rubiaceae)巴戟天屬(Morinda)多年生攀緣木質藤本植物,喜溫暖濕潤環境,忌嚴寒霜凍、積水,幼株喜陰,成株喜陽[11],其肉質干燥根是我國著名的四大南藥之一,具有補腎陽、強筋骨、祛風濕的功效[12],廣泛應用于臨床及多種保健品。因市場需求量大,巴戟天挖采現象嚴重,導致其生境遭到嚴重破壞[13],被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。目前,對于巴戟天的研究主要集中在品種考證[14]、種質資源[11]、化學成分[15]、炮制方法[16]、含量測定[17]等方面。在種植區域研究方面,據品種考證,巴戟天產地經歷了由北至南的大變遷,道地產區由四川巴郡轉移到廣東德慶[14],是歷代本草中產地變遷最為典型的例子。

氣候變化可能會對物種的地理分布產生影響[18]。研究巴戟天潛在適生分布,有助于掌握巴戟天的適生區分布格局,對巴戟天的道地產區和適生栽培區選定、區域特色中藥材產業發展等具有指導意義。宮璐等[19]和姚輝等[20]運用中藥材產地適宜性分析地理信息系統(TCMGIS-Ⅰ)對巴戟天產區區劃進行研究,結果顯示中國是巴戟天的最主要產區,以廣東和廣西為主要栽培中心。本研究通過標本采集記錄信息,結合MaxEnt分布模型預測當前氣候及未來SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3種共享社會經濟路徑情景下巴戟天在中國的潛在適生區,并確定影響巴戟天分布的關鍵環境因子,可進一步驗證宮璐等[19]和姚輝等[20]的分析結果,并可分析巴戟天的潛在分布和產地,以期為巴戟天適生區區劃提供理論依據和數據參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據收集與篩選

本研究所需巴戟天分布數據來源包括以下3個部分:(1)野外實地調查,采樣點均用GPS記錄經緯度;(2)文獻查閱,搜集中國知網、萬方數據庫等公開發表文獻中巴戟天樣品的采集信息;(3)共享數據庫,查詢全球生物多樣性信息庫(http://www.gbif.org/)、中國數字植物標本館(CVH:https://www.cvh.ac.cn/)、國家標本資源共享平臺(NSII:http://www.nsii.org.cn/)等共享信息平臺。剔除經緯度信息不全的自然分布點,初步獲得分布記錄41條,并以物種名、經度、緯度的格式整理為.csv文件。為避免空間關聯性較大造成過度擬合,本研究使用ENMTools軟件篩選分布點,在分辨率2.5 arc-minutes的柵格內只保留一個分布點,最終得到25個巴戟天有效分布點(廣西10、廣東6、海南4、福建3、湖南2),保存為.csv格式用于MaxEnt模型構建。

1.2 環境變量的獲取與篩選

本研究基于38個環境變量(表1)分別在當前氣候(1970-2000)和未來氣候2050s (2041-2060)預測巴戟天分布格局。環境變量包括19個生物氣候因子、3個地形因子以及16個土壤因子。生物氣候因子(bio1-bio19)和地形因子海拔來源于世界氣候數據庫(https://www.worldclim.org/)。未來氣候數據模式采用第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)國家(北京)氣候中心中等分辨率氣候系統(BCC-CSM2-MR)模式下的SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3種共享社會經濟路徑情景。SSP1-2.6表示可持續發展路徑下,溫室氣體低排放情景;SSP2-4.5表示中度發展路徑下,溫室氣體中等排放情景;SSP5-8.5表示以化石燃料為主的發展路徑下,溫室氣體高排放情景[21,22]。地形因子還包括坡度及坡向變量。土壤因子取自世界土壤數據庫(http://www.fao.org/soils-portal/),由于巴戟天是深根性植物,因此僅選擇下層土壤屬性(30-100 cm)。

表1 影響巴戟天分布的潛在環境變量

為避免環境因子間多重共線性造成模型過擬合,本研究對環境變量進行篩選。將巴戟天分布數據和環境數據導入MaxEnt模型,通過刀切法(Jackknife test)得到各環境因子的貢獻率結果,直接去除貢獻率小于1%的因子。運用IBM SPSS Statistics 22軟件對剩余因子進行Pearson相關性分析,當兩個環境因子相關系數|r|>0.8時,剔除貢獻率較小的因子[8]。最終得到9個環境變量用于后續建模:最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)、坡向(Aspect)、坡度(Slope)、海拔(Elevation)、碎石體積百分比(S_GRAVEL)、土壤鹽基飽和度(S_BS)。

1.3 MaxEnt模型預測

1.3.1 模型運行

將巴戟天分布數據和篩選出的環境變量導入MaxEnt 3.4.1,隨機選取75%的巴戟天分布點作為訓練集建立預測模型,剩余25%作為測試集驗證模型,勾選繪制響應曲線、繪制預測圖、刀切法測試變量重要性,以Bootstrap模式,重復迭代10次,結果輸出格式為Logistic,其余參數均保持默認設置,將模型運算的平均值作為最終模擬結果。

1.3.2 模型評價

采用Area Under Curve (AUC)值對模型預測結果進行精度評價。AUC值為受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristi,ROC)與橫坐標圍成的面積值,取值范圍在[0,1],越接近1表示模型精度越高。理想情況是模型預測分布區與物種實際分布區完全吻合,此時AUC值為1[23]。MaxEnt 模型能夠自動生成ROC曲線,并給出相應的AUC值。AUC值的評價標準[3]:0.5≤AUC<0.6,預測失敗;0.6≤AUC<0.7,預測精度較差;0.7≤AUC<0.8,預測精度一般;0.8≤AUC<0.9,預測精度好;0.9≤AUC<1,預測精度極好。

1.4 巴戟天適生區等級劃分

將模型輸出結果的平均值asc.文件導入ArcGIS 10.8,輸出結果為0-1的適生邏輯指數(P),利用重分類(Reclassify)命令對輸出結果進行劃分。本研究參考已發表文獻[6],結合巴戟天實際分布,將其適生區劃分為4個等級:P<0.1為非適生區,0.1≤P<0.3為低適生區,0.3≤P<0.5 為中適生區,P≥0.5為高適生區。利用柵格計算得到每個分區的權重,再根據裁剪出的國土實際面積換算每個等級的面積。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價與閾值選擇

對照AUC值評價標準,4種氣候情景下的巴戟天適生分布預測模型都具有較高的精度(表2)。當前氣候及未來氣候下的可持續發展路徑(SSP1-2.6)、中度發展路徑(SSP2-4.5)、化石燃燒路徑(SSP5-8.5)模型10次訓練模擬的AUC平均值都超過0.985(SD≤0.005),精度達到極好水平,且不同模型重復間的穩定性較好,說明MaxEnt模型的預測結果可信度高。

表2 不同氣候情景下的MaxEnt模型AUC平均值與標準差

2.2 影響巴戟天分布的主導環境因子

本研究主要根據貢獻率、置換重要值和刀切法檢驗結果3個指標綜合評價氣候變量對巴戟天適生區分布的影響,并根據響應曲線對巴戟天分布概率與主導氣候因子之間的聯系進行分析。用于模型構建的9個環境因子中(表3),貢獻率排名前三位的因子為最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12),貢獻率依次為47.4%、28.9%、10.0%,累積貢獻率達86.3%,表明這3個環境因子對巴戟天的地理分布有重要影響;置換重要值排名前三位的因子為年平均氣溫(bio1)、平均氣溫日較差(bio2)、年降水量(bio12),置換重要值依次為60.1%、22.4%、5.4%,累積置換重要值達87.9%,表明模型對這3個變量的依賴性更強;從刀切法檢驗結果看(圖1),正則化訓練增益和AUC值的“僅此變量”排名前三位的因子均為年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、最冷季度降水量(bio19),表明這3個因子對巴戟天的地理分布有較強的預測能力。綜上,最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)是影響巴戟天地理分布的主導環境因子。

圖1 環境因子刀切法檢驗結果

表3 用于MaxEnt建模的環境因子

單因子響應曲線可以揭示巴戟天分布概率與各主導環境因子間的相關變化趨勢。從單因子響應曲線可知(圖2),最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)對巴戟天的分布概率總體上均呈現出先促進后抑制的趨勢,分別在取值為156.8 mm、21.8 ℃、1 857.1 mm、6.4 ℃時達到峰值。通常認為分布概率大于0.5時,其對應的環境因子值適宜物種生長[24,25]。因此巴戟天分布區各主導因子的適宜范圍取值為最冷季度降水量111.3-209.3 mm,年平均氣溫19.9-29.1 ℃,年降水量1 585.7-3 781.7 mm,平均氣溫日較差3.7-7.8 ℃。

圖2 主導環境因子響應曲線

2.3 當前及未來巴戟天適生區分布

當前氣候下,巴戟天總適生區面積約為83.59×104km2(表4),分布于廣東、廣西、福建、海南、臺灣、西藏、云南、貴州、湖南、江西、浙江、湖北、安徽等省區。高適生區面積約為8.73×104km2,沿山脈分布,主要集中在廣東西部的云霧山和云開山(肇慶、云浮等地)以及東部的蓮花山(惠州、河源等地)、廣西東部的大瑤山(玉林、貴港等地)以及南部十萬大山(防城港等地)、臺灣中央山脈及雪山山脈(花蓮、臺中等地)、海南五指山(保亭、陵水等地)等山脈附近,西藏山南及福建漳州、南平等地有少量高適生區分布;中適生區面積約為23.48×104km2,沿高適生區邊緣分布,主要集中在廣東、廣西、海南、臺灣等地,西藏、福建等地有少量分布;低適生區面積約為51.38×104km2,主要分布于湖南、江西、福建、浙江等地[圖3(a)]。

圖3 不同氣候情景下巴戟天的潛在適生分布[審圖號:GS(2019)1822]

表4 不同氣候情景下巴戟天適生區面積

相較于當前氣候,未來3種氣候情景下巴戟天的中、低適生分布均收縮,僅高適生分布有小幅度擴張。SSP1-2.6情景下,巴戟天總適生區面積約為76.87×104km2,較當前氣候減少6.72×104km2。廣西、海南、云南等地高適生分布增加,廣東、臺灣等地則減少,高適生區面積約為8.85×104km2,較當前氣候增加0.12×104km2;中適生區面積約為23.18×104km2,較當前氣候減少0.30×104km2,主要收縮的省份為廣東及臺灣,湖南、江西、福建等地面積增加;低適生區面積約為44.84×104km2,較當前氣候減少6.54×104km2,湖南、江西、福建、浙江等地收縮最為明顯,云南地區則明顯擴大[圖3(b)]。

SSP2-4.5情景下,巴戟天總適生區面積約為79.70×104km2,較當前氣候減少3.89×104km2。高適生區面積約為10.69×104km2,較當前氣候增加1.96×104km2,主要為廣東、廣西及海南等地擴張,臺灣收縮,西藏、云南等地高適生面積也有少量增長;中適生區面積約為23.31×104km2,主要分布于廣東、廣西、海南、臺灣等地,較當前氣候減少0.17×104km2;低適生區面積約為45.70×104km2,較當前氣候減少5.68×104km2,主要為湖南及江西北部地區、浙江地區收縮,云南地區低適生分布擴大[圖3(c)]。

SSP5-8.5情景下,巴戟天總適生區面積約為77.74×104km2,較當前氣候減少5.85×104km2;高適生面積為8.98×104km2,主要集中在廣西及海南地區,廣東、臺灣地區高適生分布明顯減少;中適生區面積約為23.13×104km2,較當前氣候減少0.35×104km2,主要分布在廣東、廣西、海南地區,其中廣東地區大部分中適生分布在當前氣候情景下為高適生區,福建、江西地區的中適生分布有所增長;低適生區面積約為45.63×104km2,較當前氣候減少5.75×104km2,主要為湖南、江西、福建、浙江及廣西西北部地區低適生分布收縮,云南、臺灣地區低適生分布增加[圖3(d)]。

總的來看,未來氣候情景下巴戟天潛在適生分布呈現“西擴”與“東縮”的趨勢,適生區由東向西遷移[圖4:(a)-(c)]。西部的云南地區是主要增加區,消失區主要為東部地區的浙江、安徽以及湖南、江西的東北部。以高適生區為例[圖4:(d)-(f)],隨著溫室氣體的排放,廣東地區高適生分布縮減明顯,高適生區向廣西遷移。SSP2-4.5情景下高適生區仍大面積集中在廣東西部及中北部地區,當溫室氣體排放到達SSP5-8.5情景時,廣東高適生區幾乎消失,廣西高適生分布明顯增加,并主要集中在廣西的西南部。海南、云南也為高適生分布增加區,東部的臺灣地區則出現較大面積的縮減。此外,廣東、廣西、海南、臺灣的巴戟天分布較為穩定且適生范圍廣,西藏地區也存在小面積穩定分布的巴戟天適生區。

圖4 不同氣候情景下巴戟天潛在適生區及高適生區分布變化[審圖號:GS(2019)1822]

3 討論

3.1 MaxEnt模型的可靠性

近年來氣候數據與物種分布數據的更新,為物種分布的模型預測和模擬提供了有力的數據支撐[26-28]。目前,有關物種分布預測的模型主要有GARP、Bioclim、Domain、MaxEnt等生態位模型。本研究運用MaxEnt模型對中國范圍內巴戟天的潛在適生分布進行預測,在4種氣候情景下的AUC值均超過0.985(SD≤0.005)。根據AUC值評價標準,精度為極好水平,且模型預測當前氣候下巴戟天的潛在適生區與收集的自然分布點普遍重合[圖3(a)],模擬結果可信度較高。

MaxEnt模型是通過結合物種的實際地理分布信息與對應的環境變量,計算熵最大時物種在預測地區的可能分布情況,這一運算原理決定了其對物種現存分布點具有較高的依賴性。在樣本量少的條件下獲得預測精度較高的結果是MaxEnt模型的突出優點之一,因此被廣泛用于瀕危植物、珍稀藥用植物等分布范圍狹窄的物種研究[29]。陳新美等[30]通過設置不同樣本量進行模擬計算發現,樣本量的大小對MaxEnt模型預測物種空間分布的精度影響不大,但樣本量較小時,會在一定程度上影響模型的穩定性。本研究通過標本、文獻記錄、野外采樣等方式收集具有準確經緯度坐標的野生巴戟天分布點,為防止分布點過密導致模型過擬合,經篩選后得到的巴戟天有效分布點有25個,滿足MaxEnt模型預測物種空間分布的數據要求[31,32]。

此外,MaxEnt模型對物種適生區的預測主要考慮物種對非生物因子影響下的基礎生態位需求,但物種的實際生態位還受到人為因素、種間關系等生物因子干擾,在特定的模型中無法考慮所有因素的影響,模擬結果僅為理想狀態的潛在分布范圍[33-35]。此外,模型預測結果還受建模方法的選擇、模型參數設置等多種因素的影響[36]。因此,對物種分布點收集、影響因子選取、適宜區指標劃分等方面需要進行長期連續的科學調查,以提高模型精度,進一步縮小與物種實際地理分布的差異。

3.2 主導環境因子對巴戟天適生分布的影響

氣候是決定物種地理分布的關鍵因素之一[37],例如張世林等[21]運用MaxEnt模型預測樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)在我國的潛在分布時,發現溫度和降水相關因子的累積貢獻率達到98.3%,對樟子松的分布起決定性作用。本研究中,氣候因素(降水、氣溫)累積貢獻率達88%,是影響巴戟天潛在適生分布的主導因子。根據閾值0.5劃定的氣候因子適宜區間,預測巴戟天宜生長在雨量充沛、氣候溫暖且氣溫變化幅度緩和的地區,與巴戟天自然分布的熱帶、亞熱帶地區環境條件相符。參與建模的環境因子中,最冷季度降水量的貢獻率最高,說明其是限制巴戟天地理分布的關鍵,這可能與巴戟天獨特的生長發育過程有關。巴戟天為多年生木質藤本,每年冬季至次年春季都要經歷休眠再萌發的生理過程[38]。在此過程中,若土壤水分不足,植株含水量下降,促進休眠的相關激素將會明顯提高,導致萌芽受抑制;隨著溫度持續回升,植株水分蒸發加快,而處于休眠狀態的植株根系吸水能力尚未完全恢復,最終可能造成巴戟天植株枯萎[39]。此外,雨熱同期是熱帶、亞熱帶地區突出的氣候特點,最冷季度降水量的適宜區間為111.3-209.3 mm,說明適生區在旱期仍需要保證一定程度的降水,與巴戟天不耐干旱的生活習性一致[38]。

本研究還考慮了非氣候因素的影響作用,結果顯示地形和土壤因子的累積貢獻率僅為11.9%,對巴戟天分布格局的限制作用較小。坡向因子是貢獻率最高的非氣候因素,適宜區間對應為北坡至西北坡。我國位于北半球,北半球的北坡、西北坡多為陰坡,相對于陽坡,陰坡水分蒸發量小,土壤較濕潤。碎石體積百分比是貢獻率最高的土壤因子,適宜區間為8.5%-31.7%,說明巴戟天需要生長在含有一定碎石成分的土壤中。這是由于巴戟天喜濕潤,但忌土壤積水,土壤水分過多易引起根系缺氧[40],導致巴戟天根部腐爛甚至全株死亡。碎石能夠增加土壤孔隙,促進水分入滲[41,42],以減緩水流集聚?？梢?非氣候因素主要是通過影響水熱資源的二次分配以限制巴戟天的適生分布。

在響應曲線上,物種存在概率反映的是單一環境變量的作用,但其地理分布、生長發育活動是氣候條件、地形地貌、人為因素、種間關系、植被條件等各種環境因子綜合影響的結果[3,43]。本研究基于單因子響應曲線對參與模型預測的氣候、地形及下層土壤因子的討論,可作為判斷巴戟天與所選環境變量之間關系的參考,但不足以準確解釋二者之間的關系。在后續研究中,需要對更多環境因子進一步研究,從而更全面地揭示環境條件對巴戟天生命活動的影響。

3.3 巴戟天潛在地理分布變化及種質資源保護

氣候變暖可導致物種地理分布動態變化及適生區范圍的改變,許多生物的分布區向更高緯度、更高海拔的地區移動,向冷邊緣范圍拓展[44-46],這在資源冷杉(Abiesziyuanensis)、橡膠樹(Heveabrasiliensis)等物種的分布格局研究結果中均已得到證實[4,8]。本研究中,未來氣候情景下巴戟天潛在適生分布呈現“西擴”與“東縮”的趨勢,適生區由東向西遷移,云南西南部是主要增加區,西藏地區也有小面積增加。在未來低(SSP1-2.6)、中(SSP2-4.5)、高(SSP5-8.5)溫室氣體濃度排放路徑下,巴戟天總適生區面積大小排序依次為SSP2-4.5>SSP5-8.5>SSP1-2.6。研究表明,由于中國在高濃度排放情景下增加的降水量高于低濃度排放情景下增加的降水量[47],高濃度排放情景下增加的降水量可能會降低或解決降水因子對物種分布的限制,但低濃度排放情景不能降低或解除這一限制,反而會隨著氣溫升高導致可供物種吸收的有效水減少[48],這可能是SSP1-2.6情景下巴戟天分布面積小于SSP2-4.5、SSP5-8.5情景的原因。此外,溫度也是限制巴戟天地理分布的因素之一,SSP5-8.5情景增溫幅度大,部分地區氣溫可能超出巴戟天生長發育的適宜范圍,導致該情景下的巴戟天適生分布面積小于增溫幅度較小的SSP2-4.5情景。

與當前氣候相比,未來3種氣候情景下巴戟天潛在地理分布均收縮,低適生區面積變化較為明顯,中、高適生區相對穩定,說明氣候變暖在一定程度上會減少巴戟天的生存空間,需要對其進行及時、有效的保護。當前巴戟天已被列入國家Ⅱ級重點保護野生植物,野生種已極為少見。廣東西部、廣西東部、臺灣中央山脈兩側、海南南部一帶均是巴戟天高適生穩定分布區,因此可在廣東云開山國家級自然保護區等地開展巴戟天野生種質資源回歸重建工作。同時,為滿足巴戟天日益增長的市場需求,這些區域也可作為巴戟天引種栽培的優先發展區域。未來亦可嘗試在適生分布的新增區(云南、西藏等地)引種巴戟天,擴大巴戟天的種植范圍。由于巴戟天是藥用植物,從藥材利用角度而言,產區選址除了要利用生境適宜度找到適合巴戟天生長的環境,還要考慮該地區是否適合其有效成分積累[49]。因此,后續還需要通過對巴戟天藥材的品質適宜性進行研究,加以驗證。

4 結論

本研究基于MaxEnt模型,對中國范圍內巴戟天自然分布點的氣候、地形、土壤因子進行分析,結果表明MaxEnt模型檢驗AUC值均在0.985以上,預測精確度和可信度高。降水(最冷季度降水量、年降水量)和溫度(年平均氣溫、平均氣溫日較差)因子是限制巴戟天地理分布的主導環境變量。當前,巴戟天主要分布在廣東、廣西等熱帶、亞熱帶地區,高適生區集中在廣東(肇慶、云浮、惠州、河源)、廣西(玉林、貴港、防城港)、臺灣(花蓮、臺中)、海南(保亭、陵水)地區,預測結果與實際情況相符。未來氣候情景下巴戟天潛在地理分布均收縮,低適生區面積變化較為明顯,中、高適生區相對穩定;分布呈現“西擴”與“東縮”的趨勢,適生區由東向西遷移,云南西南部是主要增加區。本研究模擬得到的不同氣候下巴戟天的潛在分布區及其生態適宜性,可為該物種的野生種質資源保護提供理論依據,亦可為該物種引種栽培、種植區區劃提供參考。