高黎貢山松科植物群落特征研究

李雙智覃家理何貴品牟鳳娟劉江華

（1. 西南林業大學林學院，云南 昆明 650233；2. 云南高黎貢山國家級自然保護區瀘水管理局，云南 怒江 673100）

松科（Pinaceae）植物是裸子植物現存種類最多、分布較廣的類群，具有極其重要的生態價值和經濟價值，一直受到相關學者和林業工作者的關注[1]。是目前北半球高緯度和高、中海拔地帶森林植被的主體成分之一，是占據森林面積和木材蓄積量最大的類群[2]。松科植物也是我國重要的森林更新和造林樹種，多數為喬木，全國各地均有天然分布，在東北至西北的高緯度地區、西南到華南及臺灣的高山地帶常構成大面積森林，一些種類在適生區域常形成占絕對優勢的頂極群落[3]。

馮建孟等[4-5]通過對云南和云南西北部的裸子植物多樣性和區系的研究，結果表明，云南地區裸子植物科的種系分化強度的高值主要出現在滇西北地區，該區裸子植物的區系成分具有明顯的溫帶區系性質和較強的區系分化能力，并推測該現象可能與滇西北相對活躍的地質歷史和復雜的地形有關。李恒研究員及其團隊最新出版的《高黎貢山植物資源與區系地理》[6]一書中共記載高黎貢山松科植物6 屬13 種。在前人研究的基礎上以及基于從2016 年至2021 年采集于高黎貢山的松科植物標本。本研究綜合最新文獻資料及野外調查結果，全面統計了高黎貢山現存的松科植物種類及其地理分布，并和鄰近區域相比較，在此基礎上對高黎貢山松科植物擴散線路、物種形成以及現代分布格局形成的原因進行了初步研究。

1 研究區概況

高黎貢山位于北緯24°40′～28°30′，東經97°30′～99°00′，由怒江（薩爾溫江）和伊洛瓦底江之間的分水山脈及山脈兩側的地域構成，南北長超300 km，包括了中國云南省龍陵縣北部，騰沖市全境，保山市、瀘水市、福貢縣、貢山縣的西部，西藏自治區察隅縣南部以及緬甸北部的克欽邦地區[6]。以橫跨怒江的茨開大橋和碧福橋為界，從北向南依次將高黎貢山劃分為北、中、南三段[7]。受印度洋西南季風氣候的影響，高黎貢山總體屬季風氣候類型，干濕季節明顯，且東西坡差異明顯[8]，特殊的地史環境和生態特性造就了高黎貢山豐富的植物多樣性。據文獻統計，高黎貢山目前共記錄苔蘚植物114 科226 屬452 種[6]，蕨類植物34 科107 屬496 種（變型、變種）[9]，種子植物218 科1 245 屬5 139 種（變種、亞種）[6]。高黎貢山的地帶性植被為常綠闊葉林。在垂直帶上，由下而上分別形成熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林、灌叢、草叢、草甸等多個山地垂直植被類型，并以中山濕性常綠闊葉林面積最大，保存較完好[10]。由于高黎貢山山體南北跨度大，東西跨度小，故植被的經度地帶性變化不大，緯度地帶性有一定差異[11]。

高黎貢山位于亞洲印度次大陸和青藏高原縫合地帶的東緣，處于我國與印度次大陸及中南半島的銜接之處。在地質上為岡瓦納古陸的一部分，具有從西向東、從南向北逐漸過渡與轉化的特色，是古北極和古熱帶植物成分的過渡交匯地；是我國17 個具有全球意義的生物多樣性關鍵區域之一，也是全球25 個生物多樣性保護的熱點之一[12]。

2 材料與方法

2.1 材料的收集

通過對松科植物在高黎貢山野外分布的調查及相關文獻的研究，并查詢《中國植物志（第7 卷）》[13]《Flora of China（Vol. 4）》[14]《橫斷山區維管植物名錄（上冊）》[15]《云南植物志（第1 卷）》[16]《云南樹木圖志（上冊）》[17]《高黎貢山國家自然保護區》[18]《怒江自然保護區》[19]《獨龍江地區植物》[20]《高黎貢山植物》[11]《高黎貢山植物資源與區系地理》[6]等相關資料的內容，同時查閱中國數字植物標本館（CVH）（https://www.cvh.ac.cn/）中松科植物在該區域的數據和國內外學者對高黎貢山松科植物的歷史采集信息，編制該地區松科植物名錄并錄入每個物種在該區域外的分布信息。再分別對屬和種進行統計及比較分析。

2.2 相似性系數

采用Czeha-nowski 系數[21]計算屬、種相似性系數來對不同區域內植物區系間的親緣關系進行分析。通過比較高黎貢山與其他地區的松科植物的種類和數量，計算出相似性系數。

式中：w為兩地共有物種數，a為A 地物種總數，b為B 地物種總數。

3 結果與分析

3.1 高黎貢山的松科植物種類組成

研究結果表明，高黎貢山地區擁有自然分布的松科植物有6 屬16 種（含種下等級）（表1）。其中緬甸云杉（Picea farreri）是該區域分布的首次報道。緬甸云杉為常綠喬木，高達35 m。樹皮淺灰色，鱗片狀。樹冠開展，闊圓錐形。大枝平展，末端小枝明顯下垂。小枝上部葉顯著向前伸展（但不緊貼小枝），下部葉稍向前伸展。葉扁平，長1.5（1.8） ~ 2.3（2.5）cm，綠色或藍綠色；兩側明顯平行。葉上（腹）面具兩條明顯的白色氣孔帶，每邊有氣孔線5 ~ 6 條，葉先端急尖，球果橢圓狀圓柱形，中部種鱗倒卵形，背面凸起。

表 1 高黎貢山松科植物種類統計表Table 1 Species statistics of Pinaceae in Gaoligong Mountain

3.2 高黎貢山的松科植被類型構成

松科是組成高黎貢山針葉林的重要科，是高黎貢山暖溫性針葉林和寒溫性針葉林主要優勢種和建群種。高黎貢山分布的針葉林除杉科（Taxodiaceae）的禿杉（Taiwania cryptomerioides）林和柏科（Cupressaceae）的垂枝香柏（Sabina recurvavar.coxii）林外，其余針葉林均由松科的種類構成，主要為冷杉屬、松屬和鐵杉屬。

高黎貢山的暖溫性針葉林主要包括云南松林和不丹松林2 種類型。由于干濕交替不明顯和雨量多的原因，使得高黎貢山氣候溫暖潮濕，由此導致高黎貢山的云南松林多呈小面積斑塊狀在陽坡與半陽坡陡峻山坡有局部分布，且面積很小。不丹松在我國主要分布于喜馬拉雅山南部的藏南地區和云南西北部的高黎貢山。高黎貢山地區以前僅記載分布在28°N 以北的獨龍江河谷尾部地區，通過最新野外調查，發現不丹松在高黎貢山26°N附近亦有分布，但分布面積較小，多數與云南松或華山松混生，少有純林，其群落多呈斑塊狀分布。

高黎貢山的溫涼性針葉林主要由云南鐵杉林和華山松林組成。鐵杉屬植物是第三紀殘遺植物，高黎貢山鐵杉林主要組成種類是云南鐵杉。高黎貢山從南至北均有云南鐵杉分布，多見于海拔2 700 m 以上區域，無純林，一般和常綠闊葉樹種相嵌；分布區下部和中山濕性常綠闊葉林相連，上部則與蒼山冷杉林相接，或向寒溫性灌叢過渡。華山松喜濕潤溫涼環境，在高黎貢山各部均有分布，常與云南鐵杉針闊混交林成插花分布，除在片馬丫口附近有少面積純林外，其余多與常綠闊葉林中的櫟類混生；分布海拔一般為2 700 ~ 3 000 m，特別是中部與南部，在植物組成與結構上很難分別。

高黎貢山的寒溫針葉林主要包括蒼山冷杉和急尖長苞冷杉組成的冷杉林，前者廣布于整個山體的南北各地，海拔2 900 ~ 3 500 m 的山地上半部，林相發育很差；后者僅在北部西藏境內有成片純林生長。長苞冷杉林常在海拔3 200 ~ 4 000 m山體上半部成純林生長，邊緣?；煊杏望湹踉粕寂c大果紅杉。

3.3 高黎貢山的松科植物結構及分布特征

高黎貢山松科植物物種組成中種類最多的屬包括冷杉屬、松屬和云杉屬（表2），所包含的物種數（包括種下等級）分別為5 種、4 種和3 種。

高黎貢山松科植物屬的分布區類型包括東亞—北美間斷分布和北溫帶分布兩種類型。其中北溫帶分布為主要分布類型，包括冷杉屬、云杉屬、落葉松屬和松屬等4 屬，比例為66.67%；鐵杉屬和黃杉屬的分布類型為東亞—北美間斷分布，比例為33.33%。由研究結果可知，高黎貢山地區松科植物屬的區系成分具有明顯的溫帶起源性質。

表 2 高黎貢山松科屬的分布類型Table 2 The areal types of genera of Pinaceae in Gaoligong Mountain

從水平分布來看，冷杉屬、松屬和鐵杉屬和云杉屬廣布于整個高黎貢山，南段、中段和北段均有分布；其中鐵杉屬、松屬、冷杉屬植物在植被構成上占有重要地位，在適生區域內常構成純林或混交林。云杉屬種類多為伴生樹種，在高黎貢山主要區域未構成大面積群落；落葉松屬的種類由西藏境內延伸分布至高黎貢山北段和中段；黃杉屬則僅分布于北段西藏境內，云南段未見記載報道。

從垂直分布來看，除松屬種類分布海拔相對偏低，能分布至2 000 m 以下外，其余各屬分布海拔均較高，基本在2 500 m 以上。

對種的分布類型進行研究，可以進一步直接確定一個具體植物區系的地帶性質及地理起源[7]，對闡明其區系的地帶性特點和與鄰近地理區域的區系在地質歷史背景下的聯系有更為現實意義[22]。

根據高黎貢山松科每種植物的地理分布特征，可以劃分為中國—喜馬拉雅分布和中國特有分布型2 個類型及9 個亞型。其中中國—喜馬拉雅分布共3 種，包括喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山分布（2種，12.5%）和高黎貢山分布（1種，6.25%）兩種亞型；中國特有分布13 種，根據其分布樣式可以進一步分為中國境內東喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山（6 種，37.5%）、中國境內東喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山—云南高原（1 種，6.25%）、橫斷山—高黎貢山（2 種，12.5%）、橫斷山—高黎貢山—云南高原（1 種，6.25%）、橫斷山—高黎貢山—云南高原—滇黔桂（1 種，6.25%）、橫斷山南部—高黎貢山（1 種，6.25%）、中國西南地區廣布（1 種，6.25%）7 個亞型。

3.4 高黎貢山地區松科植物與附近區域的相似性比較

根據調查結果，并參考現有資料[23-30]。通過相似性系數分析，結果表明（表3），高黎貢山松科植物與南迦巴瓦地區的相似程度最高，共同分布有14 種，相似性系數高達0.800 0；其次為玉龍雪山和云嶺，相似性系數分別為0.709 7 和0.538 5；與哀牢山相似程度最低，共有種僅為3 種，相似性系數為0.272 7。相似系數的接近，反映了它們在起源方面的一致性[31]。

表 3 高黎貢山與鄰近區域松科植物相似性系數比較Table 3 Comparison of similarity coefficients of Pinaceae between Gaoligong Mountain and adjacent regions

4 結論與討論

4.1 高黎貢山地區松科植物的地理分布特征

橫斷山脈地區是我國著名的南、北走向的山脈，它位于南迦巴瓦峰地區的東南部至東北[30]，地形及氣候等自然條件極其復雜。由于氣候和環境的作用，橫斷山及東喜馬拉雅植物區系是匯集北溫帶植物成分的重要區域，同時也是許多重要的現代高山植物類群的分布和分化中心[32]。橫斷山地區是我國裸子植物重要的分化中心和種系分化最強烈的區域，松科和柏科的豐富度極高[1,33]。隨著第三紀末青藏高原的抬升、環境的演變和空間隔離促進了物種的分化[34]；加之橫斷山的地形特征為南北走向，便于熱帶、亞熱帶區系成分和溫帶區系成分混合，從而使其成為兩大區系之間物種遷徙交流的重要通道，因此保留了大量的孑遺植物、進一步增加了物種組成的復雜度[35]。

高黎貢山是橫斷山脈的重要構成部分之一。天然分布的松科植物種類繁多，國產屬中，除銀杉屬（Cathaya）、金錢松屬（Pseudolarix）和油杉屬（Keteleeria）未見分布外，其余各屬在該區域內都有天然分布并參與主要植被類型的構成。銀杉屬、金錢松屬是中國特有單種屬，僅分布于高黎貢山以外的部分地區。油杉屬為典型的中國—喜馬拉雅分布，分布區局限于秦嶺以南，瀾滄江以東[33]。通過調查統計，高黎貢山山脈以東的區域，如云嶺、玉龍雪山、轎子雪山、無量山、哀牢山、藥山和蒼山均有油杉屬種類的天然分布，但包括瀾滄江以西的高黎貢山和南迦巴瓦在內的喜馬拉雅山區都未見該屬種類的分布。黃杉屬、鐵杉屬在高黎貢山主要以星散分布為主，呈現出明顯的殘遺性質。冷杉屬、云杉屬和松屬以喜馬拉雅—橫斷山區為分布和分化中心，從該區域向各方向擴散[3]，其中冷杉屬和云杉屬是組成橫斷山地區亞高山暗針葉林的建群樹種[30]。作為橫斷山的南延部分，高黎貢山的寒溫針葉林種類以冷杉屬為主，云杉屬一般只作為伴生樹種，估計和高黎貢山氣候溫暖潮濕，雨量多，適合冷杉植物喜冷濕的生境要求有一定關系。高黎貢山地區松科植物的屬、種成分在總體構成上呈現出溫帶區系成分的特征，溫帶區系性質較為強烈。該研究結果和馮建孟等[5]、李錫文等[36]的研究結果一致。

高黎貢山松科植物和鄰近的東喜馬拉雅地區以及橫斷山脈地區有著密切的聯系。橫斷山脈地區與南迦巴瓦地區的植物區系組成上又有著密切的地理親緣關系并具有共同的起源[30]。高黎貢山作為連接橫斷山和中南半島的重要通道，從松科植物現代分布格局中也能得到體現，松屬的不丹松從喜馬拉雅山南坡經由南迦巴瓦分布至高黎貢山中部的瀘水縣境內；冷杉屬的蒼山冷杉和云杉屬的油麥吊云杉由中國境內東喜馬拉雅分布至橫斷山，再沿著高黎貢山，往南分布到騰沖縣的高海拔地區。

4.2 高黎貢山區域內幾種松科植物的分布初探

緬甸云杉由Page 和Rushforth 根據Farrer 1919年采自Feng-Shui-Ling 的標本發表于1980 年[37]。由于其形態特征較接近麥吊云杉，曾被學者定為麥吊 云 杉 的變種（Picea brachytylavar.farreri）[38]，僅在中緬邊境有2 ~ 3 個小種群，其野外棲息地已經隨著森林的砍伐而受到嚴重破壞[39]。分子生物學資料顯示，麗江云杉（Picea likangensis）和緬甸云杉互為姐妹群[40-41]。緬甸云杉可能是麗江云杉向南分布后，適應溫暖潮濕氣候而形成的地理替代種。行政區域的特有概念不一定可靠。相對而言，周邊國家在植物科學方面都起步較晚，對于我國特有的種類了解不多，一些類群的特征難以把握，難以正確鑒定，所以在一些地區就沒有報道[42]。根據緬甸云杉分布的記載信息、相關學者的記錄及資料查詢[43-44]，Feng-Shui-Ling 應該是高黎貢山片馬風雪埡口以南中緬邊界的分水嶺，因位于瀘水市境內登埂河與緬甸境內楚依河的分界而得名。故在本研究中，不將緬甸云杉作為云南和中國的特有種，而為高黎貢山的特有種。

在不丹松作為新種發表之前，原分布于藏東南至滇西北的不丹松均被當作喬松處理[10,13,30,45-48]。吳中倫[45]提到“從怒江上游高空見到葉色蒼翠，樹形尖聳的小片針葉樹純林”，其所指的群落可能就是喬松所組成；他同時提出喬松亦分布于云南南部，但為數不多。自孫航等[49]報道中國西藏自治區墨脫、波密、林芝等地及中國云南、不丹，印度東北部分布有不丹松后，有學者將分布于云南西北部的喬松處理為不丹松[2,6,50]；也有學者認為云南西北部同時分布有喬松和不丹松[39]，還有一些學者認為云南西北部只有喬松而無不丹松的分布[30]。本研究作者在查閱英國愛丁堡皇家植物園標本館（E）標本時發現，不丹松原作者在鑒定采集自云南高黎貢山的松屬標本時，由于小枝毛被的特征，并未將所有產于該區的喬松標本都鑒定為不丹松（Pinus bhutanica）。喬松從阿富汗斯坦（興都庫什）沿喜馬拉雅山一直分布至緬甸北部的克欽地區，廣泛分布于喜馬拉雅山。而不丹松僅分布在東喜馬拉雅山的不丹、西藏南部等局部地區，兩者在東喜馬拉雅的分布區出現一定的重疊[51]；根據現有標本的記載及鑒定，這種重疊分布可能延伸到了高黎貢山境內，由于缺乏足夠的野外標本證據，本研究暫未將喬松列入高黎貢山松科植物分布目錄中。據文獻記載，云南境內的不丹松林主要分布于高黎貢山地區北緯28°以北的獨龍江河谷尾部的陽向坡面[9]。但根據作者采集的標本記錄顯示，高黎貢山東坡北緯26°以南的瀘水境內亦有不丹松的野生種群，該結果使不丹松在我國的分布區北界向南分布至高黎貢山南段以北地區。不丹松在形態上與喬松非常相似，但細胞質基因[52]和核基因均顯示不丹松與喬松分化顯著，反而和形態有一定差別的毛枝五針松（P. wangii）、海南五針松（P. fenzeliana）、華南五針松（P. kwangtungensis）和華山松關系接近，根據劉艷艷[50]推測，形態和遺傳的不一致性可能來自于不丹松與喬松對相似生境的適應性變異。

高黎貢山位于云南省西部的中緬邊境，其東坡全部位于中國境內，地勢陡峭。而西坡除南端外，北段及中段基本位于緬甸境內。且較東坡更為開闊，在緬甸克欽邦恩梅開江以東的區域，河流眾多，植被保存完好，但相關松科植物多樣性的調查研究基本還是空白，該地區將是今后調查研究的重點所在。