甘肅省豆科植物表型性狀多樣性綜合分析

周安悅，田青

（甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070）

表型性狀是一個物種在不同環境條件下表現出來的不同性狀［1］，其可以直觀地反映出植物的外部特征，是研究物種遺傳變異最直接方法。以質量性狀、數量性狀為基礎所得的多樣性指數，可反映這兩類性狀的多樣性程度，既準確科學又簡便易行［2-4］。目前，表型的多樣性分析可采用相關性分析、主成分分析與聚類分析等方法，這些方法的運用可以為植物表型性狀多樣性的綜合評價奠定基礎，為植物的表型培育與應用提供方向［5-7］。

豆科（Leguminosae）是被子植物界中僅次于菊科與蘭科的第三大科，全世界約748屬20 856種。其中錄入《中國植物志》的豆科植物有172 屬1 485種［8］，甘肅省常見豆科植物共59屬305種。豆科植物具有非常豐富的利用價值，不僅有經濟、食用價值，還具有生態與園林價值。近幾年來，國內外對于豆科植物多樣性研究多集中在空間多樣性與遺傳多樣性等研究上［9-12］，還有學者在多樣性研究的基礎上進行了豆科植物的園林運用探究，并發現豆科植物在園林中的應用比較常見，但是野生豆科植物的運用也有待發掘［13］。在甘肅省內豆科植物的多樣性研究中，潘平新等［14］對胡枝子屬（Lespedeza）的遺傳多樣性進行了研究，并發現胡枝子種質材料具有較高的遺傳多樣性；楊曉莉等［15］對甘肅省苜蓿（Medicago sativa）種質資源進行遺傳多樣性分析，發現其基因組具有豐富的多態性。這些研究都是以基因為主要的研究對象，很少有在形態學水平上對甘肅省豆科植物進行表型性狀的遺傳多樣性評價分析研究，這也為本次研究提供了條件。而在形態學水平上對植物進行表型性狀的多樣性評價分析研究可以對園林植物的資源收集利用、遺傳評價、親本選配具有重要參考意義［3］，并且植物的多樣性也可塑造景觀的多樣性［16］，不同形態的植物搭配可以營造不同的景觀氛圍，從而滿足不同景觀需求，這也為觀賞性評價的表型性狀選擇提供參考。

綜上，甘肅省豆科植物的表型多樣性研究可以為甘肅省豆科植物觀賞性評價的性狀選擇提供參考，并為甘肅省豆科植物的表型遺傳研究提供方向，從而推動甘肅省豆科植物的園林應用發展，提高本土種質資源在相關領域的運用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

甘肅省位于中國西北部，介于N 32°11′～42°57′，E 92°13′～108°46′之間。其地形呈狹長狀，地勢自西南向東北傾斜，地貌復雜多樣。氣候類型從南向北包括亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性干旱氣候和高原山地氣候四大類型。由于自然條件嚴酷，生態環境脆弱等原因，使得甘肅省內植物資源呈現物種總量不足，分布不均等特點。

甘肅省共分布有維管植物213 科1 296 屬4 400余種，其中被子植物4 000 余種，裸子植物50 余種，蕨類植物300 余種。在大數據時代下，甘肅省種植資源的收集整理為甘肅省內植物研究提供了前期數據，進一步促進了甘肅省植物資源開發與利用的研究。

1.2 研究對象

本文以“甘肅省林草種植資源普查植物特征基礎數據庫”中收錄的豆科植物為研究對象，分析甘肅省內豆科種質資源的表型性狀多樣性特點，從而探究豆科植物在園林中的發展與利用。其中收錄的豆科植物，共54屬256 種，其中木本28 屬92 種（表1）、草本30屬164種（表2）。

表1 甘肅省豆科木本植物屬及包含種數Table 1 Genera and species of Leguminosae woody plants in Gansu Province

表2 甘肅省豆科草本植物屬及包含種數Table 2 Herbaceous plant of Leguminosae and its species in Gansu Province

1.3 研究方法

表3 甘肅省木本豆科植物種質資源質量性狀分級Table 3 Quality character classification of Leguminosae germplasm resources in Gansu Province

表4 甘肅省草本豆科植物種質資源質量性狀分級Table 4 Quality character classification of herbaceous Leguminosae germplasm resources in Gansu Province

運用Excel 2020計算多樣性指數（Shannon’s 指數）和數量性狀的均值、極值、標準差、變異系數，用SPSS 16.0軟件對所有性狀進行相關性分析后，對原始數據進行標準化處理，并進行主成分分析，用Origin 2021軟件進行系統聚類分析及統計圖的繪制［3］。

式中：Pi為第i個表型性狀的概率，Ni為第i個表型性狀的出現次數，N 為該性狀所有表型性狀出現次數之和。

在進行頻次分布計算時，首先對各數量性狀分別進行分級，分級標準分為10 級，相鄰兩級間相差0.5S，即1 級＜X-2S、X-2S≤2 級＜X-1.5S，X-1.5S≤3 級＜X-S，X-S≤4 級＜X-0.5S，X-0.5S≤5 級＜X，X≤6級＜X+0.5S，X+0.5S≤7級＜X＋S，X＋S≤8 級＜X+1.5S，X+1.5S≤9 級＜X+2S，X+2S≤10 級［3］。由于本次試驗的數量性狀在1 級至3 級之間無分布，所以直接將4級賦值為1，5級賦值為2，以此類推。根據種質數量在相應區間的分布，計算頻率，并進一步計算多樣性指數H'。

數量性狀的各個指標為錄入數據的平均值。

2 結果與分析

2.1 甘肅省豆科植物種質資源多樣性分析

2.1.1 甘肅省豆科木本植物種質資源多樣性分析 由表5可知，甘肅省豆科木本植物種質資源數量性狀均有較高的多樣性指數，且差異較小，多樣性指數維持在1.37～1.58之間；而甘肅省豆科木本植物種質資源質量性狀差異性較大，多樣性指數變幅為0.21～2.09。說明2種性狀相比，數量性狀較質量性狀的多樣性更明顯且分布更均勻。

表5 甘肅省豆科木本植物16個性狀的頻率分布與多樣性指數Table 5 Frequency distribution and diversity index of 16 personality traits of Leguminosae woody plants in Gansu Province

就質量性狀而言，果實形狀的多樣性指數最高為2.09，且該性狀的類型最多為10種，頻率分布較離散，變幅在2.13%～22.34%之間，由此可知木本中果實形狀方面有較大的遺傳變異程度?；ò觐伾鄻有灾笖禐?.50，頻率分布較離散，其中黃色與白色總共占63.83%，有較好的遺傳變異程度。果實顏色多樣性指數為1.25，其中褐色占比最高為46.81%，棕色占比最低為12.77%，其也有一定的變異性與多樣性?；ㄆ?、花序類型、果期、生活型、觀賞特性、葉片質地多樣性指數均在0.5 以上，變異程度中等，且頻率均有側重。生態習性多樣性指數最低為0.21，且落葉占94.68%，說明木本植物生態習性常為落葉，生態習性的多樣性與變異性較小。

就數量性狀而言，綜合表5 與表6，每一種性狀都具有較高的多樣性指數，植株高度、果長、葉長、葉寬、果寬變異系數均在90%以上，且頻率分布離散，說明有極高的遺傳變異程度。而花冠長變異系數為74.31%，分布較其他性狀較集中，遺傳變異程度相對較低。

隨著市場競爭的日益激烈，產品的競爭形式趨于多樣化，不僅僅取決于產品的價格、質量，包裝也起到越來越重要的作用，好的包裝可以吸引顧客的注意力，對消費產生刺激作用。為了達到這一目的，企業費盡心思在商品的包裝上下功夫，在包裝上印有圖片、照片。而對這些圖片、照片的應用就涉及到著作權的問題，要在使用前進行嚴格審查，對于凡是可能引起侵權問題的圖片照片，要先獲得本人的許可，對不能和本人取得聯系的，應盡量與相應的組織取得聯系，通過他們得到照片圖片的合法使用權，避免因侵權造成的一系列糾紛。

表6 甘肅省豆科木本植物6個數量性狀表型差異Table 6 Phenotypic differences of 6 quantitative characters of Leguminosae woody plants in Gansu Province

由以上分析可知，甘肅省豆科木本植物中有較強遺傳變異程度的為：果實形狀、花瓣顏色、果實顏色、植株高度、果長、葉長、葉寬、果寬；遺傳變異程度中等的為：花期、花序類型、果期、生活型、觀賞特性、葉片質地、花冠長；遺傳變異程度較弱的為：生態習性。

2.1.2 甘肅省豆科草本植物種質資源多樣性分析 由表7可知，甘肅省豆科草本植物數量性狀有較高的多樣性指數，且差異小，多樣性指數變幅為1.55～1.68；而質量性狀差異性較大，多樣性指數變幅為0.29～1.94?？梢姅盗啃誀钶^質量性狀的多樣性更明顯且分布更均勻。

表7 甘肅省豆科草本植物15個性狀的頻率分布與多樣性指數Table 7 frequency distribution and diversity index of 15 personality traits of Leguminosae herbs in Gansu Province

就質量性狀而言，果實形狀的多樣性指數最高為1.94，且該性狀的類型也最多為10種類型，頻率分布較離散，變幅在0.61%～34.15%之間，由此表明草本中果實形狀有較高的遺傳變異程度?；ò觐伾鄻有灾笖禐?.67，頻率分布較離散與果實形狀相似，變幅為0.61%～28.66%。果實顏色多樣性指數為1.42，該性狀中褐色、綠色與棕色占比較高，分別為49.39%、17.68%、17.07%，共占比81.14%，說明草本植物中多數種質資源果實顏色為褐色、綠色與棕色，但也具有一定的變異性與多樣性。生長型、花期、形態類型多樣性指數均在0.5 以上，變異程度中等，且頻率均有側重。而果期、花序類型與觀賞特性多樣性指數較低均在0.5 以下，頻率分布較為集中，所以遺傳變異程度也較弱。

綜合表7與表8數量性狀而言，每一種性狀都具有較高的多樣性指數，植株高度、果長、果寬、葉長、葉寬變異系數均在90%以上，且多樣性指變幅為1.55～156，說明各個性狀頻率分布情況比較一致且離散性較好，有極高的遺傳變異程度。而花冠長變異系數為59.30%，遺傳變異程度中等。

表8 甘肅省豆科草本植物6個數量性狀表型差異Table 8 Phenotypic differences of four quantitative characters of Leguminosae herbs in Gansu Province

綜上所述，甘肅省豆科草本植物中有較強遺傳變異程度的為：果實形狀、花瓣顏色、果實顏色、植株高度、果長、葉長、葉寬、果寬；遺傳變異程度中等的為：生長型、花期、形態類型、花冠長；遺傳變異程度較弱的為：果期、花序類型與觀賞特性。

2.2 甘肅省豆科植物種質資源性狀相關性分析

由表9可知，在甘肅省豆科木本植物中，呈顯著正相關（P＜0.01）的有：果期與花期、花序類型與花冠長度，植株高度與葉長、葉寬、果長、果寬，果長與葉長、葉寬，果寬與葉長、葉寬，葉長與葉寬；呈顯著負相關（P＜0.01）的有：生活型與植株高度、葉長、葉寬，生態習性與葉質，花序類型與果期、葉長，花冠長與果期。

由表10可知，在甘肅省豆科草本植物中，呈顯著正相關（P＜0.01）的有：生長型與花冠長，果期與花期，植株高度與果長、果寬、葉長、葉寬，果長與果寬、葉長、葉寬，果寬與葉長、葉寬，葉長與葉寬；呈顯著負相關（P＜0.01）的有：生長型與花序類型、果實顏色，形態類型與植株高度、果長、果寬、葉長、葉寬，花序類型與花期。

表10 甘肅省豆科草本植物性狀相關性分析Table 10 correlation analysis of characters of Leguminosae herb plants in Gansu Province

2.3 甘肅省豆科植物種質資源性狀主成分分析

表11 將甘肅省豆科木本植物的16 個性狀進行主成分分析，并挑選出表11中的6個主成分，主要挑選原則為特征值大于1，它們的方差貢獻率分別為21.86%、14.87%、9.90%、8.85%、7.60%、6.39%，6個主成分累計貢獻率為69.46%，其中包含了大多數表型性狀的信息，可認為該6個主成分可反映甘肅省豆科木本植物的15個性狀的主要特征信息。特征向量中載荷大于0.5 則視為對該主成分有明顯決定作用，由表11可知16個性狀中除生活型、觀賞特性、果實形狀外均對主成分有明顯決定作用

表11 甘肅省豆科木本植物性狀主成分分析Table 11 Principal component analysis of Leguminosae woody plants in Gansu Province

將甘肅省豆科草本植物的15 個性狀進行主成分分析，并挑選出表12中的5個主成分，主要挑選原則為特征值大于1，它們的方差貢獻率分別為35.88%、11.26%、10.20%、7.66%、6.96%，5 個主成分累計貢獻率為71.96%，其中包含了大多數表型性狀的信息，可認為該5個主成分反映了甘肅省豆科草本植物的15個性狀的主要特征信息。特征向量中載荷大于0.5則視為對該主成分有明顯決定作用，由表12 可知15 個性狀中除花瓣顏色與觀賞特性外均對主成分有明顯決定作用。

表12 甘肅省豆科草本植物性狀主成分分析Table 12 Principal component analysis of Leguminosae herbs in Gansu Province

2.4 甘肅省豆科植物種質資源性狀聚類分析

對甘肅省豆科植物的性狀原始數據進行數據轉換，利用歐氏距離，運用離差平方和法進行系統聚類分析，木本以距離為10附近進行聚類，草本以距離為13附近進行聚類。

2.4.1 甘肅省豆科木本植物種質資源性狀聚類分析 圖1將甘肅省豆科木本植物分為6個類群。

圖1 基于16個性狀的甘肅省豆科木本植物聚類圖Figure 1 Cluster diagram of Leguminosae woody plants in Gansu Province Based on 16 characters

第I 類包括朝鮮槐（Maackia amurensis）至合歡（Albizia julibrissin）共13種，本類包含了甘肅省豆科所有喬木，其特征是生活型為喬木，植株高度中等偏高。第II 類包括毛苦參（Sophora flavescensvar.kronei）至紫藤（Wisteria sinensis）共14 種，本類包含了甘肅省豆科中的所有藤本以及9種灌木，其特征是花序類型為總狀花序，花色多樣。第III類包括昆侖錦雞兒（Caragana polourensis）至毛刺錦雞兒（Caragana tibetica），本類所有種均為錦雞兒屬（Caragana），其特征是葉質紙質，花序類型為單生，花黃色，植株高度偏矮，花冠長度中等，葉偏小，果實中等偏小。第IV 類包括彎耳鬼箭錦雞兒至白刺花共20種，其特征是果實形狀為長扁形，果實大小中等。第V 類包括多花胡枝子（Lespedeza floribunda）至胡枝子（Lespedeza bicolor）共12種，此類包含了甘肅省豆科木本的所有胡枝子屬（Lespedeza），其特征是花序類型為總狀花序，果實形狀為卵形，果期為秋季，果長、果寬均偏小，葉長葉寬中等偏小。第VI 類包括紫穗槐（Amorpha fruticosa）至西南木藍（Indigofera mairei）共17 種，其特征是花色粉紅至紫紅，果實形狀較圓潤。

2.4.1 甘肅省豆科草本植物種質資源性狀聚類分析 圖2中甘肅省豆科草本植物被分為6個類群。

圖2 基于15個性狀的甘肅省豆科草本植物聚類圖Figure 2 Cluster diagram of Leguminosae herbs in Gansu Province Based on 15 characters

第I 類包含狹葉米口袋至高山野決明共41 種，主要特征為果寬、果長與葉寬、葉長均中等偏小，植株高度中等偏小，春夏開花，夏秋結果，花色多樣。第II 類包括少花棘豆（Oxytropis pauciflora）至阿拉善黃耆（Astragalus alaschanus）共35種，主要特征是形態類型為多年生草本，果實形狀較圓潤，果實顏色為褐色，夏季開花與結果，植株高度偏小，果長、果寬與葉寬、葉長均中等偏小。第III 類包括邊塞黃耆（Astragalus arkalycensis）至青海野決明（Thermopsis przewalskii）共30 種，主要特征是植株高度偏矮，果長、果寬、葉長、葉寬均偏小。第IV 類包括驢食草（Onobrychis viciifolia）至胡盧巴（Trigonella foenum-graecum）共24 種，主要特征是無觀賞特性，春夏開花，植株高度、果長、果寬、葉長、葉寬中等大小，花冠長度中等偏小。第V 類包括白花草木樨（Melilotus albus）至寬苞野豌豆（Vicia latibracteolata）共16 種，主要特征是花序類型為總狀花序，果實形狀偏扁，夏秋開花與結果，植株高度中等偏高，葉長、葉寬、果長、果寬均中等偏大。第VI類包括草木樨至救荒野豌豆共18種，主要特征是花序類型為總狀花序，花色為紫色、白色、黃色，植株高度中等，果長、果寬、葉長、葉寬均中等大小。

3 討論

表型性狀是植物外在的直觀表象，是遺傳因素、環境影響和發育過程相互作用的結果，也是生物體內存在的最容易觀察的特征［19］。表型性狀的多樣性分析可幫助了解植物的基本形態特征變異規律，從而為遺傳育種提供優良且高變異特征的親本材料［20-24］，也可以為園林、農業的植物運用提供更多的選擇。Shannon’s 指數是目前進行種質資源性狀多樣性統計分析運用較多的方法之一。其中很多學者對不同物種進行表型性狀的多樣性分析時都運用了此方法，并發現，數量性狀較質量性狀的多樣性更明顯、更具有豐富度的優勢，而質量性狀中有關于植物器官的顏色、形狀等性狀較其他質量性狀的多樣性更豐富［25-28］。本次研究的對象也有此特點，在甘肅省豆科種質資源中，所有數量性狀的多樣性指數均大于1，且變幅較?。颈?.37～1.58，草本1.55～1.68）；質量性狀中果實形狀（木本H′=2.09、草本H′=1.94）、花瓣顏色（木本H′=1.50，草本H′=1.67）、果實顏色（木本H′=1.25、草本H′=1.42）的多樣性指數較高均大于1，且質量性狀變幅較大（木本0.21～2.09，草本0.29～1.94）。造成此現象的原因可能是數量性狀與質量性狀中的葉、花、果的顏色、形狀受種質資源類型、環境條件、基因型等因素影響較大，而其他質量性狀則變化幅度小，相對較穩定［3］。

變異系數可反映變異程度和穩定性，表型性狀變異越豐富，表明其對環境的適應性越強，表型遺傳越不穩定，且變異系數大于10%則表明樣本間差異較大［29-31］。在本次研究中，甘肅省豆科木本植物數量性狀的變異系數變幅為128.45%～74.31%，草本植物數量性狀的變異系數變幅為97.79%～59.30%，均大于10%，且木本變異系數大于草本變異系數。說明甘肅省豆科木本植物的6個數量性狀變異程度較草本6個數量性狀的變異程度高，且整體數量性狀的表型變異豐富。

綜上，甘肅省木本植物種質資源遺傳變異及多樣性程度整體高于甘肅省草本植物種質資源，木本植物除生態習性性狀的遺傳程度較小以外，其他性狀均有一定程度上的遺傳變異趨勢以及多樣性，而草本植物果期、花序類型與觀賞特性性狀遺傳程度較小，其他性狀有一定程度上的遺傳變異趨勢以及多樣性。就觀賞特性而言，木本植物的園林利用率明顯高于草本，木本有47.41%的植物已經被發掘出園林用途，而草本僅有7.41%的植物被運用于園林之中。根據此分析可以從遺傳程度高的性狀著手，培育與發掘有園林價值的甘肅省豆科植物。

相關性的分析為主成分分析奠定了基礎，而主成分所篩選出來的性狀特征又可以進一步驗證聚類分析的結果。這種分析方法也被廣泛應用于表型性狀的綜合分析當中［32-34］。

表型性狀的相關性分析可以為植物的選擇提供參考，也可以更好的了解植物性狀之間的關聯，從而提高選種效率與育種進程［35-36］。甘肅省豆科木本植物與草本植物中，數量性狀之間的相關性比其他性狀之間相關性表現的更為顯著，但是其他性狀也有相應的內在聯系，這對甘肅省豆科植物的應用與選育提供指導。這也充分證明了本次研究在性狀的選擇上具有科學性為接下來主成分的分析與聚類分析提供科學依據。

根據主成分分析，甘肅省豆科植物中，木本的16個表型性狀中，除生活型、觀賞特性、果實形狀外其他性狀對6 個主成分分別有明顯決定作用，草本的15個表型性狀中除花瓣顏色與觀賞特性外均對5主成分分別有明顯決定作用。提取的各個主成分之間所包含的性狀均有差異，這些主要的性狀可以作為甘肅省豆科植物繁育與應用的重要指標。

甘肅省豆科植物表型性狀中大部分有較好的遺傳性與多樣性，每一個類群均有其不同的特點。其中木本植物性狀的果實形狀、葉質、花色、生活型、果實顏色以及所有數量性狀是主要的表型性狀，草本植物性狀中的部分數量性狀包括植株高度、葉長、葉寬、果長、果寬作為主要的表型性狀能更好的區分各個類群，而比較凸顯的質量性狀特征有果實形狀、花期、果期、花色、花序類型等。這些性狀的多樣性指數均大于0.5，這也證明了本次研究結果的嚴謹性。

通過對表型性狀聚類的分析，可以為甘肅省豆科植物的觀賞性狀的應用與培育提供參考。通過聚類分析將甘肅省豆科木本植物以距離為10附近進行聚類可分為6個類群，其中第I類可作為喬木類進行發掘、第II 類可作為藤本或灌木類觀花植物進行發掘、第III類可作為觀花綠籬進行發掘、第IV、VI類可作為觀果綠籬進行發掘、第V類可作為觀葉、觀花類植物進行發掘。將甘肅省豆科草本植物以距離為13附近進行聚類可分為6個類群，其中最有可能具有觀賞價值的有第IV 類、第V 類與第VI類，第I類、第II類與第III類由于植株高度較低、葉、花、果的大小偏小，其可被利用的觀賞價值并不高，可以酌情考慮。

4 結論

在甘肅省豆科植物中，現已發掘的具有園林價值的木本植物占甘肅省豆科植物總數的18.03%，占木本總數的47.41%；具有園林價值的草本占甘肅省豆科植物的4.59%，占草本總數的7.41%，可以看出甘肅省豆科草本植物可以被著重研究創造園林價值，木本植物可以根據性狀相關性以及聚類分類利用已具備園林價值的植物發掘出還未被利用的豆科植物種質資源。

甘肅省豆科植物表型性狀具有豐富的多樣性，其中木本植物性狀的果實形狀、葉質、花色、生活型、果實顏色以及所有數量性狀是主要的表型性狀，草本植物性狀中的部分數量性狀包括植株高度、葉長、葉寬、果長、果寬以及質量性狀中的果實形狀、花期、果期、花色、花序類型為主要的表型性狀。這為甘肅省豆科植物的觀賞評價性狀選擇提供參考，也可以為甘肅省豆科植物在園林之中的創新、應用與育種奠定基礎。