巢湖浮游甲殼動物功能群時空變化及其影響因子分析

張 佳，劉振宇，李 靜，郭匿春*，梁陽陽，吳 利

巢湖浮游甲殼動物功能群時空變化及其影響因子分析

張 佳1，劉振宇1，李 靜2，郭匿春1*，梁陽陽2，吳 利3

(1. 安徽農業大學資源與環境學院，合肥 230036；2. 安徽省農業科學院水產研究所，水產增養殖安徽省重點實驗室，合肥 230001；3. 合肥師范學院生命科學學院，合肥 230061)

為研究巢湖中浮游甲殼動物功能群的時空變化特征及其主要影響因子，在巢湖的主要河口區以及敞水區共設置了20個采樣點，對浮游甲殼動物群落結構和水環境因子進行了調查和分析。結果表明：（1）巢湖河口區的8個采樣點中共鑒定出枝角類10屬21種，橈足類11屬16種；敞水區12個點中鑒定出枝角類9屬18種，橈足類12屬13種；共22屬39種。（2）巢湖河口區和敞水區浮游甲殼動物平均密度為530.8 ind·L-1和506.3 ind·L-1，平均生物量分別為14.7 ind·L-1和21.5 ind·L-1；浮游甲殼動物Shannon-Wiener多樣性指數顯示巢湖秋季河口區的污染程度高于敞水區。（3）巢湖浮游甲殼動物按照體型大小和食性可劃分5個功能群，其中，河口區有SCF、LCF共2個優勢功能群，敞水區有SCF、LCF、MCF共3個優勢功能群，SCF在功能群中占絕對的優勢地位。（4）水溫是影響河口區和敞水區浮游甲殼動物功能群主要的環境理化因子；巢湖敞水區中浮游甲殼動物LCF功能群能顯著影響SCF、MCC、LCC等功能群。巢湖河口區污染程度高于敞水區，巢湖的富營養化治理和藻類水華控制應側重于河口區的外源污染治理；敞水區可以通過調整浮游甲殼動物功能群結構重建水生生態系統。

巢湖；河口區和敞水區；浮游甲殼動物功能群；環境因子；RDA分析

浮游甲殼動物是水生生態系統的重要組成部分，作為水體中的初級消費者，在水生生態系統的信息、物質和能量傳遞中發揮重要的作用[1-3]。由于浮游甲殼動物具有能對環境變化迅速做出響應，群落的動態變化能夠反應水體的營養狀態等獨特的生理和生態學特性，因此常被作為環境監測的指示生物[4]。浮游甲殼動物不僅受水溫、光照、pH、營養鹽、溶解氧、濁度等多種水環境因子的影響[5]，同時受浮游植物上行作用、高等水生植物庇護、濾食性魚類捕食和浮游甲殼動物種內競爭等生物因素的影響，傳統浮游甲殼動物的種類分類研究方法難以確切反映其在水生態系統中獨特的生態功能[6]。浮游動物功能群研究可較好的明確環境因子對浮游動物群落結構的影響，有助于揭示水生生態系統的結構及食物網關系?；粼覽7]最早研究黃海流域的浮游動物功能群，根據浮游動物的大小、食性、營養級水平以及與高等生物之間的攝食關系等，將黃海浮游動物劃分為6個功能群，并建立了基于浮游動物功能群的黃海食物產出的關鍵過程模型。安睿等根據浮游甲殼動物的大小、攝食習性以及浮游甲殼動物之間的相互作用將黑龍江三江平原的三環泡濕地中的浮游甲殼動物劃分為7個功能群，確定了對浮游植物起到主要濾食作用的浮游甲殼動物功能群，同時發現夏季和秋季浮游動物RC優勢功能群可以抑制了浮游動物功能群RF對浮游植物的濾食作用[8]。[10, 11]{Ichinokawa, 2006 #188;Le Quere, 2005 #189}{, 2010 #178;Ichinokawa, 2006 #176;Araujo, 2006 #177}[10-12][10-12][10-12]{, 2010 #178;Ichinokawa, 2006 #176;Araujo, 2006 #177}[10-12][10-12]然而，前期國內對于水生生物功能群的研究多集中在浮游植物、底棲動物和魚類上，而對于淡水浮游甲殼動物功能群的研究相對較少，少數的研究也集中在海洋浮游甲殼動物功能群上[9]。富營養化的淡水水體浮游甲殼動物功能群的研究由于影響因子較多，且生態系統結構較復雜而缺乏全面的研究。富營養化淡水水體浮游甲殼動物功能群的研究對明確水環境中的主導因子，分析水生生態系統的信息、物質和能量變化有積極的意義。

巢湖位于安徽省中部，流域面積約為1.3×104km2，是長江中下游典型的大型淺水湖泊，也是中國五大淡水湖泊之一[10]。近30年來，隨著人類活動加劇，巢湖水體營養鹽和有機質濃度增加，造成了巢湖湖泊富營養化進程加快，水質惡化和藍藻水華頻繁暴發[11]，因此引發了越來越多地關注[12]。對于巢湖水體中浮游生態系統的研究由來已久，顏京松等[13]最早研究了浮游甲殼動物群落結構，共發現枝角類10種，橈足類9種，作為重要的魚類餌料生物，浮游甲殼動物在巢湖水生生態系統能量流轉和食物鏈網變化中發揮著重要作用。鄧道貴[5, 6]研究了巢湖水體中的浮游甲殼動物空間分布、季節演替以及歷史變化，發現巢湖春季優勢種為大型枝角類，冬季為橈足類中的中華窄腹劍水蚤，夏秋季為小型枝角類，小型枝角類密度與優勢藍藻生物量呈正相關，浮游甲殼動物群落結構主要受上行效應（高營養鹽水平）以及透明度、水溫等物理因素影響[14]。王鳳娟等曾用浮游動物污生指數法評價巢湖東湖區的水質狀況，用浮游動物數量(ind?L-1)作為湖泊水體營養程度的生物量指標，研究發現巢湖東湖區水體在2005年6—9月和2006年3—6月期間的營養狀況為富營養狀態[15]。陳倩穎等系統分析了巢湖浮游動物功能群和浮游植物的組成特征的關系，發現浮游植物密度可以影響浮游動物功能群，且微囊藻是與巢湖浮游動物功能群相關性最強的環境因子[16]。由此可見，浮游動物功能群的研究對了解巢湖水生生態系統的能量流轉、食物鏈網變化、營養狀態以及藻類控制上均有積極意義。近年來，巢湖的營養負荷處于高位波動狀態，水體富營養化程度也進一步加深，然而對此過程中的浮游甲殼動物功能群時空變化及其影響因子進行研究，可以揭示富營養化過程中浮游甲殼動物的作用并為富營養化的控制提供理論支持。

本研究通過對巢湖河口及敞水區20個采樣點、4個季節的浮游甲殼動物群落結構和功能群進行調查和分析，以期了解巢湖浮游甲殼動物功能群的時空變化特征，探究水環境因子對浮游甲殼動物群落結構和功能群的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點與采樣點的設置

按照《全國湖泊富營養化調查規范（第二 版）》[17]，根據巢湖的自然環境特點，共設置了20個采樣點（圖1）。其中巢湖主要河口設置了8個采樣點E1—E8，敞水區設置了12個采樣點P1—P12。河口區采樣點E1至E8依次對應十五里河、派河、南淝河、杭埠河、白石天河、馬尾河、柘皋河、雙橋河8條入湖河流。本研究在2020年8月到2021年4月開展為期一年的湖泊生態監測和調查。分別在2020年8月（夏季）、2020年11月（秋季）、2021年2月（冬季）和2021年4月（春季）對全湖進行4次樣品采集與分析。

圖1 巢湖采樣點設置圖

Figure 1 Distribution of sampling sites in Chaohu Lake

1.2 水質理化指標分析方法

水體透明度采用Secchi盤現場測定，WT、pH、DO等使用YSI6600V2型多參數水質監測儀現場測定。水體理化指標總氮（TN）、總磷（TP）、銨態氮（NH+4-N）、硝態氮（NO3--N）等濃度等參照《水和廢水監測分析方法》在實驗室內測定[18]。

1.3 浮游生物采樣方法和樣品處理

浮游甲殼動物定性樣品采集時用13號浮游生物網在河水中反復做“∞”字型劃水，將其放入50 mL的塑料小方瓶中，加入4%的甲醛溶液固定保存。浮游甲殼動物定量樣品采集時用5 L的采水器在采樣點取10 L水樣，之后用25號浮游生物網過濾，將其放入50 mL塑料小方瓶中，用4%的甲醛溶液固定保存。每個季度在20 個采樣點各采集一次，將樣品帶回實驗室處理。定性及定量樣品均在10×4倍的顯微鏡下用5 mL浮游生物計數板進行觀察和計數。其中，浮游甲殼動物枝角類和橈足類按照《中國動物志(淡水枝角類)》[19]和《中國動物志(淡水橈足類)》[20]鑒定．浮游甲殼動物生物量的估算參照陳雪梅[21]、范正年[22]等學者的方法。

1.4 數據處理與分析

浮游甲殼動物的多樣性研究采用多樣性指數Shannon-Wiener指數、豐富度指數Margalef指數和優勢度指數：

優勢度指數（）:

Shannon-Wiener多樣性指數：

Margalef豐富度指數：

式中，為物種數目，值越大，多樣性越高，n為物種的密度，f為物種出現的頻率，為所有物種的總密度，當>0.02時，該物種為群落的優勢種[23]。水質判斷標準為：′ >3：清潔；1～3：中污（其中1～2為-中污，2～3為-中污）；0～1：重污。＞3：清潔；2～3：輕污；1～2：中污；0～1：重污[24-25]。實驗數據經Microsoft Excel 2010、SPSS 20.0、Canoco 5.0（環境因子數據進行lg(+1)轉化）軟件分析。

2 結果與分析

2.1 巢湖水環境特征

采樣期間，全湖水溫變化范圍為7.4～30.9 ℃，透明度變化范圍為15.0～60.0 cm，溶解氧變化范圍為1.49～12.70 mg·L-1，pH全年的平均值為7.88，整體呈現為弱堿性水體。不同季節以及不同采樣點水環境理化指標有所差異，河口區TN最高為5.48 mg·L-1，最低為1.92 mg·L-1；NH4+-N最高為1.04 mg·L-1，最低為0.32 mg·L-1；NO3--N最高為2.79 mg·L-1，最低為1.07 mg·L-1；NO2--N最高為0.13 mg·L-1，最低為0.03 mg·L-1；TP最高為0.45 mg·L-1，最低為0.15 mg·L-1；CODMn最高為65.00 mg·L-1，最低為24.00 mg·L-1，敞水區TN最高為3.64 mg·L-1，最低為0.12 mg·L-1；NH4+-N最高為3.99 mg·L-1，最低為0.12 mg·L-1；NO3--N最高為2.29 mg·L-1，最低為mg·L-1；NO2--N最高為0.07 mg·L-1，最低為0.00 mg·L-1；TP最高為0.30 mg·L-1，最低為0.02 mg·L-1；CODMn最高為44.00 mg·L-1，最低為1.00 mg·L-1。從平均值大小來看，除NH4+-N以外，其余5項營養鹽指標均呈現出河口區大于敞水區的現象。

表1 巢湖河口區與敞水區水環境理化因子

2.2 浮游甲殼動物種類、密度、生物量和生物多樣性指數分析

在巢湖的20個采樣點中，共鑒定出枝角類10屬22種，橈足類12屬17種，總計22屬39種，枝角類種類居多，占總種類數的56.41%。其中河口區8個采樣點中枝角類共計10屬21種，橈足類11屬16種；敞水區12個點中鑒定出枝角類9屬18種，橈足類12屬13種。整體來看，巢湖河口區的浮游甲殼動物種類組成與敞水區相比較為豐富，但是數量差異不明顯。巢湖河口區和敞水區浮游甲殼動物平均密度為530.8 ind·L-1和506.2 ind·L-1，平均生物量分別為14.7 mg·L-1和21.5 mg·L-1。在4個季度的20個采樣點中，河口區E4夏季密度最高，為334.8 mg·L-1；敞水區P12夏季密度最高，為334.8 mg·L-1；敞水區P12夏季密度最高，為410.9 ind·L-1；河口區E6夏季生物量最大，為4.8 mg·L-1；敞水區P11夏季生物量最大，為3.0 mg·L-1。根據多樣性指數評價標準及巢湖浮游甲殼動物多樣性指數變化，從Shannon-Wiener指數整體上看河口區和敞水區均處于中度污染狀態，其中河口區夏季和秋季為α-中污，春季和冬季為β-中污，敞水區僅夏季為α-中污，其余季節都為β-中污；從豐富度Margalef指數看，無論是河口區還是敞水區只有夏季為重污染狀態，其余季節均為中污染程度。

各采樣點從左至右依次為夏季、秋季、冬季、春季，下同。

Figure 2 Density of planktonic crustaceans in Chaohu estuary and pelagic area

圖3 巢湖河口區與敞水區浮游甲殼動物的生物量

Figure 3 Biomass of planktonic crustaceans in Chaohu estuary and pelagic area

2.3 浮游甲殼動物功能群劃分和時空變化分析

根據體型大小和食性將巢湖浮游甲殼動物共劃分出5個功能群（表3），分別為小型浮游甲殼動物濾食者SCF、中型浮游甲殼動物濾食者MCF、中型浮游甲殼動物捕食者MCC、大型浮游甲殼動物濾食者LCF和大型浮游甲殼動物捕食者LCC，LCC功能群僅在冬季沒有出現。河口區浮游甲殼動物優勢功能群主要為SCF、LCF功能群，敞水區游甲殼動物優勢功能群主要為SCF、LCF、MCF功能群，其中SCF功能群優勢度最大。此外，河口區和敞水區各功能群的生物量存在明顯的季節變化，不同季節各功能群所占比例不同。河口區夏季的優勢功能群是SCF功能群,超過70%；秋季、冬季、春季的優勢功能群均是SCF+LCF功能群，其中盡管SCF功能群仍然占主體地位，但LCF功能群的比例逐漸增大。敞水區夏季的優勢功能群為SCF功能群，且高于河口區，約占85%；秋季的優勢功能群為SCF+MCC；冬季為SCF+LCF功能群；春季與夏季功能群相同，都是SCF+MCF功能群，其中夏季、秋季和春季SCF功能群都超過總數的一半，秋季SCF功能群和LCF功能群所占的比例為30.61%和29.64%，較為接近。

表3 巢湖浮游甲殼動物功能群劃分

圖4 巢湖河口區和敞水區不同季節浮游甲殼動物功能群對比

Figure 4 Comparison of functional groups of planktonic crustaceans in different seasons in Chaohu estuary and pelagic area

2.4 浮游甲殼動物功能群的作用關系及其與水環境因子的關系

2.4.1 不同浮游甲殼動物功能群同其他浮游甲殼動物功能群及水環境因子的Pearson相關分析 研究發現，功能群與環境因子有密切聯系。河口區SCF功能群與WT（=0.361，＜0.05）、CODMn（=0.389，＜0.05）呈顯著正相關；MCF功能群與WT(=0.650，＜0.01）、pH（=0.473，＜0.01）呈極顯著正相關；MCC功能群和WT（=0.577，＜0.01）呈極顯著正相關，與TP（=0.414，＜0.05）呈顯著正相關。敞水區SCF功能群與WT（0.471，＜0.01）、CODMn（=0.468，＜0.01）呈極顯著正相關，與NO3--N（=-0.471，＜0.01）呈極顯著負相關，與pH（=0.325，＜0.05）呈顯著正相關；MCF功能群與WT（=0.524，＜0.01）呈極顯著正相關，與SD（=-0.303，＜0.05）呈顯著負相關，pH（=0.339，＜0.05）、CODMn（=0.296，＜0.05）呈顯著正相關；MCC功能群與WT（=0.414，＜0.01）、TP（=0.373，＜0.01）呈極顯著正相關，與NO3--N（=-0.368，＜0.05）呈顯著負相關；LCF功能群與SD（=-0.367，＜0.05）、TN（=-0.315，＜0.05）呈顯著負相關，與CODMn（=0.478，＜0.01）呈極顯著正相關。不同功能群之間也存在影響，在河口區SCF功能群和MCC功能群（=0.417，＜0.05）呈顯著正相關，MCC功能群與LCF功能群（=-0.416，＜0.05）呈顯著負相關。敞水區SCF功能群與LCF功能群（=0.394，＜0.01）呈極顯著正相關，與MCF功能群（=0.292，＜0.05）呈顯著正相關；LCF功能群與MCC功能群（=-0.378，＜0.01）呈極顯著負相關，與LCC功能群（=0.379，＜0.01）呈極顯著正相關。

表4 不同浮游甲殼動物功能群同水環境因子的Pearson相關性分析

注：*在0.05水平顯著相關；**在0.01水平上顯著相關。下同。

表5 不同浮游甲殼動物功能群同其他浮游甲殼動物功能群的Pearson相關分析

2.4.2 浮游甲殼動物功能群同水環境因子的 RDA 分析 對數據進行去趨勢對應分析（DCA），結果顯示排序軸長度＜3，故對浮游動物功能群與環境因子間的關系采用冗余分析（RDA）。河口區第一軸與第二軸的特征值分別為0.202 9和0.138 7，第一軸解釋了物種信息的20.29%，第二軸進一步解釋了物種信息的13.87%，前兩軸共解釋了34.16%的物種信息與82.44%的物種-環境信息。表明在河口區環境因子可較好的解釋與浮游甲殼動物功能群之間的關系。敞水區第一軸與第二軸的特征值分別為0.196 5和0.147 7，第一軸解釋了物種信息的19.65%，第二軸進一步解釋了物種信息的14.77%，前兩軸共解釋了34.42%的物種信息與77.95%的物種-環境信息，同樣表明在敞水區浮游甲殼動物功能群與環境因子之間存在明顯的相關性。冗余分析（RDA）發現，前兩軸對河口區和敞水區物種-環境信息解釋率相似，表明在富營養化水體中水質理化因子對浮游甲殼動物功能群的解釋度較為接近，不能完全區別河口區和敞水區的差異。

表6 浮游甲殼動物功能群與水環境因子之間的RDA分析結果

圖5 浮游甲殼動物與環境因子的RDA分析

Figure 5 RDA of zooplankton and environmental factors

3 討論

3.1 巢湖河口區和敞水區的環境特征比較

本研究發現巢湖河口區和敞水區TN>1 mg·L-1、TP>0.1 mg·L-1，均已達到水體富營養化水平，巢湖河口區和敞水區的WT、SD和pH均在正常范圍內波動且相差不大。同時，巢湖河口區的TN、TP、NO3--N、NO2--N和CODMn這5項指標均比敞水區高，只有NH4+-N敞水區略高于河口區。其中，巢湖派河河口春季的E2采樣點TN含量高達5.48 mg·L-1，E8（雙橋河）秋季的TP含量最高為0.45 mg·L-1，表明河口區污染程度高于敞水區，巢湖TP濃度、TN濃度與2018年張民等[26]的研究結果接近，河口區TP濃度較2018年增加20%，敞水區下降了12%，TP濃度是影響巢湖優勢水華藍藻魚腥藻和微囊藻兩種藻時空分布的主要因素之一[27]，這也是巢湖水華暴發的重要原因；TN與2018年相比，均呈下降趨勢，河口區下降12%，敞水區下降41%，氮含量的降低會使水體富營養化的風險減少[28]。與此同時，河口區的N/P也高于敞水區，N/P作為水體營養結構的主要指標，當N/P在10～23之間時易造成水體水華暴發[29]，河口區（12.80）和敞水區（11.55）均處于這個階段。研究結果顯示，巢湖的富營養化水平維持在較高水平波動，西部入湖河流污染是造成的巢湖富營養化的主要原因，湖泊外源污染負荷主要來源于流域西北部。入湖河流作為氮和磷轉移到湖泊中的主要路徑，集中了所在流域的各種點源污染（工業污染、生活污水等）和面源污染（農業生產污水）[30]，其中農田對全流域面源TN和TP污染輸出的貢獻分別為81%和52%，化肥施用強度高依然是流域面源污染的核心問題[31]，同時入湖河流在很大程度上也受到了底泥向水體釋放的氮、磷營養鹽的影響；敞水區各項指標較河口區低可能是與湖泊對氮磷的沉積與吸附有關[32]。鑒于巢湖河口區污染程度高于敞水區，河口區是外源污染的主要來源，因此巢湖的外源污染是造成巢湖富營養化程度高，水質惡化的主要原因。通過消減外源污染負荷，切斷其污染途徑是巢湖富營養化治理的重要措施。近年來，巢湖周邊實施的大量工程如引江濟巢工程通過消減外源入湖污染、增加江湖水量交換、縮短巢湖水體置換時間可以有效降低巢湖河口區營養負荷和減弱外源污染，進而達到改善湖泊水環境質量和抑制藍藻大規模暴發的目的[33]。

3.2 巢湖河口區和敞水區浮游甲殼動物群落結構比較

研究發現巢湖浮游甲殼動物22屬39種，河口區21屬38種，敞水區21屬31種。河口區的浮游甲殼動物種類數與敞水區相比較為豐富；從浮游甲殼動物優勢種類及其占比上看，巢湖水體中優勢種類為枝角類中個體較小的長額象鼻溞, 橈足類主要以無節幼體形式存在，優勢種組成均與李靜等[34]2015年的研究結果相似，表明巢湖近幾年浮游動物群落結構未發生明顯變化。河口區和敞水區浮游甲殼動物平均密度為530.8 ind·L-1和506.2 ind·L-1，平均生物量分別為14.7 mg·L-1和21.5 mg·L-1，巢湖河口區浮游甲殼動物密度高于敞水區但生物量低于敞水區，表明河口區浮游甲殼動物的體型小于敞水區，河口區作為外源污染物的主要來源，反映出了污染程度高時，浮游甲殼動物小型化程度也越高。本研究由于未對原生動物以及輪蟲進行檢測與分析，無法使用王鳳娟等[15]2006年提出的利用浮游動物數量（ind·L-1）作為湖泊水體營養程度的評價方法，有待在后續的研究中進行補充。Margalef多樣性指數顯示巢湖夏季的污染程度更高，這可能是由于溫度較高時，一些小粒徑藻類大量生長，為浮游甲殼動物提供了充足的食物來源；夏季水華暴發，藍藻濃度高但由于一些小型浮游動物長期與藍藻共存時，產生了一定適應性[35]，因此小型浮游甲殼動物種類數在總種數中所占比例較高, 大型浮游甲殼動物種類數數占比例較低，這與鄧道貴等[14]的研究結果一致，體型較大的個體隨藻類豐度的上升而下降，小型種類則呈現上升趨勢。Shannon-Wiener多樣性指數表明河口區秋季的污染程度高于敞水區。進入秋季，由于降水等的減少導致河流域內水流量減少、流速緩慢，水體擾動性減弱，使得整個水體環境相對穩定，加上河岸帶植物開始凋零，隨著枯枝落葉的腐敗、降解，增加了水體中的營養物質，適合的水體溫度加上豐富的營養物質影響了群落多樣性[36]，因而河口區多樣性指數高于敞水區。

3.3 巢湖河口區和敞水區的浮游甲殼動物功能群的時空變化分析

與巢湖整體的富營養化狀態一致，巢湖浮游甲殼動物優勢功能群主要為SCF功能群，其中小型浮游甲殼動物濾食者SCF功能群占比超過50%，這也造成了巢湖水體中浮游動物濾食效率低下[37]，下行作用較弱的現狀。同時，敞水區夏秋季節出現了較多的MCC和MCF功能群；這可能與敞水區富營養程度較弱，浮游甲殼動物的生態功能更強有關。本研究中巢湖浮游甲殼動物各功能群存在明顯的時空變化特征，不同季節和不同區域各功能群所占比例不同。巢湖夏季優勢功能群為SCF功能群，主要包括枝角類的尖額溞、象鼻溞和盤腸溞等；隨著水溫的升高，枝角類和橈足類會逐漸增多，出現這種情況的原因有可能是一些小型種類在夏季的生長速率比較高，繁殖加快所致；夏季是藍藻暴發的主要時期，水體的富營養化則會導致浮游動物小型化，因此會引起小型種類的增加[38]。敞水區秋季是SCF+MCC功能群，與夏季不同的是優勢功能群出現了中型浮游甲殼動物捕食者，主要是橈足類的廣布中劍水蚤、透明溫劍水蚤和胸飾外劍水蚤，MCC功能群主要由廣布中劍水蚤組成，有研究表明廣布中劍水蚤在水溫15～20 ℃時的繁殖能力最強[39]，這可能是因為夏季和秋季的浮游植物密度較大，功能群MCC主要以功能群MCF為食，而功能群MCF主要以藻類為食，抑制了MCF功能群的增長，所以夏季和秋季的MCC較多；河口區冬春季節出現了LCF功能群，主要是湯匙華哲水蚤，湖泊中由于大型濾食者LCF的存在，春季常常出現大型濾食者濾食作用強，藻類生物量受到控制的“清水期”，而夏秋季節則由于SCF功能群占據優勢地位，濾食效率下降，而造成藻類水華的暴發。有研究表明，枝角類適于生長在溫度不高的水體中[40-41]，所以在溫度較低的春冬季SCF功能群的生物量仍占優勢。因此富營養化水體全年以SCF功能群占優勢，這與陳倩穎等的研究結果一致[16]。敞水區夏秋季節出現了MCC和MCF功能群屬于中型浮游甲殼動物濾食者和捕食者，與河口區的SCF功能群相比，中型濾食者的攝食效率更高，對浮游植物的控制能力也更強。因此，敞水區浮游甲殼動物的下行作用更強，對藻類的控制能力也高于河口區。浮游甲殼動物功能群研究解釋了巢湖的富營養化特征及藻類控制的關鍵因子。

3.4 巢湖河口區和敞水區的浮游甲殼動物功能群的主要影響因子

本次研究經RDA分析顯示，河口區前兩軸共解釋了34.16%的物種信息與82.44%的物種-環境信息，敞水區前兩軸共解釋了34.42%的物種信息與77.95%的物種-環境信息，河口區和敞水區解釋度差異不大，不能完全解釋河口區和敞水區影響因子的差異。環境因子中僅溫度與巢湖浮游甲殼動物相關性較高，其他理化因子與浮游甲殼動物功能群的相關性均不高，這與吳利[34]等的研究結果一致，富營養化的淡水水體浮游甲殼動物功能群的研究由于影響因子較多，對功能群影響最大的是WT，說明不僅溫度會影響浮游甲殼動物功能群，同時還有其他因素，比如N、P等對浮游甲殼動物功能群的結構與分布也存在著不可忽視的影響[42]。Pearson分析發現，除環境因子的影響外，各功能群之間也具有明顯的相關性，這是由于各功能群之間存在食物競爭和捕食關系，浮游甲殼動物之間的競爭能力不僅體現在影響其競爭者利用相同資源的能力，也體現在能忍受有限資源不斷降低的情況，競爭能力的強弱大多取決于浮游甲殼動物本身的大小[43]，這也是浮游甲殼動物功能群時空存在異質性的一個十分重要的因素。目前國內已有許多對水環境因子與水生態系統中浮游甲殼動物影響的研究[44-46]，浮游甲殼動物間的相互作用的研究相對較少。浮游甲殼動物的季節演替主要受溫度、營養鹽和浮游植物的種類變化而變化，浮游甲殼動物的種類變化以及生物量的大小都會受到種間競爭、魚類捕食等關系的影響。巢湖敞水區中浮游甲殼動物LCF功能群能顯著影響SCF、MCC、LCC等功能群，這可能表明敞水區浮游甲殼動物有較強的種間作用，LCF優勢功能群可以影響其他功能群對浮游植物的濾食作用，與安睿[8]等發現夏季和秋季浮游動物RC優勢功能群可以抑制了浮游動物功能群RF對浮游植物的濾食作用相似，本研究中LCF功能群也能影響MCC功能群浮游植物的濾食作用。因此，調整巢湖敞水區浮游動物功能群結構和重建水生生態系統可以在治理富營養和控制藻類水華發揮積極作用。

4 結論

巢湖TN、TP濃度均達到富營養化水平，且河口區TN、TP、NO3--N、NO2--N和CODMn這5項指標均高于敞水區。研究表明河口區污染程度高于敞水區，外源污染經河口區入巢湖是目前巢湖污染的主要來源，巢湖的富營養化治理應優先側重于河口區的外源污染治理。

巢湖浮游甲殼動物群落及功能群能較好表征巢湖的富營養化水平。Shannon-Wiener指數顯示夏季巢湖河口區的污染程度較高；巢湖河口區浮游甲殼動物密度高于敞水區，生物量卻低于敞水區，浮游甲殼動物趨于小型化，也說明河口區污染程度高于敞水區。巢湖浮游甲殼動物優勢功能群主要為與富營養化狀態一致的SCF功能群，敞水區夏秋季節出現了較多的MCC和MCF功能群；這可能與敞水區富營養程度較弱，浮游甲殼動物的生態功能更強有關。

環境因子中僅溫度與巢湖浮游甲殼動物相關性較高，而巢湖敞水區中浮游甲殼動物LCF功能群能顯著影響SCF、MCC、LCC等功能群，這可能表明敞水區浮游甲殼動物有較強的種間作用，LCF優勢功能群可以影響其他功能群對浮游植物的濾食作用。因此，調整巢湖敞水區浮游動物功能群結構和重建水生生態系統可以在治理富營養和控制藻類水華發揮積極作用。

[1] LAMPERT W. Zooplankton research: the contribution of limnology to general ecological paradigms[J]. Aquat Ecol, 1997, 31(1): 19-27.

[2] 余居華,鐘繼承,張銀龍，等.湖泊底泥疏浚對沉積物再懸浮及營養鹽負荷影響的模擬[J].湖泊科學, 2012, 24(1): 34-42.

[3] 鐘繼承,劉國鋒,范成新，等.湖泊底泥疏浚環境效應：Ⅰ.內源磷釋放控制作用[J].湖泊科學,2009,21(1):84-93.

[4] 王衛成. 膠州灣浮游動物功能群長期變化研究[D]. 青島: 中國科學院大學(中國科學院海洋研究所), 2017.

[5] 陸嬌. 湘江長沙綜合樞紐上下游浮游生物群落結構動態分布特征及水質評價[D]. 長沙: 湖南師范大學, 2019.

[6] HOOD R R, LAWS E A, ARMSTRONG R A, et al. Pelagic functional group modeling: progress, challenges and prospects[J]. Deep Sea Res Part II, 2006, 53(5/6/7): 459-512.

[7] 霍元子. 黃海浮游動物功能群的研究[D]. 青島: 中國科學院研究生院（海洋研究所）, 2008.

[8] 安睿.三環泡濕地浮游動物功能群對浮游植物功能群的影響[J]. 防護林科技, 2018(8): 56-59.

[9] SUN S, HUO Y Z, YANG B. Zooplankton functional groups on the continental shelf of the Yellow Sea[J]. Deep Sea Res Part II, 2010, 57(11/12): 1006-1016.

[10] 馬榮華,楊桂山,段洪濤，等.中國湖泊的數量、面積與空間分布[J].中國科學:地球科學,2011,41(3):394-401.

[11] 張民,孔繁翔.巢湖富營養化的歷程、空間分布與治理策略(1984-2013年)[J].湖泊科學,2015,27(5):791-798.

[12] 寧怡, 高峰, 鄧建才, 等. 巢湖流域水質生物學評價: 以大型底棲動物為例[J]. 生態學雜志, 2012, 31(4): 916-922.

[13] 顏京松,張玉書,王美珍.巢湖魚產潛力估算及合理開發利用的一些建議[J].農村生態環境,1987(2):34-41.

[14] 鄧道貴. 大型淺水湖泊—巢湖的富營養化對浮游生物影響的生態學研究[D]. 武漢: 中國科學院水生生物研究所, 2004.

[15] 王鳳娟, 胡子全, 湯潔，等.用浮游動物評價巢湖東湖區的水質和營養類型[J]. 生態科學, 2006, 25(6):550-553.

[16] 陳倩穎,吳利.巢湖浮游動物功能群和浮游植物的相互關系[J].安徽理工大學學報(自然科學版), 2021, 41(4): 42-50.

[17] 金相燦, 屠清瑛. 湖泊富營養化調查規范[M]. 2版. 北京: 中國環境科學出版社, 1990.

[18] 國家環?？偩? 水和廢水監測分析方法[M]. 北京: 中國環境科學出版社, 2006: 354.

[19] 蔣燮治, 堵南山. 中國動物志,節肢動物門,甲殼綱,淡水枝角類[J]. 北京:科學出版社, 1979.

[20] 中國科學院中國動物志委員會. 中國動物志,節肢動物門甲殼綱,淡水橈足類[M]. 北京:科學出版社, 1999.

[21] 陳雪梅.淡水橈足類生物量的測算[J].水生生物學集刊, 1981, 7(3): 397-408.

[22] 范正年.測定淡水枝角類生物量的兩種方法比較[J].動物學雜志,1988,23(5): 32-34.

[23] 高子涵,張健,皮杰，等.湖南省大通湖浮游動物群落結構及其與環境因子關系[J].生態學雜志, 2016, 35(3): 733-740.

[24] 王宏偉,張蕾穎,沈公銘,等.拒馬河底棲動物多樣性及其水質評價[J].河北大學學報(自然科學版), 2007, 27(5): 530-536.

[25] 張婷,馬行厚,王桂蘋，等.鄱陽湖國家級自然保護區浮游生物群落結構及空間分布[J].水生生物學報, 2014, 38(1): 158-165.

[26] 張民,史小麗,陽振等.2012—2018年巢湖水質變化趨勢分析和藍藻防控建議[J].湖泊科學,2020,32(1):11-20.

[27] ZHANG M, ZHANG Y C, YANG Z, et al. Spatial and seasonal shifts in bloom-forming cyanobacteria in Lake Chaohu: patterns and driving factors[J]. Phycol Res, 2016, 64(1): 44-55.

[28] CAMARGO J A, ALONSO á. Ecological and toxicological effects of inorganic nitrogen pollution in aquatic ecosystems: a global assessment[J]. Environ Int, 2006, 32(6): 831-849.

[29] ZHANG Y, SONG C L, JI L, et al. Cause and effect of N/P ratio decline with eutrophication aggravation in shallow lakes[J]. Sci Total Environ, 2018, 627: 1294-1302.

[30] 朱俊,董輝,王壽兵，等.長江三峽庫區干流水體主要污染負荷來源及貢獻[J].水科學進展,2006,17(5):709-713.

[31] 高田田, 謝暉, 萬能勝, 等. 巢湖典型農村流域面源氮磷污染模擬及來源解析[J]. 農業環境科學學報, 2022, 41(11): 2428-2438.

[32] 張路, 范成新, 王建軍, 等. 長江中下游湖泊沉積物氮磷形態與釋放風險關系[J]. 湖泊科學, 2008, 20(3): 263-270.

[33] 菅浩然, 韓濤. 引江濟巢工程對改善巢湖水質的數值模擬分析[J]. 水電能源科學, 2020, 38(9): 53-55.

[34] 吳利,周明輝,沈章軍,等.巢湖及其支流浮游動物群落結構特征及水質評價[J].動物學雜志,2017,52(5):792-811.

[35] 王夢夢, 張瑋, 楊麗, 等. 上海市河道水體擬浮絲藻生物量與環境因子的回歸分析[J]. 生態學雜志, 2018, 37(1): 187-193.

[36] 楊清,張鵬,安瑞志,等.拉薩河中下游纖毛蟲群落時空分布模式及其驅動機制[J].生物多樣性, 2022, 30(6): 136-150.

[37] 邱東茹,吳振斌.生物操縱、營養級聯反應和下行影響[J].生態學雜志, 1998, 17(5): 27-32.

[38] 楊宇峰, 王慶, 陳菊芳, 等. 河口浮游動物生態學研究進展[J]. 生態學報, 2006, 26(2): 576-585.

[39] 高原, 賴子尼, 曾艷藝, 等. 珠江三角洲河網橈足類群落結構及其與水環境因子的關系[J]. 中國水產科學, 2015, 22(2): 302-310.

[40] 徐梅, 吳芳儀, 劉靚靚, 等. 焦崗湖浮游甲殼動物群落結構的季節動態[J]. 生態學雜志, 2016, 35(5): 1254-1262.

[41] 楊亮杰, 呂光漢, 竺俊全, 等. 橫山水庫浮游動物群落結構特征及水質評價[J]. 水生生物學報, 2014, 38(4): 720-728.

[42] 劉忱, 黃燕, 劉瑜, 等. 東苕溪夏季浮游動物群落結構及水環境的初步研究[J]. 杭州師范大學學報(自然科學版), 2015, 14(5): 498-506.

[43] BR?NMARK C, HANSSON L A. The Biology of Lakes and Ponds[M]. Oxford: Oxford University Press, 2017.

[44] 李秋華, 溫遠志, 楊衛誠, 等. 貴州百花湖麥西河河口后生浮游動物群落結構及與環境因子的關系[J]. 湖泊科學, 2013, 25(4): 531-538.

[45] 苗滕, 高健, 陳炳輝, 等. 惠州西湖生態修復對浮游甲殼動物群落結構的影響[J]. 生態科學, 2013, 32(3): 324-330.

[46] 王博, 廖劍宇, 劉全儒, 等. 東江干流浮游動物群落結構特征及與水質的關系[J]. 北京師范大學學報(自然科學版), 2013, 49(6): 608-612.

Spatial-temporal variations of planktonic crustacean functional groups and analysis for the impact factors in Chaohu Lake

ZHANG Jia1, LIU Zhenyu1,LI Jing2,GUO Nichun1, LIANG Yangyang2，WU Li3

(1. School of Resources and Environment, Anhui Agricultural University, Hefei 230036; 2. Anhui Province Key Laboratory of Aquaculture & Stock Enhancement, Fisheries Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230001; 3. School of Life Sciences, Hefei Normal University, Hefei 230061)

In order to study the temporal and spatial variation characteristics of crustacean zooplankton functional groups and their main influencing factors in Chaohu Lake, 20 sampling points were set up in the main estuary and pelagic areas of Chaohu Lake to investigate and analyze the community structure of crustacean zooplankton and water environmental factors. The results showed that: (1) A total of 21 species of 10 genera of cladocera and 16 species of 11 genera of copepods were identified in 8 sampling sites in Chaohu estuary; 18 species of 9 genera of cladocerans and 13 species of 12 genera of copepods were identified in 12 sites of pelagic areas; a total of 22 genera and 39 species. (2)The average density of crustaceans in estuary and pelagic of Chaohu Lake was 530.8 ind·L-1and 506.3 ind·L-1, and the average biomass was 14.7 ind·L-1and 21.5 ind·L-1, respectively; the Shannon-Wiener diversity index of crustacean zooplankton showed that the pollution degree in the estuary area of Chaohu Lake in autumn was higher than that in the pelagic area. (3)The crustaceans in Chaohu Lake could be divided into 5 functional groups according to their body size and feeding habit. Among them, there were 2 dominant functional groups of SCF and LCF in estuary, and 3 dominant functional groups of SCF, LCF and MCF in pelagic area. (4)Water temperature was the main environmental physical and chemical factor affecting the functional groups of planktonic crustaceans in estuary and pelagic area; the LCF functional group of planktonic crustaceans in the pelagic area of Chaohu Lake can significantly affect SCF, MCC,LCC and other functional groups. The pollution degree in the estuary area of Chaohu Lake was higher than that in the pelagic area. The eutrophication control and algae bloom control of Chaohu Lake should focus on the exogenous pollution control in the estuary area. Pelagic area can reconstruct the aquatic ecosystem by adjusting the structure of planktonic crustacean functional groups.

Chaohu Lake; estuary area and pelagic area; functional group of planktonic crustaceans; environmental factors; RDA analysis

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230625.015

2023-06-26 15:55:41

S917.4

A

1672-352X (2023)03-0463-10

2022-07-21

安徽省重點研究與開發計劃生態環境專項（202004i07020007）、安徽省水產增養殖安徽省重點實驗室開放課題（AHSC20190202）、安徽省現代農業產業技術體系建設專項（皖農科函〔2021〕711號）共同資助。

張 佳，碩士研究生。E-mail：zzhj0304@126.com

通信作者:郭匿春，博士，副教授。E-mail：guonichun@ahau.edu.cn

[URL] https://kns.cnki.net/kcms2/detail/34.1162.S.20230625.1520.030.html