根系和凋落物去除對3種人工林土壤CO2通量日變化的影響

沈 健, 何宗明, 董 強, 郜士壘, 林 宇, 曹光球

(1.福建農林大學林學院,福建 福州 350002;2.國家林業和草原局杉木工程技術研究中心,福建 福州 350002;3.閩侯白沙國有林場,福建 福州 350100)

土壤呼吸是森林土壤碳排放的主要途徑,包括根系呼吸、土壤微生物呼吸和動物呼吸以及土壤中含碳物質的化學氧化過程[1]。在全球氣候劇烈變化背景下,研究森林生態系統土壤CO2排放顯得格外重要。土壤碳排放受生物因素和非生物因素的影響,生物因素包括地面植被與凋落物的數量和質量、植物根系、土壤微生物以及動物的組成、活性、功能等,非生物因素包括土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質和土壤養分元素等[2-4]。影響土壤CO2通量的因素很多,比如地下植物細根生物量、地表植被凋落物、土壤溫度、土壤濕度等,這些因素在不同時間尺度上的變化具有差異性,同時不同森林生態系統土壤CO2通量對這些因素變化的響應也不同。土壤CO2日通量是精確估算區域累計CO2釋放量的一個重要指標[5]。有研究把在單一時間點監測的土壤CO2通量當作測定當天、測定當周或2周的平均土壤呼吸,這種方法會低估或高估土壤CO2排放量[6-8]。因此,研究不同碳輸入下土壤CO2通量的動態變化有助于探明土壤呼吸變化機理,也有利于提高林地土壤碳排放的估算精確度。

濱海地區生態較為脆弱,生態屏障依賴于沿海防護林的建設。沙質土壤難以積累有機質導致了土壤養分和林分生產力的提升受到限制。濱海地區人工林生態系統土壤CO2排放的已有研究,時間尺度大多集中在季節或者全年[9-11],而較少涉及晝夜間的排放動態變化。為了揭示不同森林類型土壤CO2通量日變化特征以及不同碳輸入對濱海地區林地CO2通量日變化的影響,選擇尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)、紋莢相思(Acaciaaulacocarpa)和濕地松(Pinuselliottii)3種典型沿海人工林為研究對象,監測不同碳輸入下非生長季和生長季林地土壤CO2通量與土壤溫濕度的日動態變化,探討溫度和濕度變化對林地CO2通量可能造成的影響,以了解不同生態系統土壤CO2排放動態特征及其調控因素和作用機制。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地設在福建省長樂大鶴國有林場(119°40′～119°43′E,25°57′～25°59′N),屬沿?；闪謳^域,東臨東海,沿海臺地地貌。試驗地平均海拔10 m,屬南亞熱帶海洋性季風氣候,年均氣溫19.2 ℃,最高溫37.4 ℃,年均濕度72.3%,年均降水量1 382 mm,年實際日照時數1 837.6 h,冬季霜凍害少發生,早霜多出現在12月份,晚霜在2月份,無霜期320 d以上,全年無積雪現象。土壤為6～10 m厚的濱海風積沙土,肥力和保水性都很差,林下植被稀少,常見植物有馬纓丹(LantanacamaraL.)、茅莓(RubusparvifoliusL.)、碩苞薔薇(RosabracteataWendl.)等。

1.2 樣地設計

以尾巨桉、紋莢相思和濕地松3種人工林為研究對象,樣地基本情況見表1。在3種人工林內隨機選取6塊25 m×25 m的樣地,每個樣地內設置3個2 m×2 m小區,每個小區分別對應以下3種處理。(1)根系去除(RT):2019年9月采用挖壕溝法,沿小區周圍挖1 m深的壕溝切斷植物根系,并填入尼龍網袋隔離新長出的植物根系;(2)凋落物去除(RL):將地面上的枯落物清理干凈,并在距地面1 m處設置網框收集凋落物,阻止新的枯枝落葉進入小區內;(3)對照(CK):土壤中根系和凋落物的輸入維持在自然狀態。

表1 樣地基本信息 Table 1 Basic information of sampling plots

1.3 林地CO2通量和土壤溫濕度測定

在每個觀測點埋設直徑20 cm、高10 cm的PVC呼吸環,插入時高出地面2～3 cm。2019年11月(非生長季)和2020年5月(生長季),分別選擇月初、月中、月末晴朗天氣(共3 d),采用Li-8100土壤碳通量自動測量系統對尾巨桉、紋莢相思和濕地松林地CO2通量進行24 h連續監測。監測時間為上午7:00至第2日上午7:00,以2 h為1個測量周期。并在PVC呼吸環附近使用時域反射儀測定0～10 cm土層的體積含水量,使用數字式瞬時溫度計測定地下0～10 cm處的土壤溫度。測定前后皆無降雨影響,期間氣候條件相近。

1.4 數據處理

采用Excel 2019軟件整理原始數據,計算3種人工林在非生長季和生長季不同碳輸入下的林地CO2通量、土壤溫濕度的平均值和標準差,并繪制土壤CO2通量和10 cm深處土壤溫濕度的日變化曲線。采用SPSS 26.0對3種人工林不同碳輸入下的土壤CO2通量進行方差分析;采用指數方程RS=aebT擬合林地CO2通量與土壤溫度的關系,采用二項式方程RS=aW2+bW+c擬合林地CO2通量與土壤濕度的關系[12]。其中,RS表示土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1),T表示10 cm深處的土壤溫度(℃),W表示10 cm深處的土壤濕度(%),a、b、c為待定參數。圖表中數據均為“平均值±標準差”。

2 結果與分析

2.1 3種人工林林地CO2通量日動態變化

從圖1、圖2可知,3種人工林非生長季和生長季土壤CO2通量在各個時間點的整體波動均較小。(1)在非生長季(圖1),尾巨桉林、紋莢相思林、濕地松林的對照處理土壤CO2通量晝夜平均值分別為:1.04、1.29、1.09 μmol·m-2·s-1;根系去除處理分別為:0.85、1.19和0.92 μmol·m-2·s-1;凋落物去除處理分別為:0.63、1.01和1.07 μmol·m-2·s-1。方差分析表明,尾巨桉林和紋莢相思林3種處理間的CO2通量均存在顯著差異(P<0.05),濕地松林凋落物去除處理和對照與根系去除處理間存在顯著差異(P<0.05)。(2)在生長季(圖2),尾巨桉林、紋莢相思林、濕地松林的對照處理土壤CO2通量晝夜平均值分別為:4.68、3.84、3.09 μmol·m-2·s-1;根系去除處理分別為:3.38、2.73 和1.77 μmol·m-2·s-1;凋落物去除處理分別為:2.18、1.80和2.06 μmol·m-2·s-1。方差分析表明,3種人工林3種處理間的CO2通量均存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同碳輸入下非生長季3種人工林土壤CO2通量的日變化Figure 1 Diurnal variation of soil CO2 flux under 3 types of plantations in non-growing season in response to different carbon inputs

圖2 不同碳輸入下生長季3種人工林土壤CO2通量的日變化Figure 2 Diurnal variation of soil CO2 flux under 3 types of plantations in growing season in response to different carbon inputs

以上分析表明,無論是非生長季還是生長季,尾巨桉林、紋莢相思林白天土壤CO2通量均高于夜間土壤CO2通量,但濕地松林與之相反。在不同季節,3種人工林去除根系或凋落物后,林地CO2通量均有所降低。

2.2 3種人工林土壤溫濕度變化

從圖3、圖4可知,不同季節的尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林在監測時段內的土壤溫度均呈現出先增高后下降的變化趨勢,白天逐漸升高,夜間逐漸降低;3種人工林土壤濕度大體上呈現出先升高后下降的變化趨勢,夜間平均土壤濕度皆高于白天。在非生長季(圖3),尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林平均土壤溫度分別為17.68、17.88和17.60 ℃,且3種人工林土壤溫度變化均無顯著差異(P>0.05)。尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林的平均土壤濕度分別為5.80%、6.34%和6.37%,尾巨桉林土壤濕度變化與紋莢相思林、濕地松林具有顯著差異(P<0.05)。尾巨桉林去除根系或凋落物后,土壤溫度升高;紋莢相思林和濕地松林則與之相反。尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林去除根系或凋落物后,土壤濕度均有所上升。方差分析表明,紋莢相思林和濕地松林不同處理間的土壤溫度均無顯著差異(P>0.05),尾巨桉林凋落物去除處理和對照間的土壤溫度存在顯著差異(P<0.05);尾巨桉林和紋莢相思林凋落物去除處理和對照的土壤濕度均與根系去除處理存在顯著差異;濕地松林根系或凋落物去除處理的土壤濕度與對照存在顯著差異(P<0.05)。

柱狀圖為土壤溫度日變化,折線圖為土壤濕度日變化。圖3 不同碳輸入下非生長季3種人工林土壤溫濕度的日變化Figure 3 Diurnal variation of soil temperature and humidity under 3 types of plantations in non-growing season in response to different carbon inputs

柱狀圖為土壤溫度日變化,折線圖為土壤濕度日變化。圖4 不同碳輸入下生長季3種人工林土壤溫濕度的日變化Figure 4 Diurnal variation of soil temperature and humidity under 3 types of plantations in growing season in response to different carbon inputs

在生長季(圖4),尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林平均土壤溫度分別為21.23、20.59和18.66 ℃,且3種人工林的土壤溫度變化均表現出顯著差異(P<0.05)。尾巨桉林、紋莢相思林和濕地松林的平均土壤濕度分別為8.84%、6.26%和7.61%,且3種人工林土壤濕度變化也具有顯著差異(P<0.05)。尾巨桉林根系去除后土壤溫度升高,凋落物去除后土壤溫度降低;紋莢相思林去除根系或凋落物后土壤溫度均有所升高,濕地松林與之相反。尾巨桉林和紋莢相思林根系去除后土壤濕度均有所上升,凋落物去除后均有所降低;濕地松林去除根系或凋落物后,土壤濕度均有所上升。方差分析表明,3種人工林不同處理間的土壤溫度均無顯著差異(P>0.05);尾巨桉林根系去除和凋落物去除處理間的土壤濕度存在顯著差異(P<0.05);紋莢相思林3種處理間的土壤濕度均存在顯著差異;濕地松林去除根系或凋落物處理的土壤濕度與對照存在顯著差異(P<0.05)。

2.3 3種人工林林地CO2通量與土壤溫濕度的關系

2.3.1 土壤溫度 為探究土壤溫度與林地CO2通量的相關關系,分別對不同季節3種人工林各處理的土壤溫度與CO2通量建立方程模型。通過指數函數分析表明,在非生長季和生長季,對照、根系去除和凋落物去除3種處理下,尾巨桉林地土壤溫度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.602 7、0.232 8、0.392 3和0.269 3、0.331 5、0.402 9;紋莢相思林地土壤溫度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.200 2、0.374 8、0.205 6和0.547 7、0.262 7、0.210 6;濕地松林地土壤溫度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.523 7、0.348 3、0.211 7和0.482 1、0.352 6、0.210 5(表2)。

表2 不同碳輸入下3種人工林林地CO2通量與土壤溫度的回歸方程Table 2 Regression equations between soil CO2 flux and temperature under 3 types of plantations in response to different carbon inputs

2.3.2 土壤濕度 不同林分和不同碳輸入下,土壤CO2通量對土壤濕度變化的響應如表3所示。在非生長季和生長季,對照、根系去除和凋落物去除3種處理下,尾巨桉林地土壤濕度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.265 4、0.565 9、0.361 1和0.227 9、0.229 2、0.519 3;紋莢相思林地土壤濕度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.371 6、0.177 2、0.244 8和0.147 7、0.478 6、0.200 6;濕地松林地土壤濕度與CO2通量關系的相關系數分別為:0.512 7、0.486 5、0.346 3和0.645 9、0.628 1、0.350 2。

表3 不同碳輸入下3種人工林林地CO2通量與土壤濕度的回歸方程Table 3 Regression equations between soil CO2 flux and humidity under 3 types of plantations in response to different carbon inputs

綜合來看,多數情形下3種林地不同處理的土壤溫度和土壤濕度對土壤CO2排放的影響均未達到顯著水平。這可能是因為該地區土壤溫度和土壤濕度的日變化波動范圍較窄,土壤溫度和土壤濕度并非是影響土壤呼吸的主要條件,土壤CO2排放可能與土壤微生物量、土壤有機質含量、植物物候節律等因素關系更密切。

3 討論

3.1 不同人工林土壤CO2通量日動態變化的差異

尾巨桉、紋莢相思和濕地松人工林地上生物量不同,固碳能力和碳素分配機制也具有差異,對土壤CO2排放造成影響。在生長季,尾巨桉林土壤CO2日通量最高,可能是因為尾巨桉林年際凋落物量高于紋莢相思林,有利于土壤腐殖質形成[13]。腐殖質層較厚,土壤有機質含量則較高,為土壤微生物提供了適宜的活動條件。濕地松林土壤CO2晝夜通量最低,主要是因為針葉林地表凋落物的木質素、酚類物質和C/N含量較高,土壤微生物數量和活性較低,造成分解速率較慢,導致其凋落物對土壤碳庫的貢獻率低于闊葉樹[14-15]。本研究中,尾巨桉林和紋莢相思林夜間土壤CO2通量相對較低,晝間土壤CO2通量相對較高,這與郝晨陽等[16]對呼和浩特市大青山油松人工林的研究相一致。在晝夜短時間變化上,溫度是控制土壤CO2排放量的關鍵因子,白天的氣溫、光照等環境因素相較于夜間對土壤釋放CO2更為有利,而夜間土壤溫度變化較為穩定,土壤微生物代謝分解作用相對較弱。但濕地松林與之相反,可能與不同林地植被呼吸特征和土壤微生物習性有關,還與植被光合速率、土壤溫度、土壤濕度等因素有關[17-18]。5月(生長季)水熱條件充沛,大氣溫度和土壤溫度均較高,植被處于生長旺盛期,有利于土壤微生物活動和根系分泌物快速分解,林地土壤CO2釋放量則相應增大。因此,3種人工林生長季土壤CO2日通量均顯著大于非生長季。本研究中,3種林分上午8:00—11:00的實測值最接近土壤CO2通量的均值,可選擇這個時間段作為測定該地區土壤CO2排放量的代表性時段,在不同季節尺度上可以很好地代表土壤CO2排放的日平均速率。

3.2 不同碳輸入對土壤CO2通量日動態的影響

植物根系和地表凋落物對土壤CO2排放的影響是一個復雜的生物學過程,其貢獻率有著明顯的空間差異,還會因樹種和林分組成結構的不同而改變[19-20]。本研究中,根系或凋落物去除后3種人工林土壤CO2晝夜通量均有所下降。在非生長季,3種人工林去除根系后土壤CO2晝夜通量下降幅度在7.9%～18.1%之間,去除凋落物后下降幅度在1.5%～40.0%之間;在生長季,3種人工林去除根系后土壤CO2晝夜通量下降幅度在27.7%～42.8%之間,去除凋落物后下降幅度在33.4%～53.3%之間,這與大多數學者的研究結果[21-23]相一致。根系或凋落物去除后土壤CO2通量降低,主要在于切斷植物根系會減少地上光合產物輸送到地下,導致微生物的活性和數量大幅下降[24]。凋落物去除后土壤中待分解的有機碳輸入量減少了,土壤微生物群落結構和組成發生變化,且去除凋落物覆蓋后無法調控林地溫差,地表微環境條件受到影響,造成地表日溫差和季節溫差加大,導致土壤CO2排放量發生變化[25-26]。凋落物去除還會改變林地下墊面的覆蓋情況,對土壤易變性有機碳含量和微生物生物量產生影響導致土壤溫濕度發生變化,其他環境因子也會隨之變化使得各影響因子間的交互作用改變[27],進一步造成土壤CO2通量和土壤溫濕度間的相關關系變化,最終共同導致林地土壤CO2排放量改變[7]。因此,濱海地區應避免不必要的人為移除或破壞林下凋落物。

3.3 土壤CO2通量日動態與土壤溫度的關系

森林土壤CO2通量受土壤溫度日變化的影響,常常表現出明顯的日變化特點[28],張俞等[29]在南方喀斯特石漠化地區3種經濟林土壤呼吸日動態特征的研究中也證實了這一點。本研究中,不同季節3種人工林土壤CO2通量和土壤溫度在各個時間段的波動幅度均較小,這與Mo et al[30]在冷溫帶落葉闊葉林中的研究相似,由于土壤溫度日變化非常小,土壤CO2通量幾乎沒有日變化的現象。一般來說,在24 h監測尺度下,林地植被和土壤有機質等變化較小,而在本研究中土壤溫度和濕度變化幅度較小,對林地土壤CO2晝夜排放量的影響也較小,此時,土壤CO2通量的變化可能受土壤微生物活動、植物根系分泌物、土壤酶及其活性等影響較大。本研究中,在非生長季,兩者間的相關關系僅尾巨桉林達到顯著水平(P<0.05);在生長季,除尾巨桉林外均達到顯著水平(P<0.05),說明兩者之間的關系會因為土壤溫度的季節變化而改變,這與陸彬等[31]對小興安嶺紅松林、熊莉等[32]對川西亞高山粗枝云杉人工林的研究結果相一致。由于土壤溫度日變化較小,土壤CO2通量日變化幅度幾乎沒有波動,所以土壤溫度對土壤CO2通量影響的滯后性和滯后程度暫時無法估算,還有待進一步研究。

3.4 土壤CO2通量日動態與土壤濕度的關系

3種人工林土壤CO2通量和土壤濕度均未表現出明顯的相關關系(除了非生長季的濕地松林),這與王光軍等[33]的研究結果相似,但與富利等[34]的結論不同。在野外研究中,不同學者得到的結果具有差異,主要是因為土壤濕度受到諸多外界因素的影響,對CO2排放的影響機理十分復雜。為降低降水對土壤濕度的影響,本研究選擇晴朗的天氣進行野外實驗。水分會影響植物根系和土壤微生物的生理活動過程以及土壤底物和氧氣擴散,其含量高低對土壤CO2通量具有閾值效應。不同氣候區域、立地條件、植物群落類型等因素對土壤濕度的影響程度不同,即使在同一研究區,結果也可能截然相反,因為在不同時間和空間尺度上占據主導地位的因素具有不一致性,在不同土壤濕度下影響和決定土壤CO2排放的機制也不同,這都增加了研究土壤濕度對土壤CO2通量影響的復雜度。

4 結論

通過對不同碳輸入下濱海人工林土壤CO2通量和土壤溫濕度的觀測發現:3種人工林群落結構組成不同,土壤CO2排放也有所差異。在非生長季觀測期間,紋莢相思林土壤CO2晝夜通量最高,尾巨桉林最低;在生長季觀測期間,尾巨桉林土壤CO2晝夜通量最高,濕地松林最低。改變碳輸入方式會直接影響土壤碳基質,還會間接影響土壤溫濕度變化,從而使各處理土壤CO2通量的日變化規律具有差異性,去除根系或凋落物均會使林地CO2通量降低,尾巨桉林和紋莢相思林凋落物對土壤CO2通量的貢獻率大于根系,濕地松林則與之相反。本研究以期為全球碳平衡估算和氣候變化潛在效應的預測提供基礎數據,但森林土壤CO2排放的時空變化和影響土壤CO2通量的因素十分復雜,有關濱海沙地人工林不同季節土壤CO2通量的日變化及其影響機制仍有待深入研究。