優質光溫敏兩系不育系邦S的選育與應用

覃慶煒, 龍鳳祝

(廣西兆和種業有限公司,廣西 南寧 530000)

水稻是我國播種面積最大的糧食作物,2020年播種面積達0.3億hm2[1];全國近60%的人口以水稻為主食[2]。20世紀90年代,我國水稻遺傳育種以高產育種為主,隨著生活水平的提高與經濟的發展,對稻米品質的要求日益提高,選育優質雜交稻已成為當前水稻遺傳育種的主流[3]。近年來,我國培育的優質稻品種數量顯著增加[4],國內先后育成了晶4155S、荃9311A、廣8A、泰豐A、又香A等一大批優質不育系,以及五山絲苗、粵禾絲苗、黃莉占等優質恢復系或常規稻,并配組出隆兩優534、荃優華占、廣8優165、晶兩優534、泰豐優398、又香優龍絲苗等一大批通過國家級或省級審定的組合,部分組合米質達到部頒1級或2級[5-6]。2020年通過審定的秈稻品種中,稻米優質率達50.5%[7]。優質、高產、多抗仍是當前水稻育種的首要目標[8]。受長粒香型優質品種的影響,高整精米率、長粒優質不育系的選育成為香型優質雜交稻育種的突破重點[9]。

雜交稻的產量與品質由雙親共同決定,新品種選育與不育系的種質創制密切相關[10-11]。與三系不育系相比,光溫敏核不育系恢復譜廣、配組自由,在選配高產、優質、抗病的雜交稻組合上具有明顯優勢[12]。但兩系雜交稻推廣應用風險大、推廣速度慢,其主要原因在于部分秈型不育系不育性不夠穩定、配合力差,雜種一代生產應用受限[13]。因此,選育不育性穩定、臨界溫度低且優質抗倒的光溫敏核不育系是當前優質兩系雜交稻的育種重點[14]。廣西兆和種業有限公司選育的長粒型優質光溫敏兩系不育系邦S,于2022年通過廣西壯族自治區農作物品種審定委員會鑒定[桂農品審鑒(稻)2022010號]。本文總結了邦S的選育過程及主要特征特性,以期為光溫敏兩系不育系的選育提供參考。

1 選育

2011年晚季,在南寧采用光溫敏核不育種質華6S為母本,以自育的三系保持系種質9946B為父本,雜交配組獲F1代。2012年早季,在南寧種植F1代,收獲F2代種子約100 g。2012年晚季種植F2代1 890株,從中選擇不育性穩定,植株矮壯、株型緊湊、株葉形態好、粒形細長的不育單株共27株,通過割蔸再生,11月下旬自交結實獲F3代種子。2013年早季,種植上述27個株系,篩選出分蘗力強、莖稈粗壯、農藝性狀優良的25個單株,并在人工氣候箱及晚季自然短日低溫的雙重生態壓力條件下鑒定,獲得了不育性穩定、臨界溫度低的株系,2013晚季加代至F4代。2014年早季,進一步鑒定F4代不育株系的不育穩定性及農藝性狀,晚季獲得12個F5代不育穩定株系。同時采用恢復系龍絲苗、郁香等初測配合力。2015年早季,采用人工氣候箱短日低溫處理,獲得加代不育系F6代株系;2015年晚季,種植12個F6代株系及其雜種一代。其中“10-1”株系不育穩定性好,臨界溫度低,農藝性狀優良,其雜種一代優勢強、稻米品質優。2015年晚季加代擴繁獲得F7代。該株系田間表現整齊一致,植株矮壯,株葉形態好,生長量大,綜合性狀好。2016年命名為邦S。具體選育過程見圖1。

圖1 邦S的選育系譜圖Figure 1 Pedigree of Bang S

2 主要特征特性

2.1 不育穩定性分析

2.1.1 自然條件下的不育性穩定性 2022年4月1日至11月30日,南寧的日最高溫、最低溫及平均溫度見圖2。從圖2可知,自4月1日起,南寧氣溫波動大,至5月28日后進入穩定的高溫天氣,且夏季日照時長變長;10月5日后,日平均溫度<23 ℃。2022年8月16日至21日,日最低溫在23 ℃左右,9月26日至28日出現了日平均溫度<23 ℃,這些時段的低溫波動直接影響了不育系不育性的穩定性。

圖2 2022年4月至11月南寧的日溫度變化Figure 2 Daily temperature changes in Nanning from April to November 2022

邦S屬水稻光溫敏兩系不育系,不育性穩定,花藥乳白色,以無花粉型敗育為主。為系統觀察周年不育穩定性,以培矮64S為對照,2022年在南寧進行早、晚稻分期播種10次,即分別于2月28日、3月5日、3月10日、3月15日、3月20日、6月28日、7月8日、7月18日、7月28日、8月5日播種。在5月26日第1期抽穗后,每隔2～3 d進行連續的花粉鏡檢。每次隨機選取5～10株,每株取5～10朵穎花,采用1%的I2-KI染色法混合鏡檢,觀察可育花粉比率。鏡檢結果見表1。從表1可知,受 5月28日前的日平均溫度影響,邦S自5月26日抽穗后便出現部分可染花粉,直至6月8日后進入穩定不育;8月16日至21日的日最低溫影響了培矮64S的育性,在8月30日、9月1日出現了少量可染花粉,但邦S表現為完全不育。受9月26日低溫影響,邦S和培矮64S在10月10日左右出現部分可染花粉。10月18日后,因低溫、短日條件影響,兩個不育系出現了育性轉換,即從不育進入了完全可育階段。綜上可知,2022年邦S在南寧的穩定不育期達130 d左右(從6月2日至10月10日),育性明顯優于對照培矮64S。

表1 2022年在自然條件下邦S的育性表現Table 1 Fertility of Bang S under natural condition in 2022

2022年8月,在南寧市廣西農墾兆和種業研發中心明陽農場基地田間種植2 100株。隨機抽查100個單株, 每株取上、中、下穎花各5朵,混合制片,采用1%的I2-KI染色法常規鏡檢。結果表明,邦S不育株率達100%,花粉不育度100%;套代自交結實100袋,自交結實率為0。

綜上可見,在自然條件下邦S不育穩定性好,穩定不育期達130 d,可滿足該不育系配組雜交組合的制種安全。

2.1.2 人工氣候條件下不同光溫組合的育性鑒定 2022年,在華中農業大學人工氣候箱的育性鑒定結果見表2。由表2可見,邦S在光長14.5 h和23 ℃、24 ℃及自然溫度條件下,花粉敗育度≥99.76%;在光長12.5 h和24 ℃條件下,花粉敗育度為99.80%。4種處理的自交結實率均為0.00。以上表明,邦S育性轉換的臨界光長較短(<12.5 h),不育起點溫度低(<23 ℃)。而培矮64S(對照)在上述4種處理的花粉敗育度變幅為97.25%～99.88%,其中12.5 h/24 ℃下的自交結實率為1.08%,14.5 h/23.0 ℃下的自交結實率為0.57%。由此可見,邦S的育性轉換臨界溫度明顯低于培矮64S,不育穩定性好。

表2 在人工氣候條件光溫組合下的邦S育性表現Table 2 Fertility of Bang S under different artificial photoperiod and temperature conditions

2.2 主要農藝性狀表現

2022年3月10日,邦S在南寧播種,播始歷期89 d左右;晚季7月10日播種,播始歷期71 d左右。該不育系生育特性屬感溫型。邦S株型集散適中,莖稈矮壯,葉色深綠,葉枕、葉緣、葉鞘綠色,劍葉挺直,柱頭白色,穗部著粒密度中等,谷色淺黃,無芒。邦S苗期叢生,中后期葉型上舉,分蘗力中等。主莖葉片數15～16葉,平均15.3葉;株高91.3 cm,穗長25.6 cm,平均穗粒數156.5粒。該不育系籽粒細長,谷粒長11.2 mm,谷粒長寬比4.3,米粒長寬比4.0,千粒重21.5 g。邦S柱頭總外露率為62.8%,其中雙邊外露率48.7%。在不育狀態下,晴天抽穗當天開始開花,單穗開花歷期4 d左右,抽穗后2～3 d進入盛花期。一般每日在9:30左右始花,10:00—11:30達到當日花時高峰。制種花時早且集中,種子閉穎好、充實飽滿。

2.3 稻瘟病抗性與稻米品質鑒定

經廣西壯族自治區農業科學研究院植物保護研究所的稻瘟病抗性鑒定表明,邦S苗葉瘟4級、穗瘟9級,穗瘟損失率12.6%,抗性綜合指數4.8,抗性評價為中感;白葉枯病病情級別7級,抗性評價為感病。2022年經農業農村部稻米及制品質量監督檢驗測試中心檢測表明,邦S主要米質指標如下:糙米率80.0%,整精米率46.7%,長寬比4.0,堊白米率1%,堊白度0.2%,堿消值6.8級,膠稠度82 mm,直鏈淀粉含量17.9%[6]。邦S稻米品質優,食味口感佳,有利于配制優質的兩系雜交稻新組合。

2.4 可繁性

邦S屬于光溫敏兩系不育系,育性轉換臨界溫度低。在海南陵水冬季繁殖,一般可在11月5日左右播種,2月中、下旬抽穗,結實率可達80%,產量4.125 t·hm-2左右。在云南保山高海拔繁殖,一般在4月25日播種,8月上、中旬抽穗,結實率達85%以上,產量4.5 t·hm-2以上。繁殖田管理同一般大田栽培。繁殖隔離上,應保持與其他品種相隔500 m以上的空間隔離,或與其他水稻品種的抽穗期錯期25 d以上的時間隔離,嚴格去雜以確保純度。

3 雜種優勢利用

2019—2022年,采用邦S與自主選育的恢復系配組,培育出邦兩優郁香、邦兩優香占、邦兩優6118、邦兩優309、邦兩優908、邦兩優雅絲香、邦兩優香絲苗等7個組合,先后11次通過國家級或省級以上新品種審定。7個雜交組合的區試產量在7.497～9.708 t·hm-2之間(表3),比相應的對照品種分別增產2.29%～6.31%。上述組合的籽粒細長,千粒重21.6～24.2 g,稻米品質優,食味口感好。其中7個組合的稻米品質均達到優質二等標準以上[15]。根據《香稻米:NY/T 596—2002》檢測標準[16],邦兩優908、邦兩優香占、邦兩優6118、邦兩優郁香和邦兩優309等5個組合稻米具有香味。2019年和2020年,邦兩優香絲苗連續入選“廣西好稻米十大優質品種”,2021年邦兩優6118入選“廣西好稻米十大優質品種”; 2021、2022年,邦兩優郁香和邦兩優香占分別被廣西省“看禾選種”選定為重點推介品種。

表3 邦S配組的雜交組合的區試產量及相關性狀表現1)Table 3 Yield and related traits of hybrid combinations of Bang S in the region trial

綜上所述,邦S是一個不育性穩定,異交特性好,綜合性狀優良的兩系不育系。該不育系配合力強,稻米品質優,在高端優質香型水稻新組合的選育上具有廣闊的應用前景。