不同菌根類型植物生物量分配對干旱的響應

王曉輝，石兆勇,2,3*，張夢歌，楊爽，張夢漢

不同菌根類型植物生物量分配對干旱的響應

王曉輝1，石兆勇1,2,3*，張夢歌1，楊爽1，張夢漢1

(1.河南科技大學農學院，河南 洛陽 471023；2.河南省鄉村人居環境工程中心，河南 洛陽 471023；3.洛陽市共生微生物與綠色發展重點實驗室，河南 洛陽 471023)

基于干旱對全球植物生物量分配影響的數據庫，選擇叢枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)和二者兼生型菌根(AM+ECM)3種最常見的菌根類型，研究3種菌根類型植物應對干旱時各器官生物量分配的變化，采用一般線性模型模擬分析器官間的相對生長速率，探索不同菌根類型植物生物量分配對干旱的響應。結果表明：在干旱條件下，AM和AM+ECM植物根系生物量(R)的分配率分別增加了8.2%和7.6%，而ECM植物對R的分配則無顯著變化；干旱導致AM植物莖生物量(S)分配率降低了7.7%，ECM和AM+ECM植物對S的分配則無顯著變化；干旱使得AM+ECM植物和ECM植物葉生物量(L)的分配率分別下降了9.4%和6.5%，AM植物L則無顯著變化；不同菌根類型植物遭受干旱時，AM和AM+ECM植物根、莖、葉的生物量積累速率依次降低，ECM植物莖、葉、根的生物量積累速率依次降低；不同菌根類型植物對干旱響應的策略不同，AM植物通過降低莖和生殖器官的生物量分配來提高對根的生物量分配；AM+ECM植物則更傾向于通過降低葉片生物量的分配來增加對根系的分配；ECM植物則僅僅是降低了葉片的生物量，根和莖生物量無顯著變化。在考慮植物對干旱響應策略時，菌根應是重要的考慮因素。

植物；叢枝菌根；外生菌根；干旱；生物量分配；生物量積累速率

植物可通過改變生物量在各器官間的分配來應對生存環境的變化[1]。干旱是限制植物生長發育的生境因子之一，可影響植物生物量的分配[2–4]。菌根作為生態系統中廣泛分布的植物根系–真菌互惠共生體，可以促進宿主植物生物量的積累[5]，改變植物對各器官生物量的分配[6]，提高宿主植物對干旱的抵抗力和耐受性。相關研究表明，菌根與植物的共生作用可以增加植物生物量，以更好地響應全球氣候變化[7]，在干旱環境下，受菌根影響，宿主植物的生物量可提高7%～19%[8]。除了生物量積累外，菌根還可以通過調節生物量在植物各器官間的分配來應對環境脅迫[9]。相關研究[10]表明，菌根與小麥的共生關系改變了小麥在熱脅迫下的養分分配，把更多的養分輸送給籽粒。

不同類型菌根的生態功能存在著顯著差異[11]。叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)和外生菌根(ectomycorrhiza, ECM)作為最常見的菌根類型，在生態系統中的功能受到廣泛關注[12]。石兆勇等[13]研究表明，AM類型植物和ECM植物的森林凈初級生產力存在著顯著差異。COURTY等[14]研究表明，AM植物和ECM植物的產量受菌根類型的調控。KARIMAN等[15]的研究結果表明，AM真菌、ECM真菌和AM+ECM對宿主植物地上部生物量的促進作用存在顯著差異。也有研究表明，AM真菌與植物共生后，可以顯著提高宿主植物的根系生物量和植株總生物量[16]，而ECM真菌雖然也可以改善宿主植物的根系生物量積累，但對宿主植物的總生物量無顯著影響[17]。由此可見，AM和ECM對宿主植物及其各器官生長的影響并不相同[18]。

干旱是生態系統中最常見的環境脅迫因子之一[19]。研究[2–4]證明植物會通過改變生物量分配的策略來應對干旱。菌根真菌作為自然界中長期廣泛存在的微生物之一，在植物面對干旱時發揮了積極作用[5–7]。本研究基于EZIZ等[20]發表的“干旱對全球植物生物量分配的影響數據庫”，研究3種菌根類型植物應對干旱時各器官生物量分配的變化，分析不同類群植物(木本植物/草本植物、野生植物/作物、多年生植物/一年生植物)各器官對干旱的響應，采用一般線性模型模擬分析器官間的相對生長速率，以期闡明不同類型菌根植物對干旱的適應策略。

1　材料與方法

1.1　數據來源與編輯

本研究數據來自于EZIZ等[20]發表的干旱對全球植物生物量分配影響的Meta分析數據庫(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3. 3630)。該數據庫包含干旱與對照條件下植物根系生物量、莖生物量、葉生物量和生殖器官生物量，其地域范圍涵蓋全球。參照YANG等[21]和VARGAS等[22]對植物菌根類型的確定方法，對數據庫中的植物在種水平上確定了其菌根類型，從而建立了“干旱對全球不同菌根類型植物生物量分配影響”的新數據庫。新數據庫包含了植物名稱、菌根類型、干旱和對照條件不同器官(根、莖、葉和生殖器官)的生物量、植物類型(木本植物/草本植物、野生植物/作物、多年生植物/一年生植物)等信息，具體數據量列于表1?；谛陆⒌臄祿?，分析了干旱脅迫下叢枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)和二者兼生型菌根(AM+ECM)類型植物根、莖、葉和生殖器官生物量的變化情況。將3種菌根類型植物分成不同植物類群(草本植物/木本植物、一年生植物/多年生植物、野生植物/作物)，分析不同類群植物受干旱影響時生物量分配的變化情況。為了探明生物量分配變化的機制，挑選6種植物類群中同時含有3種菌根類型的植物類群，采用一般線性模型模擬并分析了全球植物、木本植物、多年生植物和野生植物各器官間的生物量積累速率的關系。

表1　3種菌根類型植物各器官的生物量樣本數

每個樣本包含干旱和對照條件下的2組生物量數據。

1.2　數據分析

基于干旱條件下不同菌根類型植物根、莖、葉生物量分配的變化，采用對數化響應比(ln)分析干旱對生物量的總體影響，響應比()和響應比的方差()根據文獻[20]的方法進行計算。ln的Meta分析運用Metafor程序包，采用ln的平均值以及平均值的權重值進行模擬計算，95%的置信區間中不包括0，則認為該模擬試驗具有統計學意義；ln<0，則認為是負效應；ln>0，則認為是正效應。

ln的Meta分析結果采用GraphPad Prism 8.0(https://www.rjsos.com/search?s=prism)進行繪圖。

干旱條件下不同菌根類型植物各器官的生物量積累速率()采用以下公式計算：

植物2個器官間的生物量積累速率關系采用一般線性模型方程進行模擬，線性模型的斜率表征著植物遭受干旱時2種植物器官間的相對生長速率，當線性模擬的決定系數2>0.3時，表明結果具有統計學意義。若一般線性模型的斜率大于1，則表明軸表述的器官的生長速率大于軸表述的器官的生長速率；若一般線性模型的斜率小于1，則表明軸表述的器官的生長速率大于軸表述的器官的生長速率。不同菌根類型植物間斜率的差異性采用GraphPad Prism 8.0進行分析和繪圖。若不同菌根類型植物間斜率差異不顯著，則表明參與比較的2種菌根植物的2種器官的相對生長速率相同；反之，則表明參與比較的2種菌根植物的2種器官的相對生長速率不同。

2　結果與分析

2.1　干旱對不同菌根類型植物器官生物量分配的影響

不同菌根類型植物各器官生物量對干旱的響應比ln的Meta分析結果(圖1)表明：受干旱影響，AM植物和AM+ECM植物對根系生物量(R)的分配率分別顯著升高了8.2%(<0.000 1)和7.6% (=0.014 7)，ECM植物對R的分配則無顯著變化(=0.111 9)；對葉生物量(L)而言，AM+ECM和ECM植物對L的分配率分別顯著降低了9.4% (=0.001 5)和6.5%(=0.048 9)，而AM植物則無顯著變化(=0.813 6)；AM植物對莖生物量(S)的分配率顯著減少7.7%(<0.000 1)，AM+ECM和ECM植物對S的分配則無顯著變化(值分別為0.755 3和0.455 6)；AM植物對生殖器官生物量(E)的分配率顯著降低了7.2%(<0.000 1)。

圖1 干旱條件下不同菌根類型植物器官的生物量變化

進一步將植物分為草本植物與木本植物、多年生植物與一年生植物、野生植物與作物，根據植物器官生物量對干旱的響應比ln的Meta分析結果，分析相同菌根類型不同植物類群的植物和相同植物類群不同菌根類型的植物的根、莖、葉3個器官的生物量分配情況。

從圖2–a可以看出，干旱條件下AM、AM+ECM和ECM 3種菌根類型木本植物對L的分配率均顯著降低，分別為8.9%、9.4%和6.5%，而AM草本植物對L的分配則無顯著變化。受干旱影響AM木本植物和AM草本植物對S的分配率分別下降了6.7%和7.4%，而AM+ECM和ECM木本植物對S的分配則無顯著變化。干旱條件下AM木本植物、AM+ECM木本植物和AM草本植物對R的分配率分別增加了12.4%、7.6%和6.2%；而ECM木本植物的R則無顯著變化。

從圖2–b可以看出，受干旱影響，AM多年生植物對L的分配率顯著降低12.3%，而AM一年生植物對L的分配率則顯著增加5.9%。AM多年生和一年生植物對R的分配率分別提高了12.1%和4.5%，對S的分配率則分別下降了7.1%和7.4%。AM+ECM多年生植物對S的分配不變，但對L的分配率下降9.4%，對R的分配率增加7.6%。ECM木本植物受干旱影響生物量分配變化較小，R與S無顯著變化，對L的分配率下降6.5%。

從圖2–c、圖2–d可以看出，受干旱影響，AM野生植物與AM作物都對R的分配率增加，分別增加了6.8%和11.9%，對S的分配率分別降低9.5%和5.3%，對L的分配無顯著變化。干旱條件下，AM+ECM野生植物與AM+ECM作物對R的分配率分別增加6.8%和15.5%，對L的分配率分別降低8.0%和36.6%；AM+ECM的野生植物對S的分配不變，而AM+ECM的作物對S的分配率則下降了11.8%。受干旱影響，ECM野生植物與ECM作物都對R和S的分配不變，ECM作物對L的分配率降低34.6%，ECM野生植物對L的分配不變。在野生植物范疇中，AM植物對S的分配下降，對R的分配增加；AM+ECM植物對L的分配下降，對R的分配增加；ECM植物各器官生物量的分配無顯著變化。AM作物受干旱影響，對R的分配增加，對S的分配減少；而AM+ECM作物則對S和L的分配都減少，對R的分配增加；ECM作物僅L分配對干旱表現出了顯著減少的情況。

a　木本植物與草本植物；b　多年生植物與一年生植物；c　野生植物；d　作物?！?**”“**”“*”分別示0.001、0.01、0.05水平下差異有統計學意義；“ns”示差異無統計學意義。

2.2　不同菌根類型植物莖與根系生物量變化的關系

受干旱影響，不同菌根類型植物莖生物量的積累速率相對于根生物量的積累速率存在差異。對于全球植物而言，AM、AM+ECM和ECM植物的根生物量每積累1 g，莖生物量相對應的積累量分別為0.45、0.50、2.47 g；在木本植物范疇中，3種菌根類型植物的根生物量每積累1 g，莖生物量相對應的積累量分別為0.60、0.50、2.47 g；在多年生植物與野生植物范疇里，3種菌根類型植物的根生物量每積累1 g，莖生物量相對應的積累量分別為0.43、0.50、2.47 g(圖3)。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物；d　野生植物。

從表2可以看出，受干旱影響，在4種植物類群中，ECM植物莖生物量的積累速率相對于根生物量的積累速率與AM植物、AM +ECM植物均存在顯著差異；AM與AM+ECM的植物面對干旱環境，根生物量的積累速率大于莖生物量的積累速率，而ECM植物莖生物量的積累速率大于根生物量的積累速率。

表2　干旱條件下不同菌根類型植物莖相對于根系生物量的積累速率比值

同列數據不同字母示不同菌根類型植物間的差異有統計學意義(<0.05)。

2.3　不同菌根類型植物葉與根系生物量變化的關系

對全球植物而言，干旱條件下AM、AM+ECM和ECM等3種菌根類型的植物根生物量每積累1 g，葉生物量相對積累量分別為0.45、0.31、1.47 g；木本植物類群中，受干旱影響，3種菌根類型植物根生物量每積累1 g，葉生物量的相對積累量分別為0.43、0.31、1.47 g；在多年生植物類群中，干旱條件下3種菌根類型植物根生物量每積累1 g，葉生物量的相對積累量分別為0.49、0.31、1.47 g；野生植物受干旱影響，3種菌根類型植物根生物量每積累1 g，葉生物量的相對積累量分別為0.49、0.31、1.47 g(圖4)。

從表3可以看出，干旱條件下全球植物和木本植物中，ECM植物葉生物量相對于根生物量的積累速率，與其他2種菌根類型植物均存在顯著差異，而AM植物和AM+ECM植物葉生物量相對于根生物量的積累速率沒有顯著差異。3種菌根類型的多年生植物和野生植物中，葉生物量相對根生物量的積累速率均存在顯著差異。AM與AM+ECM植物面對干旱環境時，根生物量的積累速率大于葉生物量的積累速率；而ECM植物剛好相反，單位時間葉生物量的積累量大于同等時間內根生物量的積累量。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物； d　野生植物。

表3　干旱條件下不同菌根類型植物葉相對于根系生物量的積累速率比值

同列數據不同字母示不同菌根類型植物間的差異有統計學意義(<0.05)。

2.4　不同菌根類型植物葉與莖生物量變化的關系

在全球植物范疇中，干旱條件下AM、AM+ECM和ECM 等3種菌根類型植物每分配1 g生物量給莖，相對分配給葉的生物量分別為0.23、0.26、0.63 g；在木本植物中，3種菌根類型植物莖生物量每積累1 g，葉生物量的相對積累量為0.65、0.26、0.63 g；在多年生植物范疇里，AM+ECM和ECM類型植物莖生物量每積累1 g，葉生物量相對積累量則為0.26、0.63 g，AM植物的莖生物量和葉生物量的相對積累速率的差異不顯著；AM+ECM和ECM類型的野生植物每分配1 g生物量給莖，相對分配給葉的生物量分別為0.26、0.51 g，AM野生植物的莖生物量和葉生物量的相對積累速率的差異不顯著(圖5)。

從表4可以看出，觀察不同菌根類型全球植物葉相對于莖的生長速率發現，AM植物與AM+ECM植物的葉相對于莖的生長速率沒有顯著差異，而與ECM植物存在著顯著差異，AM+ECM植物的葉相對于莖的生長速率也與ECM植物存在顯著差異。在木本植物類群里，AM+ECM植物與另外2種菌根類型植物均存在顯著差異，而AM植物與ECM植物的葉生物量相對于莖生物量的積累速率差異不顯著。AM+ECM多年生植物的葉相對于莖的生長速率與ECM多年生植物的葉相對于莖的生長速率有著顯著差異。在野生植物范疇內，AM+ECM和ECM類型植物之間的葉生物量隨莖生物量的積累速率的變化無顯著差異。研究發現，除去AM野生植物和AM的多年生植物之外，3種菌根類型植物面對干旱環境脅迫，莖的生長速率均大于葉的生長速率。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物；d　野生植物。

表4　干旱條件下不同菌根類型植物葉相對于莖的生物量的積累速率比值

同列數據不同字母示不同菌根類型植物間的差異有統計學意義(<0.05)。

3　結論與討論

菌根作為生態系統中重要的組成成分，能與絕大多數維管束植物形成共生關系，可以促進宿主植物的生長發育，提高對環境的適應能力[23]，但不同類型的菌根在生態系統中發揮的功能不同[24–26]。本研究結果表明，在植物通過各器官生物量的分配變化來適應干旱環境的過程中，AM、AM+ECM和ECM植物的各器官生物量分配也存在著不同的差異。AM與AM+ECM植物受干旱影響，對根生物量的分配顯著增加，其原因可能是植物與AM真菌共生后，受菌根作用的影響，宿主植物增加對根系的資源投資[27]，從而加強植株的抗旱能力。ECM植物受干旱影響，對葉生物量的分配顯著下降，原因可能是與ECM共生的植物大多數是木本植物[28]，木本植物遭受干旱時，宿主植物會減少對葉生物量的投資[29]，從而降低植株體內的水分流失。

本研究中，受干旱脅迫的影響，全球植物生物量分配的變化隨著菌根類型的不同而存在差異，這可能是在植物生長發育過程中，不同類型的菌根對宿主植物器官的生長具有不同的影響[18]。研究表明，遭受環境脅迫時，受AM真菌的影響，宿主植物根生物量提高5.60倍，而地上部生物量僅提高2.50倍[30]；而關于ECM對植物生物量影響的研究則表明，菌根作用使得宿主植物地下部分生物量提高2.50倍，地上部分生物量提高2.07倍[31]?？梢?，在植物生長發育過程中，不同類型的菌根對宿主植物器官生物量的影響存在著差異。另外，受干旱影響，不同菌根類型植物生物量分配的差異也可能與器官間生物量相對積累速率有關，AM與AM+ ECM植物受干旱影響，會優先積累根生物量，其后依次是莖生物量、葉生物量；而ECM植物則是莖生物量和葉生物量的積累速率大于根生物量的積累速率。

本研究中，AM木本植物受干旱影響對葉生物量的分配降低，而AM草本植物對葉生物量的分配無顯著變化，究其原因可能與AM對草本植物和木本植物根系的促進吸收能力不同有關。KHALVATI等[32]研究表明，草本植物大麥根系吸收的水分中有4.0%是由AM真菌菌絲貢獻的；而張中峰等[33]的研究則表明，AM真菌菌絲對木本植物青岡櫟水分吸收的貢獻僅有2.2%。

本研究結果顯示，ECM木本植物生物量分配對干旱的敏感程度較低，而AM+ECM與AM木本植物生物量分配對干旱的響應更強烈，其原因可能是不同類型菌根對木本植物生長發育的促進強度不同。研究[34]表明，在重度干旱下，AM與AM+ ECM使得宿主植物的總生物量積累顯著增加，而受ECM的影響，該種宿主植物總生物量積累的增幅較小。

本研究中的全球植物受到干旱影響，AM與AM+ECM植物根生物量的積累速率較快，而ECM植物根生物量的積累速率較慢。這可能是因為植物和菌根在共同參與碳循環的過程中，AM真菌主要影響的是植物生物量中的碳庫，而ECM真菌主要影響的是土壤碳庫[35]。

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Drought-induced biomass allocation responses in different types of mycorrhizal plants

WANG Xiaohui1，SHI Zhaoyong1,2,3*，ZHANG Mengge1，YANG Shuang1，ZHANG Menghan1

(1.College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471023, China; 2.Henan Rural Human Settlements Engineering Center, Luoyang, Henan 471023, China; 3.Luoyang Key Laboratory of Symbiosis Microorganisms and Green Development, Luoyang, Henan 471023, China)

Utilizing a global database detailing the impact of drought on plant biomass allocation, this study focused on the three most prevalent types: arbuscular mycorrhiza(AM), ectomycorrhiza(ECM) and amphigenetic mycorrhiza (AM+ECM). The goal was to explore alterations in organ-specific biomass allocation in these mycorrhizal plants in response to drought. Employing a general linear model, the relative growth rate among organs was simulated and analyzed, shedding light on how different mycorrhizal plants adjust their biomass allocation in reaction to drought. The results revealed that under drought conditions, the allocation of root biomass(R) increased by 8.2% for AM plants and 7.6% for AM+ECM plants, while ECM plants exhibited no significant change in the allocation ofR. The allocation of stem biomass(S) decreased by 7.7% for AM plants under drought condition, but remained constant for ECM and AM+ECM plants. The allocation of leaf biomass(L) experienced a decrease of 9.4% for AM+ECM plants and 6.5% for ECM plants under drought, whileLof AM plants remained relatively stable. When subjected to drought, the biomass accumulation rates of roots, stems and leaves followed a decreasing pattern for AM and AM+ECM plants. Conversely, ECM plants witnessed a decreasing accumulation pattern for stems, leaves and roots. The strategies employed by different mycorrhizal plants in response to drought diverge: AM plants increased roots biomass by decreasing the biomass allocation of stems and reproductive organs, AM+ECM plants prioritized augmenting root biomass through diminished leaf biomass allocation, and ECM plants solely decreased the biomass of leaveswith minimal changes in the biomass of roots and stems. Consequently, mycorrhiza emerges as a pivotal factor when contemplating plant response strategies to drought.

plant; arbuscular mycorrhiza; ectomycorrhiza; drought; biomass allocation; biomass accumulation rate

S423.4

A

1007–1032(2023)04–0412–09

10.13331/j.cnki.jhau.2023.04.006

2022–11–07

2023–07–21

國家自然科學基金項目(32171620、31670499)；河南省科技攻關項目(192102110128)；大學生科研訓練計劃項目 (202010464067、2020337)

王曉輝(1997—)，男，河南濮陽人，碩士研究生，主要從事菌根生態學研究，583715505@qq.com；*通信作者，石兆勇，博士，教授，主要從事菌根學研究，shizy1116@126.com

王曉輝，石兆勇，張夢歌，楊爽，張夢漢．不同菌根類型植物生物量分配對干旱的響應[J]．湖南農業大學學報(自然科學版)，2023，49(4)：412–420．

WANG X H，SHI Z Y，ZHANG M G，YANG S，ZHANG M H．Drought-induced biomass allocation responses

in different types of mycorrhizal plants[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2023，49(4)：412–420．

http://xb.hunau.edu.cn

責任編輯：毛友純

英文編輯：柳 正