四明山黃山松針闊混交林林分空間結構參數多元分布特征*

婁明華 楊同輝 王衛兵 毛建方徐 婧 章建紅

（1.寧波市農業科學研究院，浙江 寧波 315040；2.寧波市特色園藝作物品質調控與抗性育種重點實驗室，浙江 寧波315040；3.寧波市林場，浙江 寧波 315440）

森林結構是森林生長及其生態過程的驅動因子，與森林生態系統功能緊密相連[1]。林分空間結構描述了林分中的林木個體（結構要素）及其屬性（分布﹑種類﹑大?。┑年P系，直接反映了林分的生長狀態及其演替階段[2]。多年來，關于林分空間結構的研究較多[1-16]，惠剛盈和Gadow[3]系統地提出了基于4 株最近相鄰木關系的最佳林分空間結構描述方法，并構建了混交度﹑大小比數﹑角尺度和密集度4 個空間結構參數。

目前林分空間結構參數主要以結構參數的零元分布和一元分布研究為主[17-20]，該研究只是空間結構參數的單方面研究，存在一定局限性[1,12]，其局限性表現為只能單方面描述林分的某一特征，即僅用混交度只能描述林分樹種空間隔離程度，僅用大小比數只能描述林木大小分化程度，僅用角尺度只能描述林木分布格局，僅用密集度只能描述林木密集程度。為改善單方面的局限性，李遠發[5]﹑梁文俊等[21]采用了結構參數的二元分布，利用了結構參數的兩兩組合，但只能描述林分兩方面的特征；為增加描述林分的多方面特征，白超[10]﹑吳曉永等[22]采用了結構參數的三元分布，利用了3 個結構參數的隨機組合，但只能描述林分3 方面的特征；為全面細致地描述林分空間結構特征，張崗崗等[1]﹑和敬淵[12]采用了結構參數的四元分布，全面利用了4 個空間結構參數即混交度﹑大小比數﹑角尺度和密集度，描述的空間結構信息清晰及豐富，并可以進一步認識空間結構微觀特征[1]。

黃山松Pinus taiwanensis是中國特有造林樹種，具有重要的生態和經濟價值[13]。為掌握黃山松為主要樹種的林分生長狀態及其演替階段，非常有必要進行該林分的空間結構特征研究。浙江四明山的黃山松是區域內的主要建群樹種，并在多年未干擾狀態下以黃山松針闊混交林為主。目前，關于黃山松林的空間結構研究，特別是針闊混交林的研究是較少[13-15]。

因此，本研究以浙江四明山的黃山松針闊混交林為研究對象，利用混交度﹑大小比數﹑角尺度和密集度4 個空間結構參數，分析黃山松針闊混交林林分空間結構參數多元分布特征，旨為該林分的森林可持續經營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省四明山區域的寧波市林場（120°58'25.17"～121°13'47.67"E，29° 37'47.22"～29°48'18.45"N），屬典型的北亞熱帶氣候，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫11.8 ℃，年降水量約2 000 mm，年平均相對濕度為83%[23]。林區地帶性土壤為黃壤。研究區主要樹種有黃山松﹑山櫻花Cerasus serrulata﹑白 檀Symplocos paniculata﹑稠李Padus avium﹑山胡椒Lindera glauca﹑山合歡Albizia kalkora﹑燈 臺 樹Cornus controversa等喬木，灌木有山蒼子Litsea cubeba﹑隔藥柃Eurya muricata﹑胡頹子Elaeagnus pungens﹑紫珠Callicarpa bodinieri等，草本有紫萁Osmunda japonica﹑菝葜Smilax china﹑中國繡球Hydrangea chinensis﹑山莓Rubus corchorifolius等。

1.2 樣地建立與調查

2022 年在研究區內選擇并設置了一塊自2000年后未進行任何森林經營等措施的黃山松針闊混交林固定樣地，樣地大小為100 m×100 m。對胸徑≥4 cm 的林木進行每木檢尺，記錄樹種，測量林木坐標（采用RTKG970），測量樹高與枝下高（采用Vertex Ⅴ），測量胸徑﹑冠幅等因子。記錄樣地的坡位﹑坡向﹑坡度﹑海拔和郁閉度。樣地的林分特征因子見表1，表1 中樹種組成中的黃山松和杉木為人工種植，其余樹種均為天然更新。

表1 林分特征因子Tab.1 Stand characteristics

1.3 林分空間結構參數

本文從樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度4 個方面[3]，分別利用基于4 株最近相鄰木關系的混交度（Mingling，M）﹑大小比數（Neighborhood comparison，U）﹑角尺度（Uniform angle index，W）和密集度（Crowding degree，C）4 個空間結構參數及其相互組合分析黃山松針闊混交林的林分空間結構特征，并利用R 統計語言[24]進行編程計算及制圖?？臻g結構參數詳見表2，一元﹑二元﹑三元和四元分布分別見圖1﹑圖2﹑圖3 和圖4，圖中RF 表示林木相對頻率。

圖1 一元分布Fig.1 Univariate distribution

圖2 二元分布Fig.2 Bivariate distribution

圖3 三元分布Fig.3 Trivariate distribution

圖4 四元分布Fig.4 Quadrivariate distribution

表2 空間結構參數Tab.2 Spatial structure parameters

2 結果與分析

2.1 零元分布

以空間結構參數均值M﹑U﹑W和C描述林分樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等4 方面結構特征的平均狀況，即結構參數零元分布[1]。計算可得，M=0.617 7﹑U=0.485 6﹑W=0.556 9 和C=0.463 1。結合表2 可知，0.50.517，說明林分整體呈聚集分布；C略小于0.5，說明林分整體處于中等密集。

2.2 一元分布

利用單個空間結構參數描述林分樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某一方面的林分結構特征，即為結構參數一元分布[1]。其一元分布組合數為C41=4，即一元分布M（圖1a）﹑一元分布U（圖1b）﹑一元分布W（圖1c）和一元分布C（圖1d）。從圖1a 可知，林木混交整體上較好，強度混交及以上的林木相對頻率RF 為0.54，說明林分中有一半以上的林木處于強度混交及以上狀態，其余林木的混交程度即樹種空間隔離程度不高；從圖1b 可知，林木處于優勢﹑亞優勢﹑中庸﹑劣態和絕對劣態等5 種生長狀態的RF 均在0.20 左右，說明林木處于各生長狀態的比例相近；從圖1c 可知，林木處于隨機分布的RF 為0.58，處于很均勻分布的RF 為0，處于很不均勻分布的RF為0.13，說明林分中有一半以上的林木為隨機分布，其余為均勻與不均勻分布；從圖1d 可知，林木處于很稀疏﹑稀疏﹑中等密集﹑比較密集和很密集等5 種密集程度的RF 均在0.2 左右，說明林木處于各密集程度的比例相近。

2.3 二元分布

利用任意兩個空間結構參數組合進行描述林分樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某兩方面的林分結構特征，即為結構參數二元分布[1]。其二元分布組合數為C42=6，即二元分布M-U（圖2a）﹑二元分布M-W（圖2b）﹑二元分布M-C（圖2c）﹑二元分布U-W（圖2d）﹑二元分布U-C（圖2e）和二元分布W-C（圖2f）。從圖2a 可知，極強度混交的林木處于優勢狀態的RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0）為0.11，說明極強度混交的林木以優勢狀態最為常見；從圖2b 可知，在同一混交度等級下，其林木以隨機分布為主；而在同一分布格局下，林木各個混交度等級的RF 相近，其中隨機分布且極強度混交林木的RF 最大，RF（Mi=1，Wi=0.5）為0.18；從圖2c 可知，同一密集度等級下，RF 隨混交度的增加呈遞增趨勢。其中，極強度混交林木處于很稀疏分布的RF 最大，RF（Mi=1，Ci=0）為0.10，說明林木在極強混交狀態下，其分布格局常見于很稀疏狀態；從圖2d 可知，同一大小比數等級林木大多處于隨機分布，即林分中處于優勢﹑亞優勢﹑中庸﹑劣態﹑絕對劣態狀態等5 個生長狀態的林木，以隨機分布為主；同一分布格局的林木，處于5 個生長狀態的RF 相近；從圖2e 可知，林木大小比數等級與密集度等級呈一一對應關系，即林木處于優勢—很稀疏﹑亞優勢—稀疏﹑中庸—中等密集﹑劣態—比較密集﹑絕對劣態狀態—很密集的RF 比例較高，均在0.06 以上。其中處于優勢—很稀疏的RF最高，RF（Ui=0，Ci=0）為0.13；從圖2f 可知，同一密集度等級林木以隨機分布為主；在同一分布格局下，林木各密集度等級的RF 相近。

2.4 三元分布

利用任意3 個空間結構參數組合進行描述林分樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某三方面的林分結構特征，即為結構參數三元分布[1]。其三元分布組合數為=4，即三元分布M-U-W（圖3a）﹑三元分布M-U-C（圖3b）﹑三元分布M-W-C（圖3c）和三元分布U-W-C（圖3d）。從圖3a 可知，同一混交度等級和大小比數等級的林木，以隨機分布居多，且RF 最大為極強度混交的優勢狀態的隨機分布林木，RF（Mi=1，Ui=0，Wi=0.5）為0.07；從圖3b 可知，處于極強度混交﹑優勢狀態和很稀疏分布的林木RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0，Ci=0）為0.07；從圖3c 可知，同一混交度等級和密集度等級的林木，以隨機分布居多，且RF 最大為極強度混交的隨機分布的很稀疏分布林木，RF（Mi=1，Wi=0.5，Ci=0）為0.06；從圖3d 可知，同一大小比數等級和密集度等級的林木，以隨機分布居多，且RF 最大為優勢狀態的隨機分布的很稀疏分布林木，RF（Ui=0，Wi=0.5，Ci=0）為0.08。

2.5 四元分布

利用4 個空間結構參數進行描述林分樹種空間隔離程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度的林分結構特征，即為結構參數四元分布[1]。從圖4 可知，處于極強度混交的優勢狀態的隨機分布的很稀疏分布林木RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0，Wi=0.5，Ci=0） 為0.05； 林 木以隨機分布居多，RF（Wi=0.5）為0.58；隨機分布的林木中，以優勢狀態的很稀疏分布林木﹑以亞優勢狀態的稀疏分布林木﹑以中庸狀態的中等密集分布林木﹑以絕對劣態的比較密集分布林木﹑以絕對劣態的很密集分布林木較多，其林木相對頻率分別為RF（Ui=0，Ci=0）為0.08﹑RF（Ui=0.25，Ci=0.25）為0.04﹑RF（Ui=0.5，Ci=0.5）為0.04﹑RF（Ui=1，Ci=0.75）為0.04﹑RF（Ui=1，Ci=1）為0.04；隨機分布林木中，優勢狀態的很稀疏分布林木﹑中庸狀態的中等密集分布林木﹑絕對劣態的比較密集分布林木和以絕對劣態的很密集分布林木，RF 均隨混交度等級的增加而增大。

3 結論與討論

本文利用基于4 株最近相鄰木關系的混交度﹑大小比數﹑角尺度和密集度的分析了黃山松針闊混交林林分空間結構參數多元分布特征，得出以下結論：

（1）零元分布特征：林分總體上處于中度與強度混交之間的中庸的聚集分布的中等密集狀態；

（2）一元分布特征：隨機分布的林木占一半以上，處于各生長狀態的林木比例相近，處于各密集程度的林木比例相近；

（3）二元分布特征：極強度混交的林木以優勢狀態最為常見，其林木分布格局以很稀疏狀態最為常見；在同一混交度等級或大小比數等級或密集度等級的林木，多數為隨機分布；同一分布格局下，以隨機分布的極強度混交林木比例最高；林木大小比數等級與密集度等級呈一一對應關系，即林木處于優勢—很稀疏﹑亞優勢—稀疏﹑中庸—中等密集﹑劣態—比較密集﹑絕對劣態狀態—很密集的一一對應關系，其中以優勢—很稀疏的林木比例最高。

（4）三元分布特征：混交度﹑大小比數﹑密集度的任意兩個空間結構參數，與角尺度組合成的三元分布，林木均以隨機分布狀態最多；其中，林木常見形式為極強度混交的優勢狀態的隨機分布林木﹑極強度混交的優勢狀態的很稀疏分布林木﹑極強度混交的隨機分布的很稀疏分布林木﹑優勢狀態的隨機分布的很稀疏分布林木。

（5）四元分布特征：極強度混交的優勢狀態的隨機分布的很稀疏分布林木最常見；林分中，一半以上的林木處于隨機分布；在隨機分布的林木中，以優勢狀態的稀疏分布﹑亞優勢狀態的稀疏分布﹑中庸狀態的中等密集分布﹑絕對劣態的比較密集分布或很密集分布的林木較為常見。

張崗崗等[1]利用混交度﹑大小比數﹑角尺度和密集度4 個空間結構參數，從一元分布﹑二元分布﹑三元分布和四元分布分析了甘肅省小隴山銳齒櫟天然混交林的林分空間結構，研究表明不管結構參數如何組合，林分均表現出不同結構組合下大多數林木呈隨機分布，與本文的研究一致。和敬淵[12]利用4 個空間結構參數分析了東北楊樺次生林林分空間結構參數多元分布特征，研究表明從零元分布來看，林分整體呈聚集分布，介于中度混交和強度混交之間，林木整體處于中庸生長狀態，與本文的研究結果一致；從一元分布看，林分半數以上的林木為隨機分布的強度混交及以上，各生長狀態的林木比例相近，與本文的研究結果一致；從二元分布看，同一密集度等級林木大多處于隨機分布，同一混交等級和同一大小比數等級林木也大多處于隨機分布，與本文的研究結果一致；從三元分布看，同一混交度和密集度的林木大多處于隨機分布，與本文的研究結果一致；從四元分布看，其最常見林木結構單元為周圍很密集地隨機分布有其他4 種樹種的優勢木，與本文研究結果不一致，本文研究認為極強度混交的優勢狀態的隨機分布的很稀疏分布林木最常見，不一致的原因可能由于林分類型不同造成的。

惠剛盈[25]研究認為天然林中的林木主要由隨機木（角尺度Wi=0.50 的林木稱為隨機木）組成，其林木株數頻率達55%，且隨機木既與天然林地域分布和森林類型無關，也與天然林樹種組成和格局類型無關。本研究結果顯示隨機分布的林木相對頻率RF 為0.58，且在且在不同空間結構參數組合下，林木隨機分布最多，與惠剛盈[25]一致。張崗崗等[1]的甘肅省小隴山銳齒櫟天然混交林﹑和敬淵[12]的東北楊樺次生林﹑與本文研究的黃山松針闊混交林的隨機分布林木均達到55%以上，這也進一步說明了惠剛盈[25]研究結果，即隨機木與地域分布和森林類型無關。

空間結構參數多元分布精細化描述了林分的空間結構特征，已成為森林經營管理及林分結構優化調整的強有力手段，也是重建林分結構是林分可視化的有效途徑[1]，可為黃山松針闊混交林的結構化森林經營﹑目標樹森林經營的采伐木確定提供了參考，并具有可操作性[12]，如何利用四元分布細化確定采伐木，這是下一步值得研究的問題。向欽等[26]利用混交度﹑大小比數﹑角尺度分析了湖北省西南部山區典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的林分空間結構與物種多樣性隨空間尺度變化規律，尺度為20 m×20 m 到200 m×200 m，結果表明林分空間結構特征在尺度≥120 m×120 m 后變化趨于穩定，不同尺度上的角尺度與林分物種多樣性存在中度相關性。本研究的林分尺度為100 m×100 m，研究不同尺度下黃山松針闊混交林的林分空間結構與物種多樣性隨空間尺度變化規律，也是下一步值得研究的問題。