馬家柚光合特性研究

毛小濤,陳凱,孫志鋒,樊海敏,張處平

(1.江西財經大學管理科學與工程博士后流動站,江西 南昌 330013;2.上饒師范學院生命科學學院,江西 上饒 334001;3.上饒農業技術創新研究院,江西 上饒 334001;4.江西齊力實業發展有限公司博士后創新實踐基地,江西 廣豐 334600)

馬家柚[Citrusgrandis(L.)Osbeck]是江西省地方特色水果,原產于江西省上饒市廣豐區,母樹位于大南鎮古村馬家村,故名“馬家柚”,是我國八大柚類品種之一,也是國家地理標志農產品[1－2]。馬家柚果型大,果肉酸甜可口,果皮富含果膠,產量高,適應性強,因此種植馬家柚具有非常高的經濟價值[3]。馬家柚果肉含有β－檸檬烯、黃酮類等活性成分,可鮮食,可加工成果汁、果酒[4];柚子花具有類似茉莉花的香味,可制作成花茶和花油;柚子核含有豐富的檸檬苦素類物質,具有較好的抗癌、抗病毒的功效[5－6]。目前,馬家柚相關的研究主要集中在砧木品種篩選、果實品質、揮發性物質代謝、酸化土壤改良、養分管理、環境脅迫等方面[7－12]。在光合特性方面,已有研究發現,溪蜜柚光合速率季節變化近似雙峰曲線,不同月份和不同枝條葉片光合速率對光和CO2響應有較大差別[13];甜橘柚光合日變化曲線為雙峰型[14];硼可以緩解鋁對柚子光合作用、熒光特性的抑制作用[15]。以上是其他柚類光合特性的研究,而針對馬家柚葉片光合特性的研究少見報道。因此,本文對馬家柚不同月份的光合作用日變化規律、CO2的響應等光合特性進行研究,以期為馬家柚的高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本研究材料為種植6年的馬家柚,由廣豐區江西齊力實業發展有限公司提供,品種為“金標柚”。馬家柚種苗于2018 年移栽至生態園,試驗地位于上饒師范學院生態園(E117°58′16″,N28°25′52″),年平均氣溫17℃,年平均降雨量1 776.9 mm。馬家柚行距株間距均為5 m。選取8株長勢一致且健康的馬家柚進行光合特性研究試驗。在2021年5月、7月、9月、11月的中旬前后的晴朗天氣(如有陰雨往后順延),選擇馬家柚植株外圍春梢從上往下數第3－4片完全展開完整的功能葉,采用Li－6400xt便攜式光合儀測定光合日變化、光合響應曲線和CO2響應曲線。

1.2 試驗方法

葉綠素相對含量SPAD 值測定:使用SPAD 儀測定馬家柚樹枝條上生長部位相近、無病蟲害、完全展開的健康葉片,每株選取10片,測定SPAD 值,取平均值。

光合日變化測定:在測定月份的15日左右進行光合測定,每次每株測定5－8片,取平均值。在自然光照下進行測定,于6:00－18:00進行,每2 h測量一次,記錄每個時間點的凈光合速率。

光響應曲線測定:在測定月份的15日左右進行測定,CO2濃度設定為400μmol/mol,使用紅藍光源提供不同有效光強[PARμmol/(m2·s)],PAR 分別設定為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/(m2·s),測定不同光照強度下的馬家柚葉片凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

CO2響應曲線測定:在測定月份的15日左右進行測定,溫度設定為25℃,有效光強依光響應曲線的馬家柚光飽和點進行設定,CO2由外源二氧化碳鋼瓶提供,濃度設定為400、400、600、50、80、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500μmol/mol,測定不同CO2濃度下的葉片凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

1.3 數據處理

采用Excel處理數據,使用SPSS16.0軟件對試驗數據進據統計分析,使用Graph Pad Prism 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同月份馬家柚葉綠素含量的變化

由圖1可知,馬家柚葉片葉綠素相對含量(SPAD)在5月至11月份有明顯的變化,其中5月份和7月份的SPAD 值差異不顯著,分別為67.2和69.3;9月份和11月份的SPAD 值差異不顯著,分別為80.9和81.9,結果顯示馬家柚葉片11月份的SPAD 值最高,顯著高于5月份和7月份(P＜0.05)。

圖1 不同月份馬家柚葉片SPAD 值

2.2 不同月份馬家柚光合日變化

為了探討馬家柚葉片光合日變化,對不同月份馬家柚葉片光合速率的日變化進行測定,結果如圖2所示。結果表明:馬家柚5月、7月、9月的光合速率日變化呈“雙峰型”,一天中在10:00時達到最大值,12:00時明顯降低,在14:00時以后出現第二個光合速率高峰,具有明顯的“午休”現象;11月馬家柚葉片光合速率日變化呈“單峰型”,在10:00時出現光合速率最大值;5月馬家柚葉片光合速率峰值最高為4.4μmolCO2/(m2·s),7月份馬家柚葉片光合速率峰值最高為7.7μmolCO2/(m2·s),9月和11月光合速率峰值分別為6.2μmolCO2/(m2·s)和5.7μmolCO2/(m2·s),5月到11月馬家柚葉片光合速率的最高值呈先增加后降低的趨勢。

圖2 不同月份馬家柚光合日變化

2.3 不同月份馬家柚光響應曲線變化

馬家柚葉片光響應曲線如圖3所示。結果表明:光合速率隨光照強度升高而增加,在光照強度800μmol/(m2·s)范圍內光合速率增加較為迅速,之后光合速率趨于平緩,達到光飽和點后,光合速率逐漸下降;5月到11月馬家柚光補償點光照強度不同,分別為99.7、79.9、35.1和36.7μmol/(m2·s),其中5月馬家柚的光補償點光照強度最高,9月份光補償點光照強度最低;5月到11月馬家柚光飽和點光照強度不同,分別為1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),其中5月份馬家柚光飽和點光照強度最低,11月馬家柚光飽和點光照強度最高;5月到11月馬家柚達到光飽和點的光合速率也有所不同,5月光飽和點的光合速率最低為3.7μmolCO2/(m2·s),9月光飽和點的光合速率最高為6.1μmolCO2/(m2·s),7月和11月光飽和點光合速率分別為6.0和4.6μmolCO2/(m2·s),光飽和點的光合速率呈先增加后降低的趨勢,與馬家柚生長規律一致。

圖3 不同月份馬家柚光響應曲線

圖4 不同月份馬家柚CO2響應曲線

2.4 不同月份馬家柚CO 2響應曲線變化

馬家柚葉片CO2響應曲線如圖3所示。結果表明:5月到11月馬家柚葉片CO2響應曲線趨勢基本一致,光合速率隨CO2濃度的升高而增加,其中,5月馬家柚葉片CO2補償點為206.5μmol/mol,7月馬家柚葉片CO2補償點為211.9μmol/mol,9月馬家柚葉片CO2補償點為70.8μmol/mol,11月馬家柚葉片CO2補償點為104.3μmol/mol,9月CO2補償點最低,7月CO2補償點最高;5月到11月馬家柚葉片的CO2飽和點均超過了1 500μmol/mol,當CO2濃度為1 500μmol/mol時,5月光合速率為6.9μmolCO2/(m2·s),7月光合速率為8.5 μmolCO2/(m2·s),9 月光合速率為26.1 μmolCO2/(m2·s),11 月光合速率為16.9μmolCO2/(m2·s),5月光合速率最小,9月光合速率最大,光合速率總體呈先增加后降低的趨勢,與馬家柚生長規律一致。

3 討論

植物的光合特征能體現植物對生境的適應性,決定了植物生產力的高低。受到外界環境和其自身因素的影響,在植物不同生長階段,植物的光合速率有很大差別[16－18]。本研究結果表明,5月到9月馬家柚光合速率日變化呈“雙峰型”,具有明顯的“午休”現象,馬家柚葉片光合速率的最大值出現在上午10:00時,最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之間;11月馬家柚光合速率日變化呈“單峰型”,在上午10:00時出現光合速率最大為5.7μmolCO2/(m2·s),這可能與11月馬家柚處于果實成熟期光合速率下降有關。此結果與琯溪蜜柚和溫州蜜柑光合日變化的規律相似,其光合日變化同樣為“雙峰型”,具有“午休”現象[13－14]。植物葉片葉綠素含量顯著影響光合速率[19],本研究發現馬家柚葉片相對葉綠素含量(SPAD)月際變化與相應月份光合速率的變化一致,9月份和11月份的SPAD值顯著高于5月份和7月份,5月至11月份的SPAD值分別為67.2、69.3、80.9、81.9。這與鄭武林[20]研究柑橘葉片7月SPAD 達到最大并一直持續到11月的結果相似。

植物光合速率的光響應曲線和CO2響應曲線是植物光合特性的重要體現,能夠反映植物對光的利用和對環境的響應[20－21]。本研究發現5月到11月馬家柚葉片光飽和點的光照強度分別為1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),馬家柚生長期間光飽和點呈增加趨勢;5月到9月馬家柚葉片光飽和點光合速率不斷增加,9月份達到最大為6.1μmolCO2/(m2·s),11月馬家柚葉片光飽和點光合速率有所下降,可能與11月進入果實成熟期有關,與柑橘在成熟期光合速率顯著低于果實膨大期的現象相似[22]。5月至11月馬家柚葉片CO2補償點分別為206.5、211.9、70.8、104.3μmol/mol;馬家柚葉片光合速率在CO2濃度為1 500 μmol/mol 時達到最高,此CO2濃度下5 月至11 月光合速率分別為6.9、8.5、26.1、16.9μmolCO2/(m2·s)。在9月果實膨大期馬家柚葉片CO2補償點最低,CO2濃度為1 500μmol/mol時馬家柚葉片光合速率最高,表明9月份是馬家柚光合產物快速累計期;11月果實成熟期CO2補償點升高,CO2濃度為1 500μmol/mol時馬家柚葉片光合速率下降,這與馬家柚生長期光合產物累積變化規律基本一致[23],柑橘和其他柚類也有相似的規律[24－30]。

綜上所述,馬家柚葉片光合日變化為“雙峰型”,具有“午休”現象,光合速率最大值出現在上午10:00時,不同月份光合速率最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之間;不同月份馬家柚光補償點在35.1～99.7 μmol/(m2·s)之間,光飽和點在1 224.6～1 809.2μmol/(m2·s)之間;不同月份馬家柚葉片的光合速率在CO2濃度為1 500μmol/mol時達到最高,其中5 月CO2濃度為1 500μmol/mol的光合速率最小為6.9 μmolCO2/(m2·s),9月CO2濃度為1 500μmol/mol的光合速率最大為26.1μmolCO2/(m2·s);馬家柚葉片光響應曲線和CO2響應曲線與其生長規律基本一致,最大光合速率隨生長期不同呈先上升后降低的趨勢。