水分與氮素及其互作調控小麥產量和水氮利用效率研究進展

劉穎 顧昀懌 張偉楊 楊建昌

（1 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/揚州大學農學院，225009，江蘇揚州；2 江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學，225009，江蘇揚州）

小麥（TriticumaestivumL.）作為全球最重要的糧食作物之一，提供世界人口消耗熱量的20%以上[1]。伴隨人口持續增長、城市化和工業化進程不斷推進，人們對糧食的需求也在進一步增加。而冬小麥在正常生長情況下生育期耗水量超過400mm，我國北方地區同期降水量遠不能滿足其生長水分需求。此外，根據聯合國糧農組織統計，我國禾谷類作物氮肥用量比歐盟平均高出12.0%，但我國小麥單產（5.2t/hm2）與歐盟平均產量（5.8t/hm2）相比并無顯著增加[2]。因此，提高有限資源的投入產出比，實現作物產量、水分與氮素利用效率協同提高是當前面臨的一個重大科學問題。在不低估植物遺傳作用的情況下，水和氮的有效管理被認為是縮小主要谷類作物產量差距的關鍵因素[3]。已有研究[4]發現，水分和氮素對作物產量的影響在數量和時間上存在最佳的匹配或耦合，只要水分和氮肥供應合理耦合，就會產生相互促進機制，得到大于水氮2 種因子效果疊加的增產作用（即水氮耦合效應），使產量及水氮利用效率協同提高。對于如何同時實現小麥高產和高水氮利用率，國內外學者進行了大量研究[5-6]。本文重點闡述了小麥節水灌溉和氮肥施用技術，探究了水氮互作對小麥產量及其水氮利用效率的影響、根系―土壤關系及其調控機制，對研究過程中發現的問題進行討論，并對下一步研究和應用進行了展望。

1 小麥節水灌溉技術

小麥生長季不合理的灌溉不但無法有效地提高作物產量，而且會造成水資源的浪費和水分利用效率的下降[7]。中國60%以上的小麥產自黃淮海平原，該地區冬小麥生長季所需總耗水量為400～500mm，但在小麥生長季節黃淮海平原的降水量僅為150～180mm，傳統補充灌溉方式用水量高達310mm，灌溉水投入量大[8]。因此，迫切需要開發有效的節水技術來維持冬小麥的高產。目前，小麥生產實踐中主要包括以下幾種節水灌溉技術。

1.1 節水灌溉技術簡介

1.1.1 噴灌噴灌是以類似降雨的方式濕潤土壤，補充作物所需要的水分，通過影響一些水分參數（水分利用效率、耗水量和耗水特性系數）提高用水效率，減少用水消耗[9-10]。噴灌能夠根據作物需水規律進行精確供水，且噴灌下小麥耗水系數（生產0.5kg 籽粒所消耗的水量）只相當于畦灌（入畦流量為3～6L/m）耗水系數的25%～30%[9,11]。因此，與畦灌相比，噴灌的效率和精確度更高。在越冬期與拔節期適當噴灌，有助于小麥穗器官的發育，在灌漿前期噴灌處理能增強冬小麥強、弱勢粒的起始生長勢，縮短小麥達到最大灌漿速率的時間，在灌漿中期和后期，噴灌處理能增加最大灌漿速率、平均灌漿速率及粒重，以提高小麥產量[12-14]。不足在于噴灌需要大量管道設備，且在基建上投資較多，因此需要充分考慮種植作物的經濟效益是否能夠承擔此項花費。

1.1.2 滴灌 滴灌是指在田間鋪設滴灌帶或滴頭，通過流量控制器和壓力補償器，根據土壤含水量的變化情況，將水或溶于水的化肥均勻滴入作物根部附近的土壤，使其濕潤，通過控制管道系統，控制灌溉量和灌溉時間，達到節約用水[13]。小麥揚花期根系生長速度達最大值，與一般研究認為的灌漿期生長達最大值的結果相比有所提前，可能是滴灌改善了根系生長條件，促進根系早發，這也是滴灌小麥前期長勢較強的原因所在，且滴灌下水分生產力比傳統灌溉高12.3%[11]。但滴灌技術成本較高，想要大規模推廣運用于小麥等經濟收益相對較低的作物中比較困難。

1.1.3 滲灌 滲灌是通過埋入地下的滲灌管或滴頭，使水從灌溉系統中均勻、適時適量地浸潤作物根系活動的土壤，達到提高灌溉水利用效率以及增加作物產量的目的[15]。滲灌灌水靈活及時、土地利用率高、機械操作便捷、經濟效益好，同時能明顯提高冬小麥的水分利用效率，比畦灌節水約40%[7]。但由于滲灌的灌溉水是由管道慢慢滲入土壤中，自下而上地浸潤耕層土壤，易降低土壤表層含水量，影響小麥幼苗生長過程，且滲灌技術管理維修復雜，一旦管道堵塞，難以檢查和修理[16]。

1.2 虧缺灌溉和部分根區灌溉

虧缺灌溉是通過不同的虧缺方式或虧缺量使灌溉量低于植物生長發育全過程需水量的節水灌溉措施之一[17]。一般來說，土質為壤土和砂土且整個作物生長期平均降水量小于200mm 的地區適合采用虧缺灌溉[18]，它被認為是干旱地區一種最優化且有效的節水方法。有學者研究[19-20]表明，虧缺灌溉使小麥水分利用效率提高了6.6%，但產量下降了16.2%。說明虧缺灌溉僅能提高水分利用率，不能協同提高產量[21]。

部分根區灌溉是對虧缺灌溉的進一步改進[19]，指只灌溉根區的一半以保持葉片水分，另一半根區允許干燥到預定水平，然后在干燥區和濕潤區之間交替灌溉[16]。部分根區灌溉能夠誘導整株小麥植株的脫落酸信號以響應土壤水分虧缺，導致氣孔部分閉合和葉片擴張生長減少，從而減少蒸騰水分流失[22]。與畦灌相比，部分根區灌溉下小麥葉片光合速率沒有顯著降低，蒸騰效率升高，氣孔導度降低約10%，水分利用效率提高約7%，使小麥更好地適應土壤水分虧缺[19]。

1.3 覆膜壟溝復合測墑補灌

覆膜壟溝復合測墑補灌，即覆膜壟溝種植與測墑補灌相結合的灌溉模式[23]。其中覆膜壟溝種植借助起壟、壟上覆膜等措施把地膜覆蓋栽培技術與壟溝種植技術有機結合起來，通過起壟覆蓋地膜來攔截壟面上的自然降水，匯集起來形成徑流，利用水往低處流的特性將壟面部位的降水導流入相鄰低凹的溝內種植區，將有限的降水集中在植物的種植溝和生根區，可顯著提高土壤含水量，促進植物生長，并提高水分利用效率[23]。測墑補灌是根據目標土壤的相對含水量，計算灌溉量來補充作物關鍵生育期的可用水量，顯著促進中土層土壤持水能力的利用，實現高產和節水[24]。然而，僅應用測墑補灌方式下的冬小麥較易受到倒春寒的危害。因此，一般采用覆膜壟溝復合補灌，以緩解倒春寒的危害，提高小麥的抗逆性和穩產性，保證小麥產量、品質和水肥利用率的協同提高[24-25]。

2 小麥氮肥施用技術

氮肥的不合理施用造成了氮肥損失嚴重和利用效率低[25-26]。我國施入農田能被作物吸收利用的氮肥只有約35%，其余大部分以氨揮發、淋溶、表觀硝化―反硝化和徑流等形式損失[27]。為減少氮素對環境污染，提高農產品安全以及氮肥利用效率，我國農業相關工作者結合我國農業氮肥利用現狀和相關政策，創建、集成或引進了一系列小麥氮肥高效施肥技術，主要包括以下幾種。

2.1 前氮后移施氮技術

前氮后移是指在控制總氮量不變的基礎上，將氮肥分次施入，一部分作底肥，另一部分延遲到小麥第2 個需肥高峰期——返青至孕穗期，尤其是拔節期施用[28]。通過調整前期施肥量來達到適宜的群體質量，使植株體內的氮素在整個生育期內保持平衡。有研究[29]表明，華北平原冬小麥基肥與追肥的施用比例為1:1 時，小麥的總氮吸收量較一次性施入氮肥增加了19.9%，且有效地減少氮素通過NH3的形式揮發，降低硝化和反硝化的活性，同時使小麥氮素吸收更加匹配，減少氮肥損失，使小麥產量和氮素利用效率得到提高?；逝c追肥的比例為3:7 或7:3 時，能夠顯著促進花后氮素從營養器官向籽粒的轉運，有利于籽粒氮素的積累[30]。

2.2 包膜控釋氮肥施用技術

包膜控釋尿素指在傳統尿素顆粒表面包覆一層疏水材料，減緩肥料顆粒中養分進入土壤的速率[24]。以前有采用硫元素作為尿素包衣，但如果硫元素被過量施入土壤，會嚴重破壞土壤原有菌群微生物平衡，同時加速土壤酸化[31-32]。近期研究[33-35]表明，天然橡膠、生物炭和樹脂等有機材料被廣泛用于控釋尿素的薄膜制作。采用這些作為肥料涂層對環境污染小，能源浪費少，被稱為環境友好型肥料。其中天然橡膠是一種綜合性能優越的可再生資源和綠色資源，天然橡膠與生化抑制劑聯合包膜控釋尿素能夠有效抑制土壤中脲酶活性，延緩尿素水解，降低土壤NH3揮發速率，維持適宜的土壤無機氮濃度，減少氮素損失，提高土壤供氮能力，彌補單獨天然橡膠包膜控釋肥養分釋放過快的缺點，并達到增產的效果。生物炭具有孔隙率高、比表面積大、表面電荷、官能團多樣等特性，可以有效提高土壤的持水能力、吸附無機氮、增加微生物量、改變土壤細菌群落結構以及影響土壤中氮的硝化和反硝化作用[36]。在相同氮肥水平下，施用生物炭包膜尿素的土壤中總氮和銨態氮的累積淋失量均低于施常規尿素的土壤，氮肥損失比施用常規尿素低約33%，且可以在不影響作物產量的前提下，顯著提高氮素利用率[37]。

2.3 有機肥和控釋氮肥配施

將化肥與有機肥結合施用，可減少單一化肥使用對環境和經濟的負面影響，是可持續農業基本戰略之一[38]。相對于化肥，有機肥制備具有所用原料豐富和成本低的優點。應用有機肥可以緩解土壤退化，改善土壤質量，提高土壤養分和有機質水平，減少土壤酸化[39-40]，但有機肥養分含量低，釋放速率慢，當季養分釋放不完全，不利于作物前期對養分的吸收，最終影響產量。而控釋尿素能夠彌補有機肥肥效不長的缺陷，使肥料養分釋放時間、強度與作物養分吸收規律相吻合[33]。并能有效減少氮肥的揮發、淋溶及固定，提高肥料利用效率[41]。但控釋肥料價格相對高，且全部施用控釋氮肥易因生長前期養分供應不足導致脫肥[42]。因此，生產上一般采用控釋氮肥和有機肥配施的方法，其施用比例可根據不同作物、土壤和施肥方式等條件進行合理調整，通過調節養分釋放時間使肥料緩慢而穩定地釋放到土壤中[43]。

3 小麥根系―土壤關系及其水氮調控機制

土壤中氮素營養與水分狀況對土壤微生物群落和土壤酶活性有重要的影響[43-45]。施氮后土壤群落結構發生變化，細菌多樣性下降，土壤水分狀況通過影響土壤養分的運輸、基質有效性和土壤性質來改變土壤微生物群落的組成和活性[46-47]。當土壤含水量為13%～14%時，可能會造成土壤中大量硝酸鹽被溶解，導致土壤pH 降低，細菌群落多樣性指數增加。但還有研究[48]認為，土壤含水量增多會降低土壤的氧含量，使土壤pH 升高。酶是土壤中各種生化反應的催化劑，參與養分的循環與轉化，其活性高低可以反映土壤肥力的好壞[49-50]。氮肥通過改善土壤理化性質、微生物活性和作物根系環境而影響土壤酶的活性，土壤氮肥增加會引起碳循環有關的水解酶活性的提高[51]。而土壤水分狀況主要通過對微生物的調節以及水分造成的土壤厭氧環境來影響土壤酶的活性，若土壤水分降低，土壤蛋白酶的活性也隨之下降[52]。

根系與土壤之間的關系是作物與土壤之間關系研究的重點[53]。根系不僅是水分養分的吸收器官，還能對土壤含水量和養分狀況作出響應并產生化學信號，將信號傳遞到地上部，進而調控地上部器官的生長發育[54]。當土壤中養分適度匱乏時，植物根系吸收表面積增大，光合產物向根系的轉運分配增多，地上部生長減弱，導致根冠比增大。此時適量增施有效氮可以通過刺激富氮區附近的根系生長，增加根系密度，更細的根系能增加作物水力傳導能力，減少水分進入木質部的質外體屏障，提高小麥對土壤水分的吸收，增強小麥的抗旱性；施肥量過高易導致根系生長不良，無法滿足地上部養分和水分的需求，引起小麥的氮肥利用效率大幅降低[55-57]。

土壤中的水分狀況明顯影響根系密度和深度。當土壤發生水分脅迫時，會造成水勢下降和木質部液體流動黏滯性增大，使氮素向根表移動緩慢，降低根系吸收能力，影響作物對氮素的吸收和運輸[56-57]。土壤水分過量會造成硝態氮淋溶，導致土壤表層的硝態氮向根下深層土壤積聚[58]。而土壤適度供水會促進垂直根系滲透，降低上層土壤中的根長密度，增加深層根長密度，促進儲備碳向籽粒的再活化，加速籽粒灌漿，進而提高產量和收獲指數[40]。

綜上所述，根系對于小麥的養分和水分吸收以及生長和最終產量至關重要，水氮互作通過改變土壤環境，引起根系形態和生理變化，進而影響水氮利用效率。

4 水氮耦合對小麥產量與水、肥、氮利用效率的影響及其機制

探明水氮之間的互作調控機制是實現“以肥調水”和“以水促肥”的理論基礎，也能在一定程度上促進半干旱地區種植業持續發展[3]。適當灌溉能夠促進土壤氮素的吸收，適當施氮對土壤水分利用也存在正向影響，但作物水氮利用效率峰值與作物產量峰值并非完全吻合[2,3,59]。因此，想要同時實現高產與高水氮利用效率且滿足資源環境安全目標之間是存在一定矛盾的。

近年來，小麥水氮的研究主要集中在供水與施氮量或氮肥運籌方式互作對產量和水氮利用效率的影響方面[19,60-61]。較為統一的認識是，補充灌溉、適度虧缺灌溉、輕度干旱或定額灌溉等灌溉方式配合適宜的施氮量能顯著提高小麥產量與水氮利用效率，并從農藝、生理以及分子水平等不同維度探究了水氮耦合效應及其機制[19,60-61]。

4.1 農藝原因

小麥產量構成因素包括單位面積穗數、穗粒數和千粒重，這3 個因素與水氮供應狀況密切相關[62-63]。小麥籽粒灌漿物質主要來源于以下2 部分，1/3 來源于花前儲存在營養器官中物質的再分配，2/3 來自開花后的光合產物[64]。拔節期至孕穗期是小麥水分敏感期，這段時間內合理灌溉有利于提高小麥的分蘗成穗率和穗粒數，而此時段不同程度的干旱都會使其分蘗成穗率和結實率降低。隨著施氮量的增加，小麥株高、葉面積指數、干物質積累量、產量及其構成因素均呈現先增后減的趨勢[65]。過量施氮條件下，小麥分蘗數和成穗數增加，但往往會造成群體過大，影響穗部發育，限制穗粒數增加；施氮過多還易造成小麥灌漿期出現“貪青徒長”，營養器官非正常衰亡，使同化物往籽粒中的轉運效率變差，不利于籽粒灌漿充實，導致粒重降低，產量下降[66]。

通常小麥產量在一定范圍內隨氮肥的增加而增加，但在水分不足的條件下施用過量的肥料可能會導致產量降低。合理施氮會增加土壤儲水量，通過提高水分利用率來提高產量[67]。在土壤含水量低的情況下，增施氮肥可以促進小麥根系對土壤深層水分的利用，從而有效提高小麥抗旱性，促進小麥生長和干物質積累，緩解水分虧缺造成的產量降低，達到“以肥調水”的效果[68-69]?？梢?，水分和氮素供應在對冬小麥產量的影響存在明顯交互作用。合理的水肥措施可最大限度地發揮水肥耦合優勢在農業生產中的作用，有助于在保證水氮利用效率的情況下提高作物產量[70]。適宜范疇內的水氮配施能有效提高小麥庫容量，使源庫間的物質運輸暢通，但水氮過量會造成源庫關系失調。并根據實際生產條件調整不同地區適宜的水分和氮肥閾值。例如，在山東地區，灌溉量為359.8～428.9mm，施氮量為225.4～280.9kg/hm2的水氮耦合模式可保證小麥高產和高經濟效益的同時提高水氮利用效率[71]。灌溉定額為390～405mm，施氮量為179～248kg/hm2是干旱地區多礫石砂土的土壤條件下的最佳水肥組合[72]。

4.2 生理機制

光合能力是決定小麥花后產量的主要因素，光合能力的提升與灌溉量和施氮量密切相關[73-74]。合理灌溉能夠改善作物的光合性能，提高光合速率，促進氮素在小麥植株中的積累、調配和運轉，進而提高小麥產量[75]。分蘗或拔節期合理灌溉能夠使小麥葉片早發以及分蘗提前生根，利于小麥植株對水分的吸收利用并進一步提高光合能力；花后充足灌溉能夠提升小麥有效綠葉面積，提高光能截獲率，向籽粒提供更多的光合產物，從而達到增產的目的[76]。土壤中的氮素主要以有機態氮素和無機態氮素2 種形式存在。無機態氮素是植物從土壤中吸收氮素的主要來源，即銨態氮和硝態氮，小麥主要通過硝態氮轉運蛋白從土壤中獲取硝態氮，在開花后期沒有氮素供應限制下，通過硝態氮轉運蛋白將硝態氮從根部轉運至莖稈或葉片（NRT1.5 和NRT1.8是2 種重要的硝態氮轉運蛋白）。中度干旱脅迫下增施氮肥，能夠提高土壤中硝態氮含量，再經過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶反應將硝態氮還原成NH4+，被植株進一步吸收利用。而NH4+則通過谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）循環直接轉化為氨基酸，氨基酸通過提高葉綠素含量和葉片光合性能減輕水分虧缺對光系統Ⅱ造成的光損傷以及因干旱脅迫對小麥產量的影響（圖1b）。在干旱脅迫下，若氮素營養不良，會改變植株體內激素平衡，尤其產生較多的脫落酸引起氣孔關閉，降低光合速率[77-78]。

圖1 小麥光合作用與氮素吸收利用模式圖Fig.1 Model of photosynthesis and nitrogen uptake and utilization in wheat

小麥對氮和水分的需要量是密切相關的。由于氮吸收依賴于土壤中可溶性硝酸鹽的質量與流量，因此，氮的吸收可以說是由水氮施用量決定的。適度水分虧缺與缺氮刺激光呼吸，其中缺氮促進了光呼吸中氮循環，使大量的腺嘌呤核甘三磷酸（ATP）被消耗，降低供碳還原的ATP 與還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的比值，導致光合作用削弱；水分虧缺使光呼吸酶對光合電子傳遞和CO2固定速率的控制作用增強[79-80]。在輕度到中度干旱脅迫下（葉片相對含水量下降到70%），光合作用受到限制主要因為氣孔關閉而引起的細胞間CO2濃度降低，當發生嚴重干旱脅迫時，葉片無機陰離子濃度增加以及Rubisco 等光合酶活性降低會導致葉片光合能力下降[57,81]。因此，只有水分和氮素的合理搭配才能有助于提高光能轉換過程中的關鍵酶活性并在花后保持較高的活性水平，使光合能力得到顯著提升，從而達到增產的目的[64]（圖1a）。

4.3 遺傳機制

硝態氮和銨態氮是植物吸收和利用的無機氮源，其中硝態氮是小麥吸收利用的主要氮素形態[83]。硝態氮需要硝酸鹽轉運蛋白硝酸鹽轉運體1 家族（NRT1）和硝酸鹽轉運體2 家族（NRT2）的轉運[84]。其中在小麥生長發育過程中，NRT1.5 負責將硝態氮運出中柱鞘細胞，裝載到木質部，轉運至地上部分；NRT1.8 主要在根的木質部薄壁細胞中表達，可以把硝態氮從木質部輸出[85-86]。然后通過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將硝態氮還原為銨，當植物組織的銨濃度積累到一個較高的水平時，會破壞跨膜質子梯度，抑制呼吸鏈的電子傳遞，此時植物會將由硝酸鹽同化形成的銨或呼吸產生的銨通過谷氨酰胺―谷氨酸循環同化為氨基酸以減輕對植物造成的傷害[87]（圖1b）。

水通道蛋白是一種位于細胞膜上的蛋白質，在細胞膜上組成“孔道”，控制水在細胞的進出。氮素可通過調控水通道蛋白基因表達進而影響小麥對于土壤中水分的吸收與利用。目前，關于小麥中水通道蛋白對氮的響應的研究報道很少。水稻根特異性水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP2.3-2.5、OsTIP1.1-1.2和OsTIP2.2的表達與氮的可吸收利用性呈正相關。相反，氮缺乏導致水通道蛋白基因表達水平降低，削弱了根系導水率[88]。與此一致，破壞NRT2.1 硝酸鹽轉運蛋白也會對水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP1.2、OsPIP2.1、OsPIP2.3和OsPIP2.7的表達水平產生負面影響，導致根系導水率降低[89]。此外，蛋白質組學分析[90]表明，氮的有效性也會影響植物根系中PIP 水通道蛋白的水平及其磷酸化狀態，進而影響根系的導水能力。這些研究為人們對小麥根系吸收水分和氮素間互作的遺傳機理提供了新的參考，小麥的根系氮轉運蛋白與水通道蛋白之間的互作關系及相關機制值得深入探究。

5 存在問題與展望

5.1 存在問題

雖然目前對提高小麥產量以及水氮利用效率已經進行了大量研究并取得了重要進展，但仍存在許多問題。

5.1.1 水氮調控作物與土壤的互作效應以及作用機制尚不明確 在不低估植物遺傳學作用的情況下，水氮的有效管理已被確定為縮小主要谷類作物產量差距的關鍵。以往的研究主要集中于水氮耦合效應對小麥生長過程中生理生化特性、如何協同提高小麥產量和水氮利用率以及水氮互作如何影響土壤肥力等方面，但關于水氮互作的作物―土壤效應及其機制缺乏深入研究。

5.1.2 小麥水氮耦合與高效利用的分子機理尚不清楚 目前，主要從農藝和生理水平對小麥水氮耦合與高效利用開展了一些研究和觀察，但對于水氮耦合效應的遺傳學機制在很大程度上還不清楚。

5.1.3 未完全掌握協同提高小麥產量以及水氮利用效率的調控途徑與技術 近年來，我國水分和氮肥消耗量愈漸增長，其中氮肥使用率自2000 年以來一直呈現增長狀態，消耗量已經達到每年3000萬t[91]。水和氮利用效率卻未得到顯著提高，且目前小麥單產增長率還不能夠滿足人口增長和社會經濟發展的需求。因此，通過何種途徑或技術手段實現小麥高產優質高效協同仍亟待解決。

5.2 展望

5.2.1 高產小麥與土壤的水氮互作效應及其機制 通過在田間進行的水氮互作試驗，研究在不同灌溉和施氮水平下小麥產量形成與水氮利用效率的動態變化規律；進一步研究水氮互作調控對酶學機制、內源激素、物質生產與運轉等方面的影響；構建小麥高產與水氮高效利用的水氮耦合模型；從蛋白質表達、根系形態生理方面闡明小麥對水氮互作的響應與水氮高效利用的機理；揭示高產小麥水氮互作的作物―土壤效應及其機制。

5.2.2 水氮互作對小麥產量和水氮利用效率的分子生物學機制 一些蛋白質和基因可以同時影響水和氮肥利用效率并相互作用，在后續的研究中，應側重于研究相關蛋白質和基因的具體功能；建立作物遺傳圖譜，尋找相關數量性狀位點；進行水氮利用效率的基因定位和分子標記方面的研究。

5.2.3 協同提高小麥產量和水氮利用效率的調控途徑與關鍵技術 在不同灌溉方式以及水氮互作下研究小麥產量形成及其土壤環境的變化，通過土壤水肥管理等技術研究，建立高產小麥土壤水分管理模式和水肥高效利用模式，開發能夠同時滿足高產和高水氮利用效率的調控途徑和關鍵技術。