基于GGE 雙標圖的北方地區鮮食糯玉米產量和品質性狀及試點鑒別力分析

謝文錦 李方明 李寧 楊海龍 付俊 張中偉 高旭東 豐光

（丹東農業科學院，118109，遼寧鳳城）

作物品種區域試驗是通過在同一種植生態區，選擇具有代表性和鑒別力的地點，按統一的試驗方案與技術規程實施，來鑒別試驗品種的豐產性、穩產性、生態適應性、抗逆性及其他重要的特征特性，進而確定新品種的利用價值和適宜推廣種植區域[1-3]。一直以來，玉米品種的豐產性分析主要應用簡單的算術平均進行評價，穩產性則多依據變異系數和回歸系數進行比較分析，較少考慮到品種與環境相互作用的影響，很少對試驗點的鑒別力進行評價[4]。線性回歸的方法被普遍用于品種評價分析，該方法忽略了基因型與環境互作的特殊適應性，僅可用于評價玉米品種的一般適應性[5-6]。AMMI 模型是廣泛應用于作物品種豐產性和穩產性分析的較為可靠的方法，是以加性主效應的乘積交互作用為主的模型，其中主成分1 解釋了品種對環境的響應比例，所解釋的變異比例較少，主成分2 則是單純對基因―環境互作的描述，忽略了基因型效應，也不能全面評價品種[4]。嚴威凱[7]利用基因型主效應加基因―環境互作效應模型（gene and gene-environment interaction，GGE）與雙標圖技術相耦合，開發出GGEBiplot軟件，集合了品種豐產穩產性評價、試驗點代表性和鑒別力評價及試驗點生態區劃分三大主要功能。目前，GGE 雙標圖已經開始廣泛應用于各種作物品種的產量穩定性、適應性和試驗地點的區分力代表性評價及試驗點生態區的劃分。本研究應用R 語言的GGEBiplotGUI、pheatmap 和agricoale 等程序包，對2020 年北方鮮食糯玉米多點試驗數據進行GGE 雙標圖分析，評價17 個鮮食糯玉米新品種在北方種植生態區的豐產性、穩產性和適應性，同時對各試驗點的鑒別力和代表性進行分析，為鮮食糯玉米品種在我國北方代表性生態區的種植與推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗數據來源

數據來源于2020 年北方鮮食糯玉米區域試驗匯總報告。參試品種共17 個（含對照CK），于北方8 省設置10 個試驗點，品種與試驗點詳情見表1 和表2。試驗不設重復排列，小區面積24m2，6 行區，種植密度52 500 株/hm2，試驗周邊設置與小區行數相同的保護行。鮮食糯玉米最佳采收期為授粉后23～26d，各試點根據實際情況適時采收，實收中間4 行（面積16m2）統計鮮穗產量。為防止花粉影響籽粒品質，每個品種在2 邊行套袋自交或互交20 株（穗），套袋隔離直至采收。北方鮮食玉米區域試驗品嘗鑒定單位是中國農業科學院作物科學研究所、承德市農林科學院和吉林農業大學農學院，分別聘請5 位品質檢測專家按照行業標準NY/T 523-2002 執行；品質檢測單位是吉林農業大學農學院，具體檢測參照孫祎振等[8]和劉萍等[9]的方法。

表2 北方鮮食糯玉米區域試驗點及代號Table 2 Testing sites and codes of fresh waxy corns in the north

1.2 數據處理

主要采用R 語言的GGEBiplotGUI、pheatmap和agricoale 軟件包對北方鮮食糯玉米的豐產穩產性和試點的鑒別力和代表性進行綜合分析[5,10]，程序如下：

dat=read.table("D:/2020ye.csv",header=T,sep=",")

head(dat)

install.packages("reshape2")

x=reshape2::dcast(dat,gen～env)

rownames(x)=x$gen

re=x[,-1]

library(GGEBiplotGUI)

GGEBiplot(re)

2 結果與分析

2.1 不同鮮食糯玉米多點產量比較

對多試點鮮食糯玉米產量數據進行多重比較分析（圖1），參試品種鮮穗產量變幅為14.22～30.94t/hm2。試點間的平均產量變幅為16.58～25.63t/hm2，其中E6 試點的產量普遍較低，E9 試驗點的產量普遍較高。就不同參試品種而言，在不同種植區，鮮穗產量的變化很大，平均產量變幅為18.13～23.32t/hm2，產量最高是E9 試點的G10（30.94t/hm2），G10 各點平均產量也是最高，平均產量最低的是G11（18.13t/hm2）。品種間和試點間產量差異明顯。

圖1 參試糯玉米品種與試點平均產量Fig.1 Average yields of varieties of waxy corn and testing sites

2.2 品種×環境GGE 雙標圖分析

GGE 雙標圖是基于前2 項乘積項的模型[1]，分別解釋了基因型和基因型與環境互作之和（G+GE）的平方和的53.50%和12.82%（圖2）。

圖2 GGE 雙標圖的“哪個贏在哪里”功能圖Fig.2 GGE biplot for the “which won where” view

2.2.1 鮮食糯玉米品種區域適應性分析 參試品種的區域適應性主要利用“which won where”功能圖（圖2）來分析，可直觀鑒別各試驗點產量表現最好的品種。將雙標圖中各方向上距離最遠的點相連構成一個多邊形，再由中心對每條邊做垂線，將多邊形分成7 個扇區，每個扇區都有品種分布，位于多邊形頂點的品種是該扇區表現最好的品種；有3 個扇區有試點分布，同一扇區的生態環境類似。E1 為一個扇區，G16、G4 和G17 表現較好，G16是產量最高的品種；E6 為一個扇區，G13、G2、G5、G3 和G7 表現較好，G13 是產量最高的品種；其余8 個試驗點在一個扇區，G6、G10 和G14 是在8 個試點表現較好的品種，G10 和G14 是產量最高的品種。未落于以上3 個扇區的參試品種在所有試點表現均不是最好，如G12。距離原點較近品種的產量表現為對環境變化不敏感，如G3 和G9。

2.2.2 鮮食糯玉米品種豐產性和穩產性分析及綜合排序 理想的品種應該在特定的生態環境內表現出既高產又穩產的特性，品種高產穩產性功能圖（圖3）就可以直觀反映出糯玉米品種的豐產性和穩產性。圖3 中帶箭頭的橫向直線為環境平均軸，箭頭位置即環境平均值，環境平均軸所指的方向是品種在所有環境下的近似平均產量走向[10-11]。品種位置越靠右說明其豐產性越好，品種到環境平均軸垂直線段越短說明其穩產性越好。由圖3 可見，G10豐產性最好，其次是G14、G6、G1 和G7；穩產性最好的品種是G10、G6、G9 和G11。綜合豐產性和穩產性來看，G10 和G6 既高產又穩產。G14、G1 和G7 有較好的豐產性，穩產性略差，對環境響應相對較為敏感。

圖3 品種高產穩產性功能的GGE 雙標圖Fig.3 GGE biplot of high and stable yield function of varieties

依據平均環境軸做同心圓，構建理想品種綜合排序功能圖。距離圓心越近的品種，其豐產性和基因型與環境互作的穩產性越好。結果（圖4）顯示，G10 最接近理想品種，綜合排序為G10＞G6＞G14＞G1＞G7＞G3＞G9＞17＞G4＞G5＞G16＞G2＞G15＞G13＞G8＞G12＞G11。

圖4 GGE 雙標圖的理想品種排序功能圖Fig.4 GGE biplot for the ideal variety rank

2.2.3 試點區分力和代表性分析及排序 理想的試點應具備2 個條件，一是對參試的品種有較強的區分能力（淘汰不穩定的品種），二是對目標的生態區有較強的代表性（選擇優良的品種）。根據10個試點的區分力和代表性作圖（圖5a），試驗點線段的長短代表了試點的區分力，越長區分力越大，試點線段與平均環境軸（帶箭頭射線）的夾角是其對目標環境的代表性，夾角越小，代表性越強。如果夾角為鈍角，則代表該試點不適合作為試驗點。結果可見，E3 點與平均環境軸夾角最小，最具有目標環境代表性，E1 和E6 與平均環境軸夾角均較大，代表性最小。10 個試點與平均環境軸夾角均為銳角，均適宜做試驗點。E5、E10 和E7 線段較短，試點的區分力較小，E1、E3、E9 和E6 線段較長，區分力較大。試點的區分力與代表性與種植環境的土壤和氣候等相關，比如E9 試點2020 年度春季墑情好，回溫快，生育期光照充足，光熱條件好，能促進品種發揮最大產能，從而篩選出優良品種并淘汰不穩定品種。

圖5 GGE 雙標圖的試點功能形態分析圖Fig.5 Analysis diagram of GGE biplot experimental functional morphology

以環境平均值（環境平均軸箭頭）為圓心做擴散同心圓，得到試點綜合排序圖（圖5b）。距離圓心越近的試點綜合排名越高，表明試點越接近目標生態環境，結果可知試點的綜合排名為E9＞E3＞E4＞E7＞E8＞E10＞E5＞E2＞E6＞E1。說明E3 和E9 是本年度北方鮮食糯玉米區域試驗中具備較強代表性和區分力的理想試驗點。

2.3 產量―品質性狀雙標圖

鮮食糯玉米的品種評價不僅僅要考量其鮮穗產量，也要重視其食用品質性狀。依據許乃銀等[12]的方法，分別構建品種×品質性狀雙標圖（圖6a）和品種×產量―品質性狀雙標圖（圖6b），以便直觀地分析品質性狀的相關性、品種×品質性狀互作關系、產量―品質性狀的相關性、對品種進行綜合評價和品種與產量―性狀組合的互作模式[12]。

圖6 品種與品質性狀(a)及品種與產量×品質性狀(b)的雙標圖Fig.6 Biplots of varieties and quality traits(a)and varieties and yield×quality traits(b)

由圖6a 可見，參試糯玉米品種×品質性狀雙標圖前2 個主成分解釋了品種品質性狀總變異的64.40%，近似表達了品質性狀的相關性及品種與品質性狀的互作關系。圖6a 中各個品質性狀指標間的夾角和分布可分為幾個主要相關的向量群，向量群內的性狀高度正相關，不同向量群的品質性狀呈現負相關或者相關性較弱[7,12]。皮渣率和粗淀粉含量，感官品質和色澤，皮薄厚和糯性之間密切正相關。將參試品種的主要品質性狀皮渣率（seed-coat residue rate，SRR）、支鏈淀粉含量（amylose content，AC）、粗淀粉含量（coarse starch content，CS）、感官品質（sensory quality，SQ）、風味（flavor，F）、色澤（colour and lustre，CL）、氣味（smell，S）、糯性（waxy，WX）、柔嫩性（tenderness，T）和皮厚度（skin thickness，ST）轉化為產量（yield，Y）―品質性狀乘積，分別表示為Y×SRR（-1）、Y×AC、Y×CS、Y×SQ、Y×F、Y×CL、Y×S、Y×WX、Y×T、Y×ST。由于皮渣率性狀值越小越好，利用公式“轉化后數據=最大值＋最小值–原始數據”將皮渣率性狀值數據轉化并用Y×SRR（-1）表示。由圖6b 可見，產量―品質性狀分析的擬合度更高，變異比例更大（94.40%），結果更為可靠。由于受品種產量影響，產量―品質性狀的相關性呈正相關，Y×AC 與主要食用品質性狀相關密切，Y×CS和Y×SRR(-1)相關性較弱。

圖7 為品種×產量―品質性狀穩定性功能圖。圖中水平方向的單箭頭軸線代表各品種的產量―品質性狀平均值，箭頭指的方向為品種產量―品質性狀綜合表現優秀的方向，各品種在水平軸線的垂足位置越趨向箭頭方向，代表綜合表現越好，品種產量―品質性狀綜合表現為G14＞G6＞G10＞G1＞G7＞G9＞17＞G3＞G5＞G4＞G2＞G16＞G15＞G13＞G12＞G8＞G11。其排序結果與理想品種產量穩定性綜合排序結果（圖4）相似，可以作為品種綜合評價依據。

圖7 品種×產量×品質性狀穩定性功能圖Fig.7 Functional diagram of variety×yield×quality characteristic stability

3 討論

目前，GGE 雙標圖已在多種農作物的多點試驗中得到廣泛應用[13-17]。周長軍等[18]利用GGE 雙標圖對黑龍江玉米聯合體參試品種進行穩產性評價，并鑒別了試驗點的區分力和代表性。崔順立等[19]通過GGE 雙標圖對黃淮?；ㄉ鳟a區16 個花生品種2 年間的品質性狀綜合分析，篩選了不同品質性狀下的穩定品種，確定了不同生態類型試點下的適宜種植品種。楊天育等[20]應用GGE 雙標圖評價谷子區試品種的穩產性和試點的代表性，篩選出3 個豐產、穩產性都較好的品種，并得出西吉試點是理想的試點。

本研究基于GGE 雙標圖對北方鮮食糯玉米區域試驗進行分析，不僅對品種豐產性、穩產性和區域適應性進行了詳細探討，并且對品種×產量―品質性狀進行綜合分析，篩選出綜合產量與食用品質均表現優良的糯玉米品種，同時對10 個試點進行生態區亞組劃分和區分力代表性評價，為育種工作者的試驗布點提供參考。本研究以1 年參試品種的鮮穗產量試驗結果進行GGE 雙標圖分析，其結果代表當年的品種產量豐產性和穩產性評價及試驗點區分力和代表性的鑒別。在進行品種綜合評價和種植環境推廣時應結合產量和抗逆性等進行全面分析，試驗點鑒別力篩選還應結合多年、多組區域試驗數據，并結合試點實際地理環境等因素進行更全面的評價分析。

4 結論

通過對北方鮮食糯玉米多點產量GGE 雙標圖分析，篩選出G10 和G6 為高產、穩產、廣適的品種，可以在北方大部分生態區種植推廣。G14、G1和G7 具備較高的豐產性，穩產性略差，對環境有特殊的適應性。通過構建理想品種，進行品種綜合排序，G10、G6 和G14 最接近理想品種。理想的區試點應該既可以淘汰不穩定品種，又可以選擇出優良的品種。由參試品種區域適應性結果得出，10個試點所代表的北方生態區可以分成3 個組，E1為一個組，E6 為一個組，其余8 個試點為一個組。試點的區分力和代表性分析篩選出E3 和E9 的區分力和代表性最強，可以選擇優良品種，并淘汰不穩定品種。E1 和E6 可以用來淘汰不穩定品種，但其篩選優良品種能力相對較弱。通過構建產量―品質性狀功能圖對品種綜合產量與品質進行排序分析，G14、G6、G10 和G1 是產量與品質性狀綜合表現優良的品種。