白榆接種外生菌根真菌生長響應的初步研究

韓鳳旗,閆偉

白榆接種外生菌根真菌生長響應的初步研究

韓鳳旗,閆偉*

內蒙古農業大學 林學院, 內蒙古 呼和浩特 010018

為探索白榆()對外生菌根真菌的侵染響應，本文以白榆為宿主樹種，選取3種外生菌根真菌褐環乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌()與粘蓋乳牛肝菌()進行了人工菌根合成、光合及生長效應等內容的初步研究，試驗用幼苗由種子萌發，分別采用固體和液體二種菌劑進行接種處理，接種后在高智能光照室持續培育90 d。接種幼苗高生長、總葉綠素含量、干旱脅迫下接種幼苗高生長效應與未接菌的幼苗指標差異顯著（<0.05）,白榆接種處理凈光合速率（）、光化學淬滅系數()、最大光化學效率()對照CK始終明顯低于3個接種處理，非光化學淬滅系數(NPQ)對照CK始終明顯高于3個接種處理。由此從光合基礎上證實了對幼苗接種有助于提高其適應性和抗逆性。

白榆; 共生菌; 侵染響應

白榆（）是榆科（Ulmaceae）榆屬（）喬木樹種，喜光，耐旱，耐寒，耐瘠薄，抗逆性、適應性超強。在歷史上的饑荒年份，人們取食榆樹的皮、葉、榆錢，拯救了許多人的生命[1]。研究發現，榆樹葉與嫩枝蛋白質含量高于苜蓿（L），是牲畜很好的飼料[2-5]。樹皮中含有豐富的氨基酸、果酸、果膠等物質，在醫療、食品、工業上有較為廣泛的應用[6-8]。榆錢中的多糖、葉黃素、不飽和脂肪酸等生物活性成分用于調節血糖、預防免疫、抗癌等[9-11]?？傮w來說，榆樹全身是寶，在很多方面具有極高的開發利用價值[12-14]。

調查發現白榆遍布于內蒙古的全部境域[15]，是一個開發最早、應用最廣泛的造林樹種之一，同時也是遭受病蟲害、亂砍亂伐、過度利用等破壞最嚴重的樹種之一，如今成片的天然榆樹資源已不復存在[16,17]，近些年對榆樹的科技研發也少見報道。然而，榆樹作為內蒙古最重要的一個鄉土樹種，它在諸如三北防護林、生態公益林、國土綠化及城市園林等工程建設中具有其它樹種無法替代的作用，因此，對榆樹開展全面的基礎研究與技術開發是一項既迫切有十分緊要的任務[18-20]。菌根（Mycorrhizae）是指真菌菌絲與高等植物營養根系形成的共生體。菌根真菌通過植物根部的皮層細胞連接根內部細胞與根系無法到達的土壤深處，從而增大了根系的營養吸收面積，促進養分吸收，以交換光合作用產生的糖，使其成為許多生態系統中碳和養分循環的關鍵驅動力[21]，在涉及林木與外生菌根真菌共生學領域的研究中，國內外關注更多的是針葉樹種，因為這些樹種在其生命中表現出對菌根真菌似乎是絕對依賴的特性。闊葉樹種形成外生菌根的科屬相對較少，大多數為非菌根植物，在應用方面國際上較多見的是在珍貴塊菌的栽培技術上[22]。

榆樹是能夠與外生菌根真菌形成共生的一個闊葉樹種[23]，白榆屬菌根真菌弱依賴性樹種，需摸索人工合成條件，以實現白榆的外生菌根合成。在白榆的外生菌根人工合成方面報道很少。本文以白榆為宿主樹種，試驗用幼苗由種子萌發，選取3種外生菌根真菌褐環乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌()與粘蓋乳牛肝菌()分別采用固體和液體二種菌劑進行接種處理，接種后在高智能光照室持續培育90 d后進行了人工菌根合成，光合及生長效應等內容的初步研究，本研究采用的3個外生菌根真菌屬首次嘗試。探索榆樹菌根學方面的研究，對進一步確證榆樹共生特性并揭示其超強抗逆性產生機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試菌劑制備

1.1.1 菌種擴繁菌種來源于內蒙古農業大學林木菌根重點實驗室，3種外生菌根真菌分別為褐環乳牛肝菌()、點柄乳牛肝菌(.)與粘蓋乳牛肝菌(.)。平板轉接活化，采用PDA培養基（土豆200 g、葡萄糖20 g、瓊脂16 g、蒸餾水1 000 mL）。培養室溫度25 ℃暗培養25 d。

1.1.2 液體菌劑制備液體PDA培養基，三角瓶加液量250 mL，每瓶接入5個直徑約8 mm于平板培養好的菌塊，搖床暗培養2周，用粉碎槍粉碎30 s后再培養1周備用。

1.1.3 固體菌劑制備基質為純蛭石，加MMN培養基液體，用手攥不滴水為度。裝瓶，封口膜封口，121 ℃ 30 min滅菌冷卻后，每接種5個直徑約8 mm于平板培養好的菌塊，置菌種制備室暗培養30 d備用。

1.2 幼苗及接種培養

1.2.1 供試幼苗培養白榆種子于2020年7月采自呼和浩特市樹木園。種子用1%高錳酸鉀浸泡15 min消毒，用無菌水清洗干凈，于25 ℃水中浸泡24 h催芽。隨后播種于高為12 cm，直徑為15 cm的營養缽中，置于人工氣候室內培養60 d。

1.2.2 開放條件下接種培養基質為純蛭石加市用營養土混合（V:V=1:2），高壓滅菌（121 ℃、40 min）。使用規格為28 cm×20 cm的塑料花盆，選擇前期培養好的、長勢一致的幼苗到花盆內，每盆1株移植，同時進行截根和菌劑接種處理，接種量固體菌劑50 g、液體菌劑500 mL，每處理重復15株，置于人工氣候室培養60 d。氣候室溫度為26 ℃，濕度65%，光照(1500 μmol·m-2·s-1)18 h黑暗6 h。

1.3 苗高，葉綠素含量測定

采用常規法測量植物苗高，分3個重復，每個重復測量3株，取平均值。采用丙酮法進行葉綠素含量的測定，隨機取樣稱取0.5 g的新鮮葉片，剔除葉脈，于研缽加入5 mL 80%丙酮、5 mL無水乙醇研磨至勻漿，黑暗處理15 min后過濾，用80%丙酮清洗殘渣后定容至25 mL，在分光度計663 nm和645 nm波長下測量樣品提取液吸光值，按公式求得[24]。

1.4 光合參數測定

采用LI－6400光合熒光測定儀裝配的熒光葉室測定葉綠素熒光參數，對白榆葉進行光合測定，每處理測定3株，長勢均勻，在每日上午連續測定，重復3次，取平均值進行分析。測定時葉溫控制在20～25 ℃、相對濕度（65±5）%左右、CO2濃度（380±2）μmol/mol。開始前一晚對白榆測定葉片進行暗適應處理，測定時采用葉綠素熒光探頭，設置（2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0）μmol·m-2·s-1共14個遞增光合有效輻射梯度，采用自動程序測量，每個設置值下停留180～240ｓ。光合測定儀自動記錄光合參數，最終選取平均數進行分析。

凈光合速率：()=·(1-)/(1+)·–。式中：是光響應曲線的初始斜率，為修正系數，為一個與光強無關的系數，為暗呼吸。該公式可以計算出飽和光照強度(LSP，lux)、最大凈光合速率（max，μmol·m-2·s-1）、暗呼吸速率（，μmol·m-2·s-1）[25-28]。

1.5 干旱脅迫處理

干旱脅迫試驗處理是基于菌根真菌會對宿主在脅迫條件下產生有益影響而設計的。試驗前一天對苗木充分灌水，使基質含水量處于飽和狀態。之后不再澆水，隨著每天不斷地自然蒸發，基質含水量會持續降低，由此得到不同含水量的脅迫水平?；|含水量采用烘干稱重法測定，依含水量的變化，將脅迫程度化分為5個等級（表1）。

表1 干旱脅迫發生階段

1.6 數據統計與分析

對試驗所測定的數據，采用SPASS24.0、Excel2010軟件進行數據的統計、整理、分析和作圖，用Duncan法進行多重比較，分析各處理間的差異性。采用單因素方差分析，通過對6個指標的分析，探究3種不同菌種對白榆幼苗的生長效益。

2 結果與分析

2.1 白榆根系形態

在實驗中，地上莖葉部分也明顯存在差異，接種幼苗表現的更有活力，葉部明顯比對照更加翠綠鮮嫩（圖1）。有關在菌根形成之前，宿主表現出的接種有益效應，如本試驗結果一樣，已被不少研究者發現和報道。

圖1 白榆形態

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

圖2 接菌白榆吸收根小根

通過仔細觀察和分析發現，接種與對照根系是存在不少差異的。一是整體上，接種幼苗細根分叉較多，形成的吸收根小根數量也明顯多于對照（圖2），在顯微鏡下觀察，白榆在無菌條件下培養的接種苗發現吸收根有根尖膨大，（圖3），限于時間本研究未來得及做電鏡觀察，或許真菌已在根皮層細胞間有侵染，為哈氏網形成早期階段。二是細根外周有星云狀團聚體（圖4），肉眼可見有大量白色絲絮物，解剖鏡下可觀察到大量的根外菌絲體組織。本研究菌根合成試驗表明，白榆屬于菌根難以形成的樹種，其合成條件還需做進一步的后續研究。

圖3 接菌成功白榆根系

圖4 接菌白榆根系云狀團聚體

2.2 接種幼苗高生長效應

白榆接種外生菌根試驗中，經過3個月的培養，如前所述根系雖未見有大量明顯的菌根結構形態，但不同處理間幼苗生長勢存在明顯差異（圖5)，與對照相比，接種的3個菌種都顯著地促進了幼苗的高生長，方差分析表明3個菌種間：差異顯著（＜0.05），粘蓋乳牛肝菌效果最好，褐環乳牛肝菌次之，點柄乳牛肝菌效果最差。

圖5 接種3種菌株對白榆幼苗高生長的影響

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.3 接種幼苗總葉綠素含量變化

由總葉綠素含量的測定結果(圖6)可以看出，接種處理總葉綠素含量均比對照高，粘蓋乳牛肝菌和褐環乳牛肝菌與對照存在顯著差異（＜0.05），粘蓋乳牛肝菌含量最高，與高生長效應相一致，點柄乳牛肝菌含量略高于對照但差異不顯著（>0.05）。

圖6 接種3種菌株對白榆幼苗葉綠素含量的影響

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.4 干旱脅迫下接種幼苗高生長效應

在5個干旱水平條件下，接種處理的白榆幼苗高生長均比CK顯著增高（見圖7）。3個不同菌種間影響效果表現穩定，粘蓋乳牛肝菌促進作用最好，褐環乳牛肝菌之，點柄乳牛肝菌較差，3個菌株間及與CK的方差分析均存在顯著差異(<0.05)。同時發現，隨脅迫程度增加，3個菌株對幼苗高生長的促進作用表現出愈來愈增大的趨勢。

圖7 干旱脅迫下3種菌株對白榆幼苗高生長的影響

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

注：圖中含有不同小寫字母表示相同菌種下不同水分脅迫梯度之間白榆高生長差異不顯著（>0.05）;圖中含有不同大寫字母表示相同水分脅迫梯度下不同菌株高生長之間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the figure indicate that there is no significant difference in the height growth of white elm under the same strain and different water stress gradients (>0.05); The figure contains different capital letters indicating significant differences in the height growth of different strains under the same water stress gradient (<0.05).

2.5 白榆接種處理凈光合速率相應光照強度的動態變化

利用直角雙曲線修正模型，計算出白榆葉片凈光合速率（）在不同光合有效輻射（）下的對應值，模擬接種處理凈光合速率的動態變化如圖8。由圖可以看出，3個菌株及CK的n值隨著值增加呈現S型動態變化曲線。當從起始值增至800 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈直線上升趨勢，起始值至600 μmol·m-2·s-1時斜率較陡，600～1 000 μmol·m-2·s-1時處于拐點范圍，之后隨值進入緩慢增長階段，最后在接近2000 μmol·m-2·s-1時不再增長。粘蓋乳牛肝菌在任何光強下其凈光合速率均處于最高狀態，同時可見在拐點之后，與點柄乳牛肝菌一樣，仍表現出繼續增長趨勢，但較緩慢，而褐環乳牛肝菌與CK的值在拐點之后就基本不再增長。點柄乳牛肝菌值在拐點前高于褐環乳牛肝菌，之后褐環乳牛肝菌超過前者。值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現早，光強抑制表現突出。因此，從光合基礎上證實了接種外生菌根真菌的幼苗生長勢優于CK。

圖8 接種3種菌株凈光合速率直角雙曲線模型對光響應曲線圖

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.6 接種處理在干旱脅迫下光合參數的變化

利用直角雙曲線（光響應曲線）修正模型，計算出白榆葉片的最大凈光合速率（max）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（R）及決定系數（2），設置4個基質含水量脅迫梯度，（表2）。比較分析這些特征參數表明，與3個接種菌株處理相比，CK的max，LSP、R在各脅迫組下均較低。具體而言，B處理各光合參數與CK相比差異不顯著；而C處理各光合參數與CK相比差異顯著。T1水平下的C處理max、LSP、R分別比CK處理增加了18%、51%、0.3%，T2水平下的C處理max、LSP、R分別比CK處理增加了37%、72%、0.3%，T3水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了51%、103%、26%，T4水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了117%、140%、153%；且隨著脅迫增強，顯著性水平逐漸增大。A處理各光合參數與CK相比，T1水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了9%、19%、0.2%，T2水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了18%、25%、13%，T3水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了27%、36%、18%，T4水平下的C處理max、LST、R分別比CK處理增加了123%、94%、112%。分析CK隨干旱脅迫增加，其葉片P值下降幅度明顯比3個接種處理要大。在重度干旱下，接種粘蓋乳牛肝菌、褐環乳牛肝菌的幼苗，其葉色基本保持不變、略有萎蔫顯現；接種點柄乳牛肝菌幼苗其葉色有部分發黃、萎蔫程度明顯；而CK幼苗其葉色已全部變黃、凋萎。表明接種處理可以顯著增強幼苗對干旱脅迫的耐性。

表2 四種干旱脅迫梯度下接種處理白榆光合參數

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.7 白榆接種處理光化學淬滅系數(qP)相應光照強度的動態變化

可表明植物光反應耗散能量的大小，同一光強下值越大，樹木對光能利用效率越高[29]，由圖可以看出，3個菌株及CK的值當PAR從起始值增至800 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈下降趨勢。起始值至500 μmol·m-2·s-1時斜率較陡，200～1 000 μmol·m-2·s-1時處于拐點范圍，之后隨PAR值進入緩慢增長階段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再增長。粘蓋乳牛肝菌其光化學淬滅系數均處于最高狀態，同時可見在拐點之后，與點柄乳牛肝菌、褐環乳牛肝菌一樣，仍表現出繼續下降趨勢，但較緩慢，而CK的值在拐點就下降到最低狀態。點柄乳牛肝菌值在拐點前高于褐環乳牛肝菌，之后則3個接種處理基本一致。值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現早，光能利用效率越低。由此，從光合基礎上更加證實了為何接種幼苗生長勢優于CK的原因。

圖9 接種3種菌株光化學淬滅系數(qP)的光響應曲線圖

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.8 白榆接種處理非光化學淬滅系數(NPQ)相應光照強度的動態變化

表示天然色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，相同條件下較大的值光能耗散快，會使光化學淬滅能力降低，從而阻礙植物將捕獲的光能有效的利用于光合作用，值越高，植物光合性能越差[30,31]。由圖10可以看出，3個菌株及CK的值當PAR從起始值增至35 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的值均呈直線上升趨勢。35至300 μmol·m-2·s-1時斜率基本為0，300～2 000 μmol·m-2·s-1時，隨PAR值進入增長階段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再增長。3個菌株在所有光強下，其非光化學淬滅系數基本一致，且均處于最低狀態，同時可見粘蓋乳牛肝菌在PAR為1 200 μmol·m-2·s-1后，處于最低，點柄乳牛肝菌、褐環乳牛肝菌一樣，值得注意的是對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。由此從光合基礎上也更加證實了為何接種幼苗生長勢優于CK的原因。

圖10 接種3種菌株非光化學淬滅系數(NPQ)的光響應曲線圖

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

2.9 白榆接種處理最大光化學效率(Fv/Fm)相應光照強度的動態變化

被作為表征光合性能的敏感指標[32]，下降越多，表明PSⅡ損傷越大[33]更易失活，對光合器官造成傷害。由圖11可以看出，3個菌株及CK的值當PAR從起始值增至50 μmol·m-2·s-1時，A、B、C及CK處理下白榆葉片的/值均呈直線下降趨勢。50至400 μmol·m-2·s-1時/值平緩略微上升，400～2 000 μmol·m-2·s-1時，隨PAR增加值開始下降，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1時不再變化。3個菌株在所有光強下，其最大光化學效率基本一致，PAR從起始值增至150 μmol·m-2·s-1時，可見粘蓋乳牛肝菌/值略微高于點柄乳牛肝菌和褐環乳牛肝菌，值得注意的是對照CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強PSⅡ損傷最大，更易失活，對光合器官造成傷害最大。由此從光合基礎上也更加證實了為何接種幼苗生長勢優于CK的原因。

圖11 接種3種菌株最大光化學效率(Fv/Fm)的光響應曲線圖

A. 褐環乳牛肝菌；B. 點柄乳牛肝菌；C. 粘蓋乳牛肝菌； CK.未接種

3 討論

3.1 接種幼苗高生長效應

白榆幼苗接種后的培養過程中，3個接種處理幼苗生長勢明顯好于未接種處理，表現出葉量多、葉色更為鮮綠，尤其突出表現在苗高生長上。結果分析中通過測定葉綠素含量、苗高、水分虧缺耐性及葉綠素熒光特性等指標，均證實3個菌株顯著好于對照，在3個菌株間也存在差異，在幾個指標的分析中，粘蓋乳牛肝菌有效性均表現為最好。

3.2 接種幼苗葉綠素熒光參數

接種幼苗處理凈光合速率（P）對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現早，光強抑制表現突出。光化學淬滅系數()對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現早，光能利用效率最低。非光化學淬滅系數()對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。最大光化學效率()CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強PSⅡ損傷最大，更易失活，對光合器官造成傷害最大。當受到干旱脅迫后，外生菌根共生體可進行形態變化以響應干旱，而提高植株水分吸收和提高植物光合作用，活性氧和激素等有關代謝；外生菌根促進植物生長，提高土壤碳匯，促進其他根際微生物的生長，有利于宿主植物處理干旱脅迫。

3.3 外生菌根真菌促生效益

外生菌根真菌可通過增強宿主植物對水分和養分的吸收能力而促進其自身的快速生長，同時還可發揮出增強抗病、抗寒旱及抗鹽堿等諸多有益效能，這些已被研究者所證實[34]。本試驗對白榆幼苗進行人工接種外生菌根真菌后，在植物處于逆境脅迫時，PSⅡ反應中心會變得敏感，葉綠素熒光參數可以準確地反映PSⅡ的生理狀態，因此通過葉綠素熒光參數了解光合器官針對接種外生菌根真菌后在不同光強下做出的許多調節過程。目前各葉綠素熒光指標中對和植物光合能力之間的關系有爭論，本研究發現隨光強度升高，降低，升高，二者之間存在負相關關系，所以可以認為在同等條件下大值對光能耗散有利，它會使光化學淬滅能力下降，妨礙植物把捕捉到的光能在光合作用中得到有效利用，值越高，植物光合性能越差。這和鄭淑霞[35]等對某些闊葉樹種葉綠素熒光特性和數值顯著相關的研究結果是相反的。而在不同菌種條件下，不同光強度對白榆葉綠素熒光動力學參數的響應顯示增加并非是其面臨光損害的首要策略，故不能簡單地利用數值來評估不同菌株光合性能的優劣。白榆在接種不同菌種后對光破壞防御能力的差異可能與其生理狀態與高生長有關，未接種的苗木對光破壞防御能力最差，其形態生理狀態與高生長最差，導致其捕獲光能利用于光合作用的能力最差。

4 結論

本研究以白榆為宿主，選取內蒙地區3個優勢外生菌根真菌褐環乳牛肝菌、點柄乳牛肝菌、粘蓋乳牛肝菌，在無菌條件下和開放條件下建立二者的共生體系，結合控制水分、營養元素和截根等處理方法，對白榆的菌根共生學特性開展研究，回答的關鍵科學問題就是要確證白榆是否是一個外生菌根真菌宿主。主要結論如下：

（1）白榆接種處理幼苗未形成外生菌根真菌，但根系比未接菌苗發達，吸收小根明顯增多；

（2）白榆接種處理幼苗生長勢明顯好于未接種處理，表現出葉量多、葉色更為鮮綠，尤其突出表現在苗高生長上；

（3）白榆接種處理幼苗葉綠素含量、水分虧缺耐性，均3個菌株顯著好于對照，在幾個指標的分析中，粘蓋乳牛肝菌有效性均表現為最好；

（4）白榆接種幼苗處理凈光合速率（P）對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現早，光強抑制表現突出。光化學淬滅系數()對照CK始終明顯低于3個接種處理，且拐點出現越早，光能利用效率越低。非光化學淬滅系數()對照CK始終明顯高于3個接種處理，植物捕獲光能利用于光合作用的能力最差。最大光化學效率() CK始終明顯低于3個接種處理，表明光強損傷最大，更易失活。

[1] 馬銀東.固原市榆樹種植價值及病蟲害防治措施[J].現代農業科技,2016(13):177

[2] 趙思思.梁海永王曉葉,等.榆樹種質資源的研究進展[J].河北林果研究,2017,32(3/4):232-237

[3] 楊明非.榆樹皮粗多糖組成及體外抗氧化作用[J].東北林業大學學報,2011,39(9):121-122,125

[4] 陳小宇,張東旭,張建,等.榆樹資源的功能研究進展[J].食品安全質量檢測學報,2021,12(01):231.

[5] 程盛宇,Alaa Elshafei,于躍,等.榆樹皮化學成分研究[J].中藥材,2020,43(4):862-865

[6] 魏征,馬韻升,劉圣鵬,等.復合酶輔助熱水浸提法提取榆樹皮多糖工藝研究[J].中國釀造,2015,34(7):138-141

[7] 郭靜,胡坦,潘思軼.食品運載體系包埋葉黃素的研究進展[J].食品科學,2022,43(1):313-320

[8] 陳慶彩,鄭小嘎,王峰.榆樹皮綜合利用研究現狀[J].安徽農學通報,2019,25(24):135-136

[9] 李娜.朝藥榆樹皮抗炎活性成分的研究[D].延邊:延邊大學,2019

[10] 王文章,張文,周強,等.榆樹皮提取液絮凝作用的實驗研究[J].環境科技,2011,24(5):26-28

[11] Lindstrome OM, Dirr MA. Cold hardiness of six cultivars of Chinese elm [J]. Hort Science, 1991,26(3):290

[12] 續九如,宋婉,鄒受益,等.榆屬樹種遺傳改良研究現狀及思考[J].北京林業大學學報,2000(6):95-99

[13] Wu Y, Zhang J, Wang F,. Simulations of spatial patternsand species distributions in sandy land using unmanned aerial vehicle images [J]. Journal of Arid Environments, 2021,186:104410

[14] 王振猛,周健,王莉莉,等.黃河三角洲地區引種的15種榆樹及品種的綜合價值評價[J].林業與生態科學,2020,35(4):419-423

[15] 韓淑敏,閆偉,楊雪棟,等.白榆在我國的潛在分布格局及未來變化[J].南京林業大學學報(自然科學版),2023,47(3):103-110

[16] 劉新民.趙哈林.科爾沁沙地風沙環境與植被[M].北京:科學出版社,2016

[17] 王春梅.榆樹市保護性耕作技術的推廣與應用[J].農機使用與維修,2021(2):57-58

[18] 李香蘭.榆樹苗木繁育技術及常見病蟲害防治[J].農家參謀,2020(17):133

[19] 王琳,范戰輝.榆樹苗木繁育技術及病蟲害防治[J].現代農村科技,2018(7):44

[20] Kim Tim. Superior clones with high resistance to[J]. Journal ofVeterinary Science, 2007(2):39

[21] 趙澤宇,劉娜,邢曉科.菌根真菌與蘭科植物互作的組學研究進展[J].菌物學報,2021,40(3):423-435

[22] 陳應龍.歐洲塊菌人工栽培技術研究[J].中國食用菌,2002(1):7-9,11

[23] 寶樂爾其其格.蒙古國肯特山地區八種樹木外生菌根多樣性研究[D].呼和浩特:內蒙古農業大學,2013

[24] 郝艷玲.鹽堿脅迫對白榆幼苗生長及生理特性的影響[D].呼和浩特:內蒙古農業大學,2021

[25] 葉子飄,于強.一個光合作用光響應新模型與傳統模型的比較[J].沈陽農業大學學報,2007,38(6):771-775

[26] Ye ZP. A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in[J]．Photosynthetica, 2007,45(4):637-640

[27] 葉子飄,李進省.光合作用對光響應的直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的對比研究[J].井岡山大學學報 (自然科學版),2010,31(3):38-44

[28] 戶桂敏,王文天,彭少麟.不同氮磷比下入侵種五爪金龍和本地種鴨腳木的競爭表現[J].生態環境學報,2009,18(4):1449-1454

[29] 何炎紅,郭連生,田有亮.7種針闊葉樹種不同光照強度下葉綠素熒光猝滅特征[J].林業科學,2006,42(2):27-31

[30] 郭學民,劉建珍,李娜,等.桃樹不同品種葉片葉綠素熒光特性的比較[J].河北科技師范學院學報,2016,30(2):11-15

[31] 任士福,史寶勝,王志彥,等.果用型銀杏品種葉綠素熒光特性的研究[J].河北農業大學學報,2002,25(2):38-41

[32] Kate M, Giles JN. Chlorophyll fluorescence—apractical guide [J].Journal of Experimental Botany, 2000,51(345):659

[33] 余麗玲,陳凌艷,何天友,等.低溫脅迫對西洋杜鵑葉片葉綠素熒光參數的影響[J].西南林業大學學報,2013,33(6):1-6,31

[34] 梁文華,楊露,史寶勝.遮陰對金葉風箱果葉綠素熒光參數的影響[J].西部林業科學,2018,47(6):57-61,84

[35] 鄭淑霞,上官周平.8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素熒光特性比較[J].生態學報,2006(4):1080-1087

Preliminary Study on the Growth Response ofInoculated with Ectotrophic Mycorrhizal Fungi

HAN Feng-qi, YAN Wei*

010018,

To explore the response oftoexogenous mycorrhizal fungi, takingas host species, three ectomycorrhizal fungi,,and, were selected for a preliminary study of artificial mycorrhizal synthesis, photosynthesis and growth effects. The experimental seedlings were germinated from seeds and inoculated with solid and liquid inoculants respectively. After inoculation, the seedlings were incubated in a high-intelligent light room for 90 days. Results showed that high growth, total chlorophyll content and high growth effect of inoculated seedlings under drought stress were significantly different from those of uninoculated seedlings (<0.05). Net photosynthetic rate (), photochemical quenching coefficient () and maximum photochemical efficiency () of inoculated white ulmus were significantly lower than those of inoculated control CK. The non-photochemical quenching coefficient () of CK was always significantly higher than that of the three inoculated treatments.It was proved that inoculation could improve the adaptability and stress resistance of seedlings on the basis of photosynthesis.

; symbiotic bacteria; infection response

S714

A

1000-2324(2023)04-0544-09

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.04.010

2022-12-25

2023-02-04

內蒙古自治區科技應用項目:生態系統固碳技術研究(20120415);內蒙古自治區科技應用項目:中國寒溫帶森林碳匯研究(20110618)

韓鳳旗(1997-),女,碩士研究生,研究方向:林木菌根應用技術. E-mail:849777461@qq.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:jk9217527@yeah.net