氮肥減施對不同品種馬鈴薯生長發育的影響

華玉晨，解國慶，范書華，王 艷，張麗微，趙云彤，時新瑞，董清山

（黑龍江省農業科學院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157000）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）屬茄科茄屬作物，是世界上第四大糧食作物[1]。中國擁有400多年的馬鈴薯種植歷史，目前是世界上最大的馬鈴薯生產國[2]。2020 年中國馬鈴薯播種面積為421.8 萬hm2，占世界的26.6%[3]。中國人口占世界人口的20%，糧食產量占世界的25%，用占世界7%的耕地消耗了全球35%的化肥[4]。近年來，科研人員通過品種改良、更新先進栽培耕作技術、增加生產投入等方式提高了作物的產量。其中，增加化學肥料的投入是顯著有效的措施之一[5,6]。但是，伴隨著作物產量的增加，過量以及不合理的肥料投入也引起了一系列問題，如氮肥利用率下降、生產成本增加、空氣污染、水體富營養化[7,8]，破壞土壤結構，導致土壤酸化板結，甚至造成環境污染，嚴重制約了馬鈴薯產業的可持續發展[9]。因此，尋求廣泛應用的解決方案來減少氮肥投入而不降低作物產量變得越來越重要。馬鈴薯的肥料利用率較低，相比于三大主糧作物，淺根系的馬鈴薯植株對根層以下的肥料吸收能力有限，造成肥料利用率下降、環境風險增加[10]。氮肥是影響馬鈴薯產量的關鍵因素[11]，馬鈴薯產量隨氮肥施用量的增加呈現先增加后降低的變化趨勢，氮肥投入不足會顯著降低馬鈴薯塊莖產量，并消耗土壤基礎肥力導致產量持續下降[12]；氮肥施用過多會引起馬鈴薯徒長，反而降低產量，導致肥料利用率和品質降低[13]。

同一植物不同品種之間對氮肥的利用效率在基因型上存在較大差異，這為通過育種手段，培育氮高效品種，減少因氮肥過量施用造成的一系列問題提供了解決思路。本研究在氮肥減施條件下，利用6 個馬鈴薯品種，在3 種氮素水平，綜合分析不同品種的氮素積累與氮效率差異，為篩選和培育氮高效型馬鈴薯品種提供科學依據，同時也為不同氮效率馬鈴薯栽培上合理施氮提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗田位于黑龍江省牡丹江市溫春鎮黑龍江省農業科學院牡丹江分院試驗地（N 44.60°，E 129.58°），屬于第二積溫帶。土壤類型為草甸土，質地為壤質黏土。土壤有機質含量25.6 g/kg，全氮含量1.47 g/kg，全磷含量0.74 g/kg，速效氮含量69 mg/kg，速效磷含量13 mg/kg，速效鉀含量177 mg/kg，pH 7.74。

1.2 試驗材料

馬鈴薯選擇當地6個主栽品種‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’為供試材料，種薯級別為原種。氮肥選用尿素（N 46%），磷肥選用重過磷酸鈣（P2O545%），鉀肥選用氯化鉀（K2O 60%）。

1.3 試驗方法

試驗于2022 年4～9 月進行。壟距0.8 m，株距0.25 m，每個小區9行，行長5 m，小區面積36 m2，隨機區組排列，3 次重復。2022 年4 月25 日播種，9月15日收獲。氮肥施入設3個處理，分別為無氮（0）、低氮（90 kg/hm2）和常規氮（180 kg/hm2）（表1），將肥料全部作為底肥一次性施入。

1.4 調查項目及方法

1.4.1 株高及干物質積累量測定

在塊莖形成期和塊莖膨大期，每小區去除邊行植株連續選取5 株調查土壤表面到主莖頂端生長點的高度為植株株高。依據平均株高取樣，每次取3 穴植株，在105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱量記錄各個時期的干物質積累量。

1.4.2 氮素含量測定

利用微型植物樣本粉碎機對塊莖膨大期植株烘干樣進行研磨，過100 目篩后，用凱式定氮儀（Kjeltec 8400，FOSS）測定各器官氮素含量。

1.4.3 光合色素含量測定

參照植物生理學實驗教程[14]方法對葉綠素及類胡蘿卜素含量進行測定，分別于馬鈴薯塊莖形成期和塊莖膨大期取樣2次，每次取3穴植株，每次選取馬鈴薯植株倒4 葉頂小葉測定。采用乙醇提取，在波長470，649 和665 nm 下測定吸光度，計算出葉綠素及類胡蘿卜素含量。

1.4.4 產量及其構成因素測定

馬鈴薯成熟后采用小區全收的方式進行測產，實際收獲面積為34.5 m2，分別考察單株結薯數和單株結薯重，隨后將3個重復取平均數。

1.5 數據分析

氮素吸收效率（Nitrogen recovery efficiency，NRE）（%）=（施氮處理植株氮積累量-不施氮處理植株氮積累量）/施氮量×100

氮素農學利用率（Nitrogen agronomic efficiency，NAE）（kg/kg）=（施氮處理產量-不施氮處理產量）/施氮量

氮素偏生產力（Partial factor productivity of applied nitrogen，PFPN）（kg/kg）=施氮處理產量/施氮量

使用Microsoft Excel 2010 軟件整理試驗數據和制作表格，采用SPSS 19.0 軟件分析數據，采用最小顯著差數（Least significant difference，LSD）法進行樣本平均數的差異顯著性比較。利用GraphPad Prism 6軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 施氮水平對不同馬鈴薯品種全株干物質積累量與株高的影響

塊莖形成期和塊莖膨大期的干物質積累量在不同施氮水平和品種間存在顯著差異。各個品種塊莖形成期和塊莖膨大期的干物質積累量有隨著氮肥的施入而增加的趨勢。在塊莖形成期，N0 處理下，‘東農310’‘興佳2 號’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的干物質積累量要顯著高于‘牡育薯3’；在N1 處理下，‘東農310’和‘中薯早35’的干物質積累量也顯著高于‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麥肯1號’；在N2處理下，‘東農310’‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的干物質積累量顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在塊莖形成期干物質積累量上，‘東農310’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 ＞N0且三組間有顯著差異，‘興佳2號’的N2 ＞N1 ＞N0且三組間有顯著差異，‘牡育薯3’和‘麥肯1號’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1顯著高于N0，‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0且N2顯著高于N0。在塊莖膨大期，在N0處理下，‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的干物質積累量顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’；在N1 處理下，‘東農310’‘興佳2 號’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的干物質積累量也顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’；在N2處理下，‘東農310’和‘中薯早35’的干物質積累量顯著高于‘興佳2 號’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麥肯1 號’。在塊莖膨大期，‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的干物質積累量均為N2 ＞N1 ＞N0且三組間有顯著差異（表2）。

表2 不同施氮水平對不同馬鈴薯品種全株干物質積累量的影響Table 2 Effects of different nitrogen application rates on dry matter accumulation in different potato varieties

塊莖形成期和塊莖膨大期的株高在不同施氮水平和品種間存在顯著差異（表3）。各個品種塊莖形成期和塊莖膨大期的株高整體隨著氮肥的施入而增加。在塊莖形成期，在N0處理下，‘興佳2號’的株高顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’；在N1 處理下，‘東農310’‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的株高顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’；在N2 處理下，‘東農310’‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的株高也顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在塊莖形成期株高上，‘東農310’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2顯著高于N0，‘興佳2號’的N1 ＞N2 ＞N0且N1顯著高于N0和N2，‘早大白’的三組處理間無顯著差異。在塊莖膨大期，在N0處理下，‘興佳2號’的株高顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’；在N1處理下，‘興佳2號’的株高顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘中薯早35’；在N2 處理下，‘東農310’‘興佳2 號’和‘麥肯1 號’的株高也顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在塊莖膨大期株高上，‘東農310’的N2 ＞N1 ＞N0 且三組間有顯著差異，‘興佳2 號’的N2 ＞N0 ＞N1 且N2 顯著高于N0和N1，‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1顯著高于N0，‘早大白’的三組處理間無顯著差異。

表3 不同施氮水平對不同馬鈴薯品種株高的影響Table 3 Effects of different nitrogen application rates on plant height in different potato varieties

2.2 施氮水平對不同馬鈴薯品種氮素吸收利用效率的影響

馬鈴薯的氮素吸收效率、氮素農學利用率和氮素偏生產力各指標在不同施氮水平和品種間差異顯著。在N1 和N2 處理下，‘東農310’的氮素吸收效率顯著高于‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’。在氮素吸收效率上，‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’的兩組處理間無顯著差異，‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的N2 ＞N1且兩組間有顯著差異。在N1處理下，‘中薯早35’的氮素農學利用率顯著高于‘東農310’‘興佳2 號’‘早大白’和‘麥肯1號’。在N2處理下，‘東農310’‘興佳2號’和‘中薯早35’的氮素農學利用率顯著高于‘早大白’。在氮素農學利用率上，‘東農310’‘興佳2號’‘早大白’和‘麥肯1號’的兩組處理間無顯著差異，‘牡育薯3’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 且兩組處理間有顯著差異。在N1 處理下，‘中薯早35’的氮素偏生產力顯著高于‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麥肯1 號’。在N2 處理下，‘興佳2號’和‘中薯早35’的氮素偏生產力也顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在氮素偏生產力上，‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N1 ＞N2 且兩組處理間有顯著差異，‘早大白’的兩組處理間無顯著差異（表4）。

2.3 施氮水平對不同馬鈴薯品種光合色素含量的影響

施氮水平對不同氮效率馬鈴薯品種的光合色素含量有著不同程度的影響，光合色素的含量整體隨著施氮量的增加而增加（表5）。在N0 處理下，塊莖形成期‘興佳2 號’的葉綠素a 含量最高，而‘中薯早35’的含量最低。在N1處理下，塊莖形成期‘東農310’的葉綠素a含量顯著高于‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’。在N2處理下，塊莖形成期‘東農310’的葉綠素a含量最高，而‘牡育薯3’的含量最低。在N0 和N1 處理下，6個品種的葉綠素b含量無顯著差異，在N2處理下‘興佳2 號’的葉綠素b 含量顯著高于其他5個品種。在N0處理下，塊莖形成期‘興佳2號’的類胡蘿卜素含量顯著高于‘東農310’和‘中薯早35’。在N1處理下，塊莖形成期‘東農310’的類胡蘿卜素含量顯著高于‘牡育薯3’和‘中薯早35’。在N2 處理下，塊莖形成期‘東農310’的類胡蘿卜素含量顯著高于其他5個品種。在N0處理下，塊莖形成期‘興佳2號’的總葉綠素含量最高，而‘牡育薯3’和‘中薯早35’的含量最低。在N1處理下，塊莖形成期‘東農310’的總葉綠素含量顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在N2處理下，塊莖形成期‘興佳2號’的總葉綠素含量最高，而‘牡育薯3’的含量最低。

表5 不同施氮水平對不同馬鈴薯品種光合色素含量的影響Table 5 Effects of different nitrogen application rates on photosynthetic pigment content in different potato varieties

在塊莖形成期葉綠素a 含量上，‘東農310’的N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2顯著高于N0，‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N0、N1、N2三組處理間均無顯著差異。在塊莖形成期葉綠素b 含量上，‘興佳2 號’的N2 ＞N1 ＞N0且N2顯著高于N1和N0，‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N0、N1、N2 三組處理間均無顯著差異。在塊莖形成期類胡蘿卜素含量上，‘東農310’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2 和N1顯著高于N0，‘興佳2 號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N0、N1、N2 三組處理間均無顯著差異。在塊莖形成期總葉綠素含量上，‘東農310’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 ＞N0 且N1 和N2 顯著高于N0，‘興佳2 號’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2顯著高于N1 和N0，‘牡育薯3’和‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2 顯著高于N0，‘麥肯1 號’的N0、N1、N2三組處理間均無顯著差異。

在塊莖膨大期的光合色素含量普遍低于塊莖形成期。在N0、N1 和N2 處理下，塊莖膨大期‘麥肯1號’的葉綠素a含量最高，并顯著高于其他5個品種。在N0 和N1 處理下，塊莖膨大期‘麥肯1號’的葉綠素b 含量最高，并顯著高于其他5 個品種。在N2 處理下‘興佳2 號’和‘麥肯1 號’的葉綠素b含量顯著高于‘牡育薯3’和‘中薯早35’。在N0處理下，塊莖膨大期‘東農310’和‘麥肯1號’的類胡蘿卜素含量顯著高于‘牡育薯3’。在N1 處理下，塊莖膨大期‘東農310’‘興佳2 號’和‘麥肯1 號’的類胡蘿卜素含量高于‘牡育薯3’，但差異不顯著。在N2 處理下，塊莖膨大期‘麥肯1 號’的類胡蘿卜素含量顯著高于‘早大白’和‘中薯早35’。在N0、N1 和N2 處理下，塊莖膨大期‘麥肯1 號’的總葉綠素含量最高，并顯著高于其他5 個品種。研究發現，‘麥肯1號’在塊莖膨大期的光合色素含量高于其他5個品種。

在塊莖膨大期葉綠素a含量上，‘東農310’‘興佳2號’‘早大白’和‘麥肯1號’的N0、N1、N2三組處理間均無顯著差異，‘牡育薯3’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1顯著高于N0，‘中薯早35’的N2 ＞N1 ＞N0且N2顯著高于N0。在塊莖膨大期葉綠素b和類胡蘿卜素含量上，‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的N0、N1、N2三組處理間均無顯著差異。在塊莖膨大期總葉綠素含量上，‘東農310’‘興佳2號’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N0、N1、N2 三組處理間均無顯著差異，‘牡育薯3’的N2 ＞N1 ＞N0且N2顯著高于N0（表5）。

2.4 施氮水平對不同馬鈴薯品種產量及其構成因素的影響

施氮水平對不同氮效率馬鈴薯品種的產量構成因素有著不同程度的影響。單株結薯重隨著氮肥的增加而增加，不同品種表現一致，而大部分品種單株結薯數并未隨著氮肥的施入有顯著變化。在單株結薯數上，3 種氮肥處理下的‘東農310’顯著高于‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1號’。在單株結薯數上，‘東農310’的N2 ＞N0 ＞N1且N2顯著高于N1和N0，‘興佳2號’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N0、N1、N2 三組處理間均無顯著差異。單株結薯重在3種氮肥處理下的‘興佳2號’與‘中薯早35’無顯著差異且‘興佳2 號’單株結薯重顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在單株結薯重上，‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0且N2顯著高于N0，‘東農310’‘興佳2號’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2和N1顯著高于N0（‘麥肯1號’除外），在N0處理下，‘興佳2 號’的單株結薯重顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N1處理下，‘中薯早35’和‘興佳2號’的單株結薯重顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麥肯1號’。在N2處理下，‘興佳2號’和‘中薯早35’的單株結薯重也顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麥肯1號’（表6）。

表6 不同施氮水平對不同馬鈴薯品種產量構成因素的影響Table 6 Effects of different nitrogen application rates on yield components in different potato varieties

施氮水平對不同馬鈴薯品種產量的影響存在較大差異（圖1）。

圖1 不同施氮水平對不同馬鈴薯品種產量的影響Figure 1 Effects of different nitrogen application rates on yield in different potato varieties

由圖1 可知，‘東農310’‘興佳2 號’‘早大白’和‘麥肯1 號’的產量均隨著施氮水平的增加而增加；而‘牡育薯3’和‘中薯早35’的產量隨著施氮水平的增加呈先增后減的趨勢。在N0處理下，‘中薯早35’‘興佳2號’和‘麥肯1號’的產量顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N1處理下，‘興佳2 號’‘中薯早35’和‘麥肯1 號’的產量顯著高于‘東農310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N2 處理下，‘東農310’‘興佳2號’‘中薯早35’和‘麥肯1號’的產量顯著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。

‘東農310’的產量N2 ＞N1 ＞N0 且三組處理間有顯著差異，‘興佳2號’和‘麥肯1號’的產量N2 ＞N1 ＞N0 且N2 和N1 顯著高于N0，‘牡育薯3’的產量N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2顯著高于N0，‘早大白’的產量N2 ＞N1 ＞N0 且N2 顯著高于N1 和N0，‘中薯早35’的產量N1 ＞N2 ＞N0 且N1 和N2 顯著高于N0。結果表明，‘興佳2 號’和‘中薯早35’在氮肥的作用下達到較高的產量（圖1）。

3 討 論

馬鈴薯在塊莖形成期和塊莖膨大期的氮素吸收速率很高，氮素吸收積累量均分別占全生育期的40%，共80%[15]。但不同馬鈴薯品種之間氮吸收能力上存在差異[16]，試驗研究了不同氮水平對馬鈴薯生長發育指標、氮素積累量的影響，結果表明，不同氮水平對株高、干物質積累量、氮素吸收利用率、光合色素含量和產量都具有不同程度的影響。研究發現，氮肥對各時期的馬鈴薯的干物質積累量和株高影響顯著，這與前人研究結果一致[17,18]。在塊莖形成期，N1處理下所有品種株高均高于N2處理。在塊莖膨大期N1處理下所有品種的干物質積累量和株高均低于N2?？稍趯嵺`生產當中，制定相應的施肥總量，調控在生長發育各個階段肥料配施比例，可充分發揮不同馬鈴薯品種的生長潛力，如何達到更為精確高效的施肥目標有待進一步研究[19]。

通過提高作物對氮素的吸收和利用，是實現作物栽培高產高效的有效途徑[20]。本研究發現，氮素吸收效率最高的品種為‘東農310’，且與其他5個品種有顯著差異。但是氮素農學利用率和氮素偏生產力最高的兩個品種為‘興佳2 號’和‘中薯早35’，這表明目前馬鈴薯品種的優勢并未得到綜合的利用。根據前人的大量研究經驗表明，馬鈴薯的最佳氮肥施用量在N 150～250 kg/hm2[21,22]，本研究中馬鈴薯氮肥常規施用量在此區間內，并發現氮肥對‘興佳2號’與‘中薯早35’的增產效應較大，且產量較高。而氮肥對‘早大白’的效應并不顯著，且產量較低。前人研究表明，氮肥的施入可使馬鈴薯單株結薯數顯著增加[23,24]，但本研究發現，氮肥的施入對大部分馬鈴薯單株結薯數的影響并不顯著，提高單株結薯重是增產的主要途徑。本研究發現，不同的馬鈴薯品種各有特點，‘牡育薯3’和‘中薯早35’在N1 處理下的氮素農學利用率較高，說明這兩個品種隨著氮肥的施入，產量得到了顯著的提升。光合色素是植物葉片進行光合作用的物質基礎，直接影響植物光合作用的光能利用，其含量是反映植物生長狀況和光合能力的重要指標[25]。馬鈴薯塊莖90%～95%的干物質來自于光合產物[26]，適量的施氮還可提高馬鈴薯綠葉的同化功能，延長光合作用時間[27]。氮是葉綠素所需的必需元素[28]，葉綠素的生物合成過程為L-谷氨酰-tRNA→葉綠素a→葉綠素b[29]。而塊莖形成期的光合色素含量高于塊莖膨大期，這與前人的研究結果相一致[30]。但本研究發現，塊莖形成期和塊莖膨大期的‘麥肯1號’光合色素含量相差較小，且含量相對較高。這說明‘麥肯1號’可以較其他品種馬鈴薯有更長的光合作用時間和更強的光合作用能力。

研究發現，在塊莖形成期和塊莖膨大期隨著氮肥的施入整體可顯著升高馬鈴薯的干物質積累量和株高?！d佳2 號’和‘中薯早35’在低氮條件下，其產量可達到較高水平，但其氮素吸收效率不高。在低氮和常規施氮處理下，‘東農310’的氮素吸收效率較高，但其氮素農學利用率和氮素偏生產力較低；并且其產量與其他品種相比并未有顯著的優勢，其干物質積累量較多，可能由于其所積累的氮素主要轉運到地上植株?！涤?’和‘中薯早35’在N 90 kg/hm2處理下的氮素農學利用率較高，說明這兩個品種隨著氮肥的施入，產量得到了顯著的提升。對光合色素的研究發現，塊莖形成期的光合色素含量高于塊莖膨大期，‘麥肯1號’有更長的光合作用持續時間。在氮肥減施的情況下，‘興佳2號’和‘中薯早35’可達到較高的產量水平，‘東農310’的氮素吸收效率能力較強，但產量相對較低。