不同光質與光周期對粗肋草生長、葉片色素和顏色的影響

李文楊 張光輝 李月鳳 梁祥鵬 尹娟

摘?要：為改良粗肋草葉色和優化粗肋草設施栽培體系，該研究以粗肋草品種‘吉利紅’的水培苗為材料，設置6種光質（白光、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2、R∶B=2∶1、R∶B=1∶3、R∶B=3∶1，其中R、B分別代表紅光、藍光）和2種光周期（8、12 h·d）交叉培養，測定粗肋草的生長量、生物量、土壤和作物分析儀器開發（SPAD）值、花色素苷含量和葉片顏色參數（色相值a*、色相值b*、明度值L*、色調角h*），研究粗肋草對紅藍光質和光周期互作的響應。結果表明：（1）12 h·d光周期更有利于粗肋草生物量的積累，其中LP11（R∶B=1∶3×12 h·d）處理的粗肋草苗木干重、鮮重均為最高，最有利于植物生長及生物量積累；其次是LP5（R∶B=1∶3×8 h·d）處理。（2）相同光質條件下，8 h·d光周期處理的粗肋草葉片SPAD值比12 h·d光周期處理高，12 h·d光周期處理的粗肋草葉片花色素苷含量高于8 h·d光周期的處理，LP11處理葉片SPAD值最低，花色素苷含量最高。12 h·d光周期培養的粗肋草葉片顏色參數a*、b*值比8 h·d光周期高，h*值比8 h·d光周期低。（3）主成分分析結果表明，LP11處理在促進粗肋草生長及葉色改良方面效果最好。綜上認為，12 h·d光周期更有利于粗肋草的生長和葉片顏色變化，其中LP11處理為最佳光質和光周期組合。

關鍵詞： 光質， 光周期， 粗肋草， 葉色參數， 色素含量

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1725-12

收稿日期：2023-07-15

基金項目：河南省高等學校重點科研項目（19A22005）； 信陽農林學院大別山林業資源創新理論與技術科技創新團隊項目（XNKJTD-004）。

第一作者： 李文楊（1984-），碩士，副教授，主要從事經濟林豐產栽培及逆境生理研究，（E-mail）wylee126@126.com。

*通信作者：尹娟，碩士，副教授，主要從事園林植物栽培與應用研究，（E-mail）wyxtkt@126.com。

Effects of different light qualities and photoperiods

on the growth， leaf pigment and color

of Aglaonema commutatum

LI Wenyang1， ZHANG Guanghui1， LI Yuefeng2， LIANG Xiangpeng1， YIN Juan1*

（ 1. College of Forestry， Xinyang Agriculture and Forestry University/Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding in Xinyang，

Xinyang 464000， Henan， China; 2. Forest Science Research Institute of Xinyang， Xinyang 464031， Henan， China ）

Abstract：In order to improve the leaf color and optimize the facility of cultivation system of Aglaonema commutatum ‘Big apple’， its hydroponic seedlings were used as the test material in this study， six light qualities （white light， R∶B = 1∶1， R∶B = 1∶2， R∶B = 2∶1， R∶B = 1∶3， R∶B = 3∶1， in which R and B represent red light and blue light， respectively） and two photoperiods （8 h·d-1， 12 h·d-1） were cross cultured to determine the growth amount， biomass， soil and plant analyzer development （SPAD） value， anthocyanin content and leaf color parameters （hue value a*， hue value b*， luminosity L* and hue angle h*）， and to investigate its response to red and blue light qualities and photoperiodic interactions. The results were as follows： （1） The dry weight and fresh weight of A. commutatum seedlings treated with LP11 （R∶B=1∶3×12 h·d-1） were the highest， which was most conducive to plant growth and biomass accumulation; followed by LP5 （R∶B=1∶3×8 h·d-1） treatment. （2） Under the same light quality condition， the SPAD value of 8 h·d-1 photoperiod was higher than that of 12 h·d-1 photoperiod， the anthocyanin content of 12 h·d-1 photoperiod was higher than that of 8 h·d-1 photoperiod， the SPAD value of LP11 treatment was the lowest and the anthocyanin content was the highest. The leaf color parameters a* and b* of A. commutatum cultured in 12 h·d-1 photoperiod were higher than those in 8 h·d-1 photoperiod， and the value of h* was lower than that in 8 h·d-1 photoperiod. （3） The principal component analysis showed that the LP11 treatment was the most effective in promoting the growth and leaf color improvement of A. commutatum. In conclusion， 12 h·d-1 photoperiod is more conducive to the growth and leaf color change of A. commutatum， and LP11 treatment is the best combination of light quality and photoperiod.

Key words： light quality， photoperiod， Aglaonema commutatum， leaf color parameters， pigment content

光是影響植物生長發育最重要的環境信號之一，主要通過光質、光周期及光強對植物形態建成以及植物生長發育的各個階段起到顯著作用（王冬雪等，2019）。光質會影響植物對營養物質的吸收以及氣孔導度（Kim et al.，2004），不同波長的光對植物的影響不同（張水木等，2016；Shafiq et al.， 2021），與其他光質相比，紅藍光被認為是對植物光合作用的最佳光譜（陳鋼，2020）。植物開花對晝夜周期的適應反應稱為光周期現象。雖然植物處在晝夜交替的環境中，但在光周期誘導中光期和暗期的作用是不相等的，是影響植物生長發育的關鍵因素。Hayama和Coupland（2004）研究表明，一般長日照能促進植物生長，短日照可抑制枝的伸長生長，促進芽的形成，影響植物開花。光質與光周期互作會造成斑葉植物的植株形態改變及葉斑形成的差異，使植物的葉色出現變化（Mohamed， 2016；Wang et al.， 2016；劉敏竹等，2021）。有研究發現，不同光質及光周期可以提高葉山白蘭（Paramichelia baillonii）葉片面積（韋秋梅，2018）；光質×補光時間互作能有效提高東方百合（Lilium oriental）植株葉片光合色素含量和抗氧化酶活性（胡紹泉，2018）；不同光周期處理對草莓（Fragaria × ananassa）光合特性影響不同，草莓葉片的氣孔導度和葉片色素含量隨著光周期的增加而增加（劉慶，2015）；不同光質與光照時間配比，對冰菜（Mesembryanthemum crystallinum）生長形態、光合色素、光合參數等有重要作用（趙明偉，2020）。由此可見，調控適宜植物生長的光環境是苗木培育和規?；a的關鍵環節。

粗肋草（Aglaonema commutatum）是天南星科（Araceae）粗肋草屬（Aglaonema）多年生草本植物，原產于亞洲熱帶地區，品種多樣，株型和葉色豐富，并具有凈化空氣、少病害、觀賞期長等優點，是一種優良的可在室內外種植的觀葉植物，深受人們喜愛，市場需求量大（李林山等，2022）。目前，粗肋草的生產以無性繁殖設施栽培為主，其中組織培養是有效的繁殖手段之一，可以快速獲得大量試管苗。粗肋草葉片色彩及條紋美麗，但光照過弱、過強都不利于它的生長，會表現出長勢不良、枝葉徒長或衰弱、葉色變淡、焦枯等現象，降低其觀賞價值。光作為重要的環境因子對植物葉色轉變過程和鮮艷程度具有非常重要的影響（郭力宇等，2018）。不同品種粗肋草的特征特性多體現為葉色的差異（王樹茵等，2017），所需適宜受光條件不同，有針對性地篩選光環境來調控粗肋草植株的生長發育和形態建成、縮短培養周期、提高組培苗質量，減少能耗，降低成本，是為了滿足市場對優質粗肋草的迫切需求。目前關于粗肋草的研究主要集中在新品種培育（李冬梅等，2022）、離體培養及快繁體系的建立和優化（周佐葡等，2018）等方面，光質與光周期互作對粗肋草品種‘吉利紅’（Aglaonema commutatum ‘Big apple’）生長發育及葉片顏色的變化研究較少。本研究以‘吉利紅’水培苗為對象，采用發光二極管（light emitting diode，LED）光源設置6種不同光質組合和2種光周期的方法，測定粗肋草的形態指標、生物量、土壤和作物分析儀器開發（soil and plant analyzer development，SPAD）值、花色素苷含量和葉片顏色參數。擬探討以下問題：（1）不同光質和光照時間對粗肋草生長和葉片顏色的影響以及葉色變化規律；（2）改良粗肋草生長和葉色的最佳光質和光周期組合，優化粗肋草設施栽培體系。本研究以期為葉色對光質與光周期的響應機理提供理論依據。

1?材料與方法

1.1 試驗材料

以生長發育良好且長勢一致的粗肋草品種‘吉利紅’（平均地徑為3.98 mm，平均苗高為54.35 mm）為研究對象，使用定植籃（規格為內徑43.5 mm、外徑60 mm、高50 mm）培養在裝有水培液（史丹利植物營養液，水培液∶水=1∶500，V/V）的培養瓶中，進行LED光源［高度為（50±5） cm］光照培養處理，為防止不同光源相互干擾，不同處理之間均設擋光材料。試驗在河南省信陽農林學院、信陽市林木遺傳育種重點實驗室培養間進行，溫度（25±2）℃，濕度（50±5）%。

1.2 試驗設計

試驗采用雙因素交叉式分組設計，設置6個光質和2個光周期配比。光質分別為紅光（red）、藍光（blue），記為R、B，光質配比為白光（white，記為W）、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2、R∶B=2∶1、R∶B=1∶3、R∶B=3∶1；光周期為8、12 h·d；兩兩組合共12個處理（LP1：W×8 h·d，LP2：R∶B=1∶1×8 h·d，LP3：R∶B=1∶2×8 h·d，LP4：R∶B=2∶1×8 h·d，LP5：R∶B=1∶3×8 h·d，LP6：R∶B=3∶1×8 h·d，LP7：W×12 h·d，LP8：R∶B=1∶1×12 h·d，LP9：R∶B=1∶2×12 h·d，LP10：R∶B=2∶1×12 h·d，LP11：R∶B=1∶3×12 h·d，LP12：R∶B=3∶1×12 h·d），每個處理10株粗肋草，重復3次。光周期調控采用定時器調控，8 h·d光周期光照時間為9：00—17：00，12 h·d光周期光照時間為7：00—19：00。

1.3 指標測定與處理

1.3.1 生長量、生物量指標?葉長、葉寬采用0.01 mm電子數顯游標卡尺測量，測量粗肋草植株最大葉的葉長、葉寬。生物量的測量：每個處理隨機選取3株粗肋草，將其從水培液中取出，沖洗干凈，并用濾紙吸干粗肋草表面水分后，用0.01 g電子天平分別稱量全株、根、莖、葉的鮮重，烘干至恒重后再次稱量。計算公式如下：

葉重比=葉干重/全株干重；根重比=根干重/全株干重；莖重比=莖干重/全株干重；根冠比=根干重/（莖干重+葉干重）。

1.3.2 色素含量

1.3.2.1 葉綠素相對含量的測定?選取植株葉面干凈、生長正常的葉片，用LYS-B便攜式葉綠素測定儀測定粗肋草葉片葉綠素相對含量，用SPAD值表示。

1.3.2.2 花色素苷的提取與測定?參考李力（2016）的方法，稱取粗肋草樣品0.5 g，研磨至粉末狀后置于10 mL具塞試管中，加入5 mL的1%鹽酸乙醇，搖勻，確保全部粉末都被完全浸泡，蓋上試管塞，于32 ℃恒溫水浴鍋中避光提取4 h。將提取液倒入離心管中，5 000 r·s-1離心10 min，上清液即為花色素苷提取液。以1%鹽酸乙醇為空白對照，使用分光光度計在520 nm波長下測定粗肋草提取液的吸光度（OD）值。以葉片在10 mL提取液中改變0.1個OD值作為一個色素單位U，則花色素苷相對含量A=（OD520/0.1FW）（U·g）。

式中：OD為在 520 nm波長下測定提取液的OD值；FW為鮮葉片質量（g）。

1.3.3 葉片顏色參數

利用NR110色差儀測定葉片正面主脈與葉緣中間位置兩側脈間區域，測定明度值L*、色相值a*、色相值b*、色度值c*和色調角h* 5個參數。其中，L*是顏色明度和暗度的指標（取值范圍為0～100）；a*是紅度和綠度的指標，其為+時表示偏紅，為-時表示偏綠（取值范圍為-128～127）；b*是衡量黃藍程度的指標，其為+時表示偏黃色，為-時表示偏藍色，絕對值越大表示黃色或藍色越深（取值范圍為-128～127）；c*是衡量色彩飽和度的指標，c*越大，顏色越純；h*表示在色環中的顏色（孫彥琳等，2021）。

1.3.4 數據處理?采用Microsoft Excel 2016軟件對數據進行整理匯總與制圖，采用SPSS 22.0軟件進行數據分析。雙因素方差分析使用一般線性模型方法，定義固定因子和因變量，其中光質和光周期為固定因子，粗肋草生長、葉片色素和顏色指標為因變量。各處理之間采用Duncan檢驗法進行多重比較和差異顯著性分析。對粗肋草生物量、葉片SPAD值和葉片顏色參數測量指標進行Pearson相關性分析；在這些指標間均具有一定的相關性的基礎上，對與粗肋草主要生長性狀及葉色性狀相關的12個測量指標進行主成分分析。根據累積貢獻率選出了前3個主成分，分別構建這3個主成分與原12項指標的線性組合方程，之后依據這3個主成分的方差貢獻率，對這3個主成分進行線性加權從而構建粗肋草生長發育狀況綜合評價函數，用該函數計算各處理組粗肋草的綜合評價得分，分值越高說明其改良效果越好（謝慈江等，2023；陶紅等，2023）。

2?結果與分析

2.1 不同光質與光周期處理對粗肋草生長量、生物量的影響

2.1.1不同光質、光周期下粗肋草生長量、生物量的差異?在相同光周期下，不同光質對粗肋草生長量、生物量影響差異顯著（表1）。當光周期為8 h·d-1時，LP4（R∶B）=2∶1光質下粗肋草葉長、葉寬和葉重比最大，LP2（R∶B）=1∶1光質下粗肋草莖重比最大。當光周期為12 h·d-1時，LP9（R∶B）=1∶2光質下粗肋草葉長最大，LP11（R∶B）=1∶3光質下粗肋草葉寬、葉重比最大，LP12（R∶B）=3∶1光質下粗肋草莖重比最大。當光周期為8、12 h·d-1時，根重比和根冠比均在白光條件下最大。

在相同光質下，12 h·d-1光周期粗肋草的鮮重、干重均大于8 h·d-1光周期的處理，說明12 h·d-1光周期處理更有利于粗肋草生物量的積累；粗肋草在8 h·d-1光周期和12 h·d-1光周期的鮮重和干重均在光質為R∶B=1∶3時達到最大值；其中12 h·d-1光周期條件下LP11處理的鮮重和干重最高，說明光質、光周期交互作用下LP11處理最有利于粗肋草生物量積累，在促進生物量積累中表現出優勢。

2.1.2 不同光質、光周期及其交互作用對粗肋草生長量、生物量的雙因素方差分析?光質、光周期及光質×光周期交互作用對粗肋草葉片生長量、生物量的影響不同。光質對粗肋草葉長、葉寬、鮮重、干重、葉重比、根重比的影響極顯著（P<0.01）；光周期對粗肋草鮮重的影響達到極顯著水平（P<0.01），對粗肋草干重的影響達到顯著水平（P<0.05）；光質×光周期交互作用對粗肋草葉長、葉寬、鮮重、葉重比的影響達到極顯著水平（P<0.01），對根重比的影響達到顯著水平（P<0.05），對干重、莖重比和根冠比影響不顯著（P>0.05）（表2）。

2.2 光質與光周期對粗肋草葉片色素含量的影響

2.2.1不同光質、光周期下粗肋草葉片色素含量的差異?相同光周期培養50 d，不同光質對粗肋草SPAD值、花色素苷含量的影響差異顯著（表3）。當光周期為8 h·d-1時，R∶B=2∶1光質下粗肋草葉片SPAD值最低，而此時粗肋草葉片花色素苷的含量最高。光周期為12 h·d-1時，R∶B=1∶3光質下粗肋草葉片SPAD值最低，花色素苷含量最高。在相同光質下，不同光周期對粗肋草葉片SPAD值、花色素苷含量的影響同樣存在差異。在相同光質下，12 h·d-1光周期處理下粗肋草葉片SPAD值均低于8 h·d-1光周期的，而粗肋草葉片花色素苷含量均高于8 h·d-1光周期的。

光質×光周期交互作用下粗肋草葉片SPAD值、花色素苷含量存在顯著差異。粗肋草葉片SPAD值按照從高到低依次為LP1>LP7>LP2>LP8>LP6>LP3>LP12>LP9>LP5>LP4>LP10>LP11；粗肋草葉片花色素苷含量按照從高到低依次為LP11>LP10>LP4>LP9>LP3>LP8>LP2>LP5>LP7>LP12>LP1>LP6；LP11處理的SPAD值最低，花色素苷含量最高。

2.2.2 光質、光周期及其交互作用對葉片色素含量的雙因素方差分析?由表4可知，光質、光周期均極顯著影響粗肋草葉片SPAD值和花色素苷含量（P<0.01），而光質與光周期的交互作用對SPAD值的影響極顯著（P<0.01），對花色素苷的影響顯著（P<0.05）。

2.2.3 不同光質、光周期下粗肋草葉片SPAD值的變化?由圖1可知，隨著培養時間的延長，LP1、LP2、LP6、LP8、LP9處理的粗肋草葉片SPAD值逐漸增加，在R∶B=1∶1光質下，8 h·d-1光周期和12 h·d-1光周期粗肋草葉片SPAD值趨于一致，無明顯變化；LP3、LP7、LP12處理的粗肋草葉片SPAD值存在先降低后逐漸上升趨勢；LP10、LP11處理粗肋草葉片SPAD值逐漸降低，其中在LP11處理（R∶B=1∶3光質12 h·d-1光周期）下，粗肋草葉片SPAD值降幅均最大，粗肋草葉片SPAD值減少25.08%。

2.2.4 不同光質、光周期下粗肋草葉片花色素苷含量的變化?在白光光質下，8 h·d-1光周期和12 h·d-1光周期粗肋草葉片花色素苷含量趨于平穩，無明顯變化。紅藍光質組合中LP4、LP8、LP9、LP11處理下粗肋草葉片花色素苷含量隨培養時間的增加而逐漸增加。培養50 d，不同光質處理中LP11的粗肋草葉片花色素苷含量增加最高，增加了100.95%，其次是LP4處理，粗肋草葉片花色素苷含量增加了98.92%；LP2、LP5、LP10處理的粗肋草葉片花色素苷含量除在培養20 d突然降低外，整體呈上升趨勢；LP6、LP12處理的粗肋草葉片花色素苷含量隨時間的變化先增加后降低（圖2）。

2.3 不同光質與光周期對粗肋草葉片顏色參數的影響

2.3.1 不同光質、光周期影響下粗肋草葉片顏色參數?由表5可知，不同光質對粗肋草葉片明度值L*、色相值a*、色相值b*、色調角h*的影響存在顯著差異，對色度值c*影響不顯著。8 h·d-1光周期和12 h·d-1光周期處理，R∶B=1∶3光質下粗肋草葉片的色相值a*、b*均最高。在相同光質下，不同光周期對粗肋草葉片色相值a*、b*的影響同樣存在差異。在相同光質下，12 h·d-1光周期處理下粗肋草葉片色相值a*、b*均高于8 h·d-1光周期的。粗肋草葉片色相值a*從大到小依次為LP11>LP10>LP9>LP5>LP12>LP4>LP6>LP8>LP3>LP2>LP7>LP1，粗肋草葉片色相值b*從大到小依次為LP11>LP5>LP12>LP6>LP10>LP9>LP7>LP8>LP4>LP3>LP2>LP1。在相同光質下，12 h·d-1光周期處理下粗肋草葉片色調角h*均小于8 h·d-1光周期處理下粗肋草葉片色調角h*；在光質與光周期交互作用下，粗肋草葉片色調角h*從小到大依次為LP11<LP10<LP4<LP5<LP12<LP9<LP6<LP3<LP8<LP7<LP2<LP1，LP11處理下葉片色調角h*最低，此時葉片偏向橙色（40°<h*≤75°）。

2.3.2 不同光質、光周期及其交互作用對葉片參數的雙因素方差分析?基于不同光質與光周期的雙因素方差分析結果（表6）表明，本試驗中光質、光周期及光質×光周期交互作用對粗肋草葉片顏色參數的影響不同?？梢?，光質、光周期及光質×光周期交互作用對粗肋草葉片顏色參數L*、a*、b*、h*的影響均極顯著（P<0.01），而對色度值c*的影響均不明顯（P>0.05）。

2.4 粗肋草生物量、葉片色素含量和葉片顏色參數的相關性分析和主成分分析

2.4.1 粗肋草生物量、葉片色素含量和葉片顏色參數的相關性分析?粗肋草生物量、葉片色素含量和葉片顏色參數存在相關性：粗肋草葉長與葉重比呈極顯著正相關，與色度值c*呈顯著相關，相關系數分別為0.714和0.606；粗肋草葉寬與干重、鮮重、葉重比和花色素苷含量均呈顯著正相關，與明度值L*和色調角h*呈顯著負相關；粗肋草干重和鮮重均與明度值L*呈極顯著負相關，與花色素苷含量、色相值a*和色相值b*呈顯著正相關；葉片SPAD值與干重、鮮重、葉重比、花色素苷含量、色相值a*和色相值b*呈顯著負相關，與明度值L*和色調角h*呈顯著正相關（表7）。

2.4.2 粗肋草生長性狀和葉色性狀相關指標的主成分分析?對粗肋草12個指標的主成分分析結果（表8）表明，前3個主成分的貢獻率分別為63.645％、12.266％和8.808％，累積貢獻率達到84.719％，從而表明這3個綜合指標可以反映原指標的絕大部分信息，可以代替原來12個單項指標對不同處理下粗肋草生長發育狀況進行綜合評價，并且各綜合指標所代表的信息不再重疊。根據各綜合指標的標準化特征向量值及各單項指標的標準化值（Xi），可得到粗肋草生長發育指標的3個主成分與原12項指標的線性組合方程：F1=0.231X1+0.253X2+0.352X3+0.329X4-0.144X5-0.330X6+0.276X7-0.347X8+0.336X9+0.290X10+

0.102X11-0.341X12；F2=0.550X1+0.002X2-0.065X3-0.223X4-0.429X5+0.009X6-0.094X7+0.097X8-0.171X9-0.073X10+0.635X11+0.049X12；F3=-0.130X1-0.415X2+0.121X3+0.098X4+0.283X5+0.130X6-0.493X7-0.142X8+0.146X9+0.498X10+0.396X11+0.008X12。

2.4.3 不同光質、光周期下粗肋草生長發育狀況的綜合評價?以各主成分對應的方差貢獻率作為權重，對主成分得分和相應的權重進行線性加權，構建粗肋草的生長發育狀況評價函數為F=0.751F1+0.145F2+0.104F3，計算不同處理下粗肋草的生長發育狀況綜合評價得分，分值越高表示該處理下粗肋草的生長發育狀況越好。本研究結果表明，在所有處理中，LP11的生長發育狀況綜合評價得分最高，LP1的生長發育狀況綜合評價得分最低。由此可見，光質與光周期交互作用下LP11（R∶B=1∶3×12 h·d-1）處理對促進粗肋草生長發育效果最好（表9）。

3?討論

3.1 光質、光周期對粗肋草生長的影響

光環境對植物的影響貫穿植物的整個生命周期。本研究發現光質顯著影響粗肋草生長量及生物量的積累，光周期對粗肋草鮮重、干重的影響顯著，在相同光質下，光周期為12 h·d-1的粗肋草鮮重、干重比8 h·d-1光周期培養的更大，與12 h·d-1光周期更有利于蘿卜（Raphanus sativus）幼苗鮮重、干重積累的研究報道是一致的（劉文科和姜偲倩，2016）。這可能是不同植物對日照長短的需求不同，延長光周期可以提高植物光系統Ⅱ反應中心的活性（姚寧等，2022），促進植物光能利用效率；光周期變短會降低植物的原初光能轉化效率，使葉片的轉化能力降低，從而導致植株生物量的差異。紅藍光質不同組合對粗肋草生物量積累均有促進作用，不同紅藍光質配比與不同光周期交互作用提高植物生長量的效果不同。8 h·d-1光周期和12 h·d-1光周期的粗肋草鮮重、干重均在光質R∶B=1∶3達到最大值，表明紅光和藍光比例為1∶3時最能促進粗肋草生物量的積累。不同光質對植物光合作用的影響不同，紅藍光處理下植株葉片的氣孔導度、光系統Ⅱ的實際光化學效率、凈光合速率等均高于單色光的處理（任毛飛等，2023）。藍光的非光化學猝滅系數最高，其光系統Ⅱ在暗適應和光適應下的最大光化學效率等葉綠素熒光特性均高于其他單色光源（Gao et al.， 2020）；光系統Ⅱ的適宜光源，能促進細胞分裂和生長（Li et al.，2020）。因此，粗肋草生物量在藍光比例最高的光質配比處理下積累最多。

3.2 光質、光周期對粗肋草葉片色素含量和顏色的影響

本研究中光照時間和光質均顯著影響粗肋草葉片SPAD值的變化，其中白光8 h·d-1光周期條件下的粗肋草SPAD值最高。SPAD值與葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b含量呈顯著正相關（項倩等，2022）。葉綠素作為綠色植物生長發育的指標之一，不同光質配比和光周期調控綠色植物光合色素的形成。對杉木（Cunninghamia lanceolata）（汪星星等，2022）和西瓜（Citrullus lanatus）（秦偉等，2018）的研究均發現白光下幼苗的葉綠素含量比紅藍光組合處理高。白光更有利于粗肋草葉綠素的合成，但光照時間過長，會降低葉綠素合成。這可能是植物面對光周期不足的環境時可以通過提高光合色素合成來增強光合作用抵抗逆境；光周期過長會對植物葉綠素含量產生逆境效應，阻礙葉綠素合成；同時，植物具有表型可塑性，可以隨著光環境的變化調整其形態和光合生理，以提高對光能捕捉的能力和利用效率（Lei et al.， 2013）。

在相同紅藍光質配比條件下，光周期12 h·d-1更有利于粗肋草葉片花色素苷含量提高，當紅藍光質為R∶B=1∶3時，花色素苷含量最高。這可能與促進花色素苷合成最有效的是藍光和紫外光有關（高飛等，2014）。光作為一種環境因子，其調控花色素苷合成主要通過對相關酶基因的直接或間接調控來完成（Jaakola， 2013）。紅光可以顯著增加草莓果實花色素苷的含量和相關酶的活性（Miao et al.， 2016）；藍紫光可以誘導茶樹花青苷關鍵合成酶查爾酮合成酶、類黃酮-3-羥化酶和二氫黃酮醇還原酶的表達，紅光調控花色素苷合成酶（李智，2014）。光照條件為16 h·d-1的甘薯（Ipomoea batatas）葉片類黃酮合成途徑中結構基因的表達量和花色素苷含量比8 h·d-1的高（魏永贊等，2017）。因此，在長時間光照條件下，藍光為粗肋草的花色素苷合成和轉錄調控的主要效能光質，以信號轉導途徑調控花色素苷合成和轉運相關基因的高效表達，加強花色素苷的積累。本研究中不同處理下粗肋草的L*均為正值，L*與花色素苷含量呈顯著負相關，與SPAD值呈極顯著正相關；色相值a*與花色素苷含量呈顯著正相關，與SPAD值呈顯著負相關，這與郭歡歡等（2017）對黃連木（Pistacia chinensis）葉色研究的結果一致。不同紅藍光質×光周期組合下培養的粗肋草葉片SPAD值和花色素苷的色素含量不同，葉片呈現的顏色也不同，其中LP11處理的粗肋草葉片花色素苷含量最高，SPAD值最低，L*最小，色度值a*、b*最大，實際觀察到此處理的粗肋草葉色偏向橙紅色，推測光質和光周期對粗肋草葉片色澤的影響，主要通過提高葉片花色素苷含量和降低葉綠素含量的變化來實現。在粗肋草設施栽培中可以通過控制光周期和紅藍光在光源中所占比例，影響葉片花色素苷和葉綠素的含量，從而改變葉色。

4?結論

本試驗從不同光質與光周期交互作用對粗肋草葉片顏色影響的角度，證明了不同光質和光周期交互作用對粗肋草葉片顏色影響顯著。在相同光質下，12 h·d-1光周期比8 h·d-1光周期對提高粗肋草生物量和花色素苷含量、降低葉綠素含量的作用更顯著。從提高植物生長量和改良葉色角度來考慮，光質與光周期交互作用下LP11（R∶B=1∶3×12 h·d-1）處理對粗肋草生長量、生物量和葉片顏色的改變最大，為最佳光質和光周期組合。

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（責任編輯?鄧斯麗?蔣巧媛）