解密白堊紀的巨龜
——南雄龜

柯宇錚 韓鳳祿

提起白堊紀，你可能會想到在陸地奔跑的恐龍或者在天空翱翔的翼龍。實際上，在一億年前的亞洲和北美洲，還生活著一類體型碩大的龜鱉。這些龜鱉被稱為南雄龜，是和恐龍同行的生物。

早在1923年，Zdansky就曾在山東省的白堊紀地層發現一塊龜鱉骨板碎片。這件化石表面覆蓋著由凹坑和脊組成的特殊網狀紋飾。當時的學者認為這一特征和一些鱉類相似，但并未做更加深入的研究。1962年，科研人員在廣東省南雄市的白堊紀地層進行野外考察時，意外發現了一具保存較完整的龜鱉類化石。這件化石非常龐大，僅甲殼的保存部分就長達111厘米。它還擁有喇叭狀的口鼻部、較平坦的背甲，以及粗壯的四肢。除此之外，這件標本的頭骨和甲殼表面同樣覆蓋著由凹坑和脊組成的特殊網狀紋飾。1966年，古生物學家葉祥奎先生依據這件標本建立了龜鱉類的新科——南雄龜科（Nanhsiungchelyidae），并根據標本產出的地點（南雄市烏逕鎮）將這件化石命名為烏逕南雄龜（Nanhsiungchelys wuchingensis）。

直至今天，南雄龜科已經成為擁有8個屬和近20個種的龐大類群。大多數屬種的骨骼形態特點和現代龜鱉相似，但是來自中國的南雄龜屬（Nanhsiungchelys）和來自日本的異龜屬（Anomalochelys）則十分特化：它們擁有更狹長的背甲、寬大的椎板和椎盾，并且背甲前端具有一對前伸的角狀突。類似的角狀突在現代龜鱉中未曾被發現，那么它究竟有什么功能呢？考慮到南雄龜屬具有較大的頭骨與發育較淺的顳凹，它們可能無法像現代龜鱉一樣將頭完全縮入殼內，因此角狀突可以保護頭部兩側。還有學者認為角狀突可能被用來吸引配偶，這一行為類似于一些現代的陸龜。此外，南雄盆地在白堊紀晚期擁有極端炎熱的氣候，因此南雄龜屬可能會將身體浸沒在水中以降低體溫，這一習性在現代陸龜中也被發現?；谶@種假設，科研人員通過計算流體力學方法來模擬南雄龜在湍流中的運動過程，計算結果顯示角狀突還可以有效地降低它們在水中移動時的阻力（～25%）。這說明角狀突可能具有多樣化的功能，這有助于它們更好地適應環境。

中國古動物館收藏的烏逕南雄龜化石

上圖：楊氏南雄龜（Nanhsiungchelys yangi），可見背甲前端位于頭骨兩側的一對角狀突。比例尺代表5cm

下圖：烏逕南雄龜（A）和角異龜（B）的背甲復原圖。其中灰色線條代表骨縫，黑色線條代表盾片的溝痕，淡綠色代表頸板，黃色代表第一緣板。比例尺代表10cm

南雄龜的蛋化石。(a)為蛋化石整體照片，白框處為暴露的胚胎骨骼；(b)為胚胎骨骼的細節。比例尺均代表1cm

來自日本北海道的角異龜（Anomalochelys angulata）同樣具有一對角狀突。但是，角異龜的角狀突比南雄龜屬更加纖細，且完全由頸板組成（而非第一緣板）。值得一提的是，南雄龜科長期被認作非海生龜鱉類群，但是僅有的一具角異龜標本產自一套含有放射蟲化石的海相地層。日本學者平山廉教授認為造成這種現象的原因是角異龜在死亡后（由河流）搬運至海洋中?？墒?，唯一的角異龜標本僅包含殘缺的甲殼、缺失頭骨和四肢，這極大地限制了人們對于它們生活方式的探討。角異龜有沒有可能是生活在海岸（或海洋中）的物種？這一切需要等待更多化石證據來證實。

南雄龜科具有怎樣的繁殖策略呢？2021年，中國科研人員在河南省南陽市發現一枚完整的蛋化石。這枚蛋呈近球形、尺寸較大（59毫米×54毫米）、蛋殼異常增厚（1.8毫米）。值得注意的是，該蛋的蛋殼表面破損并暴露出胚胎骨骼殘骸?？蒲腥藛T對這件標本進行了CT掃描，隨后對胚胎骨骼進行了三維重建。根據骨骼形態的相似性等證據，科研人員認為這枚蛋是南雄龜科中的南陽豫龜（Yuchelys nanyangensis）所生。這說明南雄龜具有和現代陸龜相似的繁殖策略（生產大型的球形蛋，且蛋殼較厚）。此外，科研人員還猜測南雄龜的厚蛋殼能夠抵抗過多水分的流失，這有助于它們適應白堊紀炎熱的環境。

南雄龜科和現代的鱉科、兩爪鱉科是“近親”?？墒?，在白堊紀末期的生物大滅絕中，南雄龜科成為了為數不多全部滅絕的龜鱉門類，而和它們共同生活的其他龜鱉類群則大多順利延續到了新生代?？蒲腥藛T猜測，盡管南雄龜的許多身體結構和繁殖策略有助于它們適應生存環境，但是也存在嚴重的缺陷。例如，雖然角狀突可以保護頭骨的兩側，但是無法防御來自頭頂的威脅；此外，雖然增厚的蛋殼可以阻止蛋內水分的散失，但是也為幼體破殼出生造成了阻礙。這些事實說明南雄龜科逐步偏離了龜鱉類演化的“主流”道路，也為之后的滅絕埋下了伏筆。

南雄龜科的研究還有許多現實意義。首先，南雄龜只生活在白堊紀，那么南雄龜化石的出現有助于地質學家進行地層的劃分和對比。特別是南雄龜甲殼表面覆蓋著特殊的網狀紋飾，這一特征可以讓很多碎片化石歸入南雄龜科，為后續的地層學研究提供極大的便利。其次，南雄龜是為數不多在第五次生物大滅絕中滅絕的龜鱉門類，又和現代的鱉科（包括體型碩大的斑鱉與黿）有較近的親緣關系，探究南雄龜科滅絕的原因能夠為現代瀕危龜鱉的保護提供參考依據。最后，計算流體力學結果指示南雄龜的角狀突具有減阻功能，這一結構或許可以為潛水器的設計提供仿生學參考。