哈佛大學自然博物館：脊椎動物化石掠影（上）

金文馳

哈佛大學有多個博物館，自然博物館可算其中的佼佼者，每年參觀人次超過25萬。博物館成立于1998年，是該校比較動物學博物館、植物標本館和礦物與地質博物館3家研究型博物館的對外展示窗口。這3家研究型博物館的歷史頗為悠久，且規模在全球名列前茅。如比較動物學博物館成立于1859年，如今擁有9個學部和超過2100萬號標本，其中的古脊椎動物學部便有1000多號正型標本。

博物館中的脊椎動物化石主要陳列在新生代哺乳動物廳和羅默古脊椎動物學廳兩個展廳中。展出的不少化石頗具哈佛特色，如一具以“哈佛”為名的美洲乳齒象骨架，以及全球唯一裝架的、頗為震撼的克柔龍骨架（該校研究團隊在澳大利亞采集），此外公眾還能見到一些重要的正型標本。本文擷取部分代表性較強的脊椎動物化石進行介紹，希望能勾勒出該館此類展示的大致面貌。

邂逅美洲犀牛

哈佛大學自然博物館位于一座典雅的紅磚建筑中。一進門，加州劍齒虎（Smilodon californicus）和恐狼（Canis dirus）的裝架骨架分列左右，拉開了博物館的序幕。這2具骨架顏色黝黑，很可能產于位于洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑。

博物館大門

沿臺階上到四樓，博物館的絕大多數展廳都位于這一層。穿過演化和無脊椎動物等展廳，我走進了新生代哺乳動物廳，這里的主角是美洲已滅絕的有蹄類動物。

上圖：月角犀；下圖：遠角犀

第一個展窗便很有特色。頭骨、四肢骨和脊椎骨等密集堆疊，它們中的一些還部分嵌在圍巖中，宛如一座墳場，幾乎鋪滿了這一展窗的底部。這一墳場的原址位于內布拉斯加州西部，具體地點為內部拉斯加河畔的Agate Springs。在距今約2200萬年前的中新世早期，此地是不少動物的飲水地?？赡苡捎谝粓龀掷m時間很長的嚴重旱災，數以千計的動物在此死去，留下了這一墳場。

其中絕大部分骨骼都屬于一種體型較小的月角犀（Menoceras arikarense）。在這一展窗后部，便有一具月角犀的裝架骨架。作為已知體型最小的犀牛之一，它體長約1.5米，大小和家豬差不多。月角犀也是最早的有角犀牛之一，在雄性個體的鼻骨前端可以看到兩個左右并列的圓形角座，這表明兩角并列而非一前一后排列，而雌性據信是沒有角的。

現生犀牛僅余5種，分布在亞洲和非洲，身形都較粗壯。除白犀數量相對稍多外，其余4種都為受威脅種。而化石犀牛體型差異甚大，且不少物種數量頗多。體型小者如豬，大者有巨犀（Paraceratherium），肩高估計有5米，是已知最大的陸生哺乳動物。

就在月角犀隔壁，一頭健碩的遠角犀（Teleoceras fossiger）裝架骨架赫然入目，體長約有3米。和其他食草動物一樣，遠角犀擁有高冠齒，適于咀嚼富含纖維的草本植物。它四肢粗短，胸腔渾圓如桶，雖是犀牛，但它的身形看起來更像現生的河馬。難怪很長一段時間以來，人們認為它的習性可能和半水棲的河馬相近：白天大部分時間泡在水里，夜晚登陸啃食草本植物。遠角犀屬體長可達4米，鼻部僅有一角，生活在距今1750-500萬年前。分布區主要位于美國大平原南部（南抵得克薩斯州，北至內布拉斯加州），我所見的這頭出土于堪薩斯州。在頗著名的內布拉斯加州的火山灰沉積化石床（Ashfall Fossil Beds）中，數量最多的動物便是遠角犀，其中不少個體保存得相當完好。一項發表于2020年的研究指出，氣候變冷、季節性增強以及碳四植物構成的草原的擴張是遠角犀滅絕的可能原因。遺憾的是，遠角犀的展牌上并未介紹這一新研究。根據牙釉質中的穩定同位素推斷，遠角犀主要以碳三植物為食。隨著碳四植物草原的擴張，它們也能吃一些碳四植物，但其在食譜中所占比例不及同時期的馬。

貘類動物、箭齒獸和石爪獸

就在這兩種犀牛展窗的對面，是一關于馬的演化的展示。這一展示較為簡單，僅展出了隨著時間的推移，馬的體型從小到大的單一變化。

北美洲不僅是馬的起源地，也是貘的起源地?，F生貘共有4種（1種產于東南亞，3種產于美洲），它們的體型和家豬相似。鼻端延長，有些像截短的象鼻。為了給鼻部肌肉提供附著的地方，現生貘的鼻骨明顯后移。

我在展廳中見到了年代最早的貘類動物之一：Heptodon posticus。體長約1米，大概只有現生貘的一半大。這一屬動物生活在距今5030-4860萬年前的北美洲，眼前這頭來自懷俄明州，它可能生活在密林中，以近地表的葉片和果實為食。它的鼻骨靠近吻端，這表明它沒有現生貘那樣長的鼻子。Heptodon并不屬于貘科，貘科動物在漸新世才出現?？赡茉诰嘟窦s300萬年前的南北美洲生物大遷徙中，貘開始從北美洲擴散到南美洲。

提到南北美洲生物大遷徙，就不得不提到在南美洲孤立演化的大型哺乳動物。一個長長的展窗中從左至右展出了箭齒獸（Toxodon platensis）、雕齒獸（Panochthus tuberculatus）和地懶（Lestodon armatus）3種頗具代表性的南美洲哺乳動物。箭齒獸屬動物生活在距今1160萬年到1萬1千年前，在美國博物館中并不多見。它隸屬南方有蹄目，該目含14科，超過150屬，體型差異大，小的體型如兔，大的如河馬。它們特產于南美洲，已全部滅絕。箭齒獸屬是該目體型最大、滅絕時間最晚的類群之一，而且在其有生之年可能是南美洲最常見的大型有蹄動物之一。

上圖：貘類動物Heptodon posticus；下圖：南美洲的大型哺乳動物。從左至右為箭齒獸（Toxodon platensis）、雕齒獸（Panochthus tuberculatus）和地懶（Lestodon armatus）

箭齒獸體長近3米，肩高約1.5米。大名鼎鼎的達爾文乘貝格爾號到訪南美洲時，搜集到箭齒獸的化石，他稱其為“已發現的最奇特的動物之一”。這種動物門齒如鑿子，體型似河馬，難怪達爾文稱它把嚙齒動物和河馬的特征混搭在一起，不過箭齒獸和這兩者的親緣關系都較遠。在現生動物中，箭齒獸所屬的南方有蹄目和奇蹄目的關系可能是最近的。

說到長相奇特，北美洲的石爪獸（Moropus）也不遑多讓。參觀路線拐了個直角彎，一頭生活在約2000萬年前懷俄明州的石爪獸便映入眼簾。如果只看頭部，無疑是奇蹄目動物模樣，但如果看全身，我便想到“虎背熊腰”4字。它肩高約2米，前肢比后肢長，髖部因此比肩部低。最奇特之處恐怕要算足上的爪了。前足各有3爪，這些爪子是由蹄特化而來，據信可以伸縮，走路時縮起來，防御或覓食時可伸出。內側的一個最大，越往外側，爪子越小。這些爪子看起來頗為厚實，這可能是中文名“石爪”的來歷。其拉丁屬名意為“慢足”，描述了它可能行動遲緩的特性。它的牙齒為低冠齒，而且鼻骨高。據這些特點推測，石爪獸不愛吃富含纖維的草本植物，偏愛樹葉和果實等較軟的食材，且可能具有靈活的唇輔助采食，爪子則可幫它們拉取樹枝。

石爪獸隸屬爪獸科，該科有兩個亞科。包括石爪獸在內的裂爪獸亞科（Schizotheriinae）離不開林地，從濕潤森林到較干旱的稀樹草原都能適應，見于亞洲、非洲和北美洲，在我國也有化石分布。亞洲可能是爪獸科的起源地，最早的化石來自約4600萬年前的始新世，北美洲爪獸科的祖先或許是經白令陸橋從亞洲遷徙到新大陸的。

“哈佛乳齒象”和冠齒獸

在石爪獸的斜對面，是一頭美洲乳齒象（Mammut americanum）的骨架。美國一些較完整的乳齒象骨架都有名號，如紐約州立博物館的“科霍斯乳齒象”（見本刊2022年第二期）。這一頭也不例外，名為“哈佛乳齒象”。它塊頭不大，肩高目測不超過2米，象牙也不長，可能是一亞成體。這一標本不僅有科學價值，也有歷史價值。

1844年，人們從新澤西州哈克特斯敦的一個沼澤中挖掘出的幾頭美洲乳齒象的骨架，保存至今的僅有“哈佛乳齒象”。展窗中還陳列著當年發掘過程早期的一幅彩色畫，這幅畫是位于紐約的美國自然博物館贈送的。1846年，一群來自馬薩諸塞州波士頓、劍橋和塞勒姆的知名人士隆重地將這一骨架贈送給哈佛大學，故而得名。兩塊刻著捐贈者姓名和城鎮的銘牌也陳列在我眼前，歷史感十足。一般來說，在展出乳齒象的博物館中，或多或少都會提到猛犸象。兩者都是象的模樣，但并不是“一家人”，猛犸象和現生大象的親緣關系更近一些。乳齒象和猛犸象臼齒形態差異大，前者齒冠上有圓錐狀突起，狀如乳房，后者咬合面則相對平坦。展窗中陳列著兩者的臼齒，以作比較。

參觀至此，新生代哺乳動物廳的展示也快接近尾聲了。在幾頭體型較小、色澤較淺的偶蹄目動物化石旁，一頭體長約2米，肩高約1米的深色骨架吸引了我的注意，這是冠齒獸（Coryphodon）。北美洲出土的冠齒獸化石最多，在歐洲、我國和蒙古國等地也有分布。由于體型碩大，幾乎沒有天敵，冠齒獸可能沒什么防身需求。

這頭冠齒獸生活在距今約5000萬年前的懷俄明州，當時的生境應為熱帶森林。據推測，冠齒獸的習性可能和現生河馬相似，在濕地中過著半水生生活。它們頸部肌肉發達，犬齒較長，可能有助于它們拔取植物食用。人們在加拿大北極圈中的埃爾斯米爾島上也出土了冠齒獸化石，說明它們曾生活在北極地區，雖然當時氣候比現在溫暖得多，但同樣有著極夜和極晝。冠齒獸通常以植物根部和嫩葉為食，但在冬季極晝期間，植物無法進行光合作用，此時的它們便改換食譜，主要以樹枝、枯葉和生長不需要陽光的真菌等為食。

冠齒獸屬全齒類，這類動物生活在古新世到漸新世的亞洲、歐洲和北美洲，體型大小通常介于豬和河馬之間。全齒類可能是演化史上最早以植物根部和嫩葉為食的大型哺乳動物類群之一，已全部滅絕。

偶蹄目動物一瞥

接下來看到的是偶蹄目這一重要的現生有蹄動物類群?，F生偶蹄目約有270種，我們較熟悉的有豬、牛、羊、駱駝、鹿、羚羊、長頸鹿和河馬等?？赡苁苷故究臻g的限制，這里展出的偶蹄目動物沒有比家豬體型更大的。給我留下較深印象的有3種美洲動物：和豬長相相近的平頭貒（Platygonus compressus）、體型似羚羊的小古駝（Stenomylus hitchcocki），以及和現生鼷鹿相似的異鼷鹿（Hypertragulus calcaratus）。

先說西貒科的平頭貒。西貒科的成員可看做新大陸的豬，這一科和豬科（分布在舊大陸）的親緣關系最近。和豬科相比，西貒科動物體型更苗條，也更適于奔跑。這一科動物體型中等，體長一般在90到130厘米，現生種從北美洲西南部一直向南分布到南美洲東南部。這一科動物往往集群活動，主要以植物為食。最早的西猯科化石產于中新世的北美洲，這一科動物可能是在南北美洲生物大遷徙中擴散到南美洲的。

上圖：哈佛乳齒象；中圖：冠齒獸；下圖：小古駝

上圖：異鼷鹿；下圖：寬頭三角龍正型標本

我所見的這種平頭貒是該屬的模式種，肩高約70厘米，體重估計有30千克。四肢較細長，肱骨較短，肩胛骨大，有人認為它或許比現生西猯科動物更擅長奔跑。它的腦容量不大，但可能具有較好的嗅覺和視覺。值得一提的是，它具有很寬的生態位，北至北美洲的泰加林，南至南美洲的熱帶雨林都曾是它的家園。雖然看起來頗為適應各種生境，但它在末次冰期結束前便滅絕了，如今北美洲的西瑞科動物僅存2屬2種。

小古駝身形苗條，長頸長腿，頗有幾分優雅氣質，它體型看起來很像如今生活在非洲的羚羊，奔跑速度應該很快。它高度適應開闊的草原環境，齒冠甚高，齒根較深，說明它適于咀嚼草本植物。小古駝所屬的駱駝科起源于始新世的北美洲，此后的約4000萬年里，該科動物的分布區都限于北美洲，直到中新世末，它們才開始向亞洲等地擴散?，F生的駱駝科動物見于亞洲、非洲和南美洲，作為起源地的北美洲連1種都沒有，這是很有意思的生物地理分布，可能和北美洲受冰期影響較大等因素有關?，F生的駱駝科動物沒有蹄，腳下有一層由結締組織構成的墊子，因此它們所在的亞目被稱為胼足亞目。

異鼷鹿是3者中體型最小的，肩高不及我的膝蓋。異鼷鹿隸屬異鼷鹿科異鼷鹿屬，該屬生活在距今3720到1600萬年前的美國西部和墨西哥西北部。異鼷鹿科可能和現生鼷鹿科親緣關系較近，后者僅有3屬10種，分布在南亞、東南亞、非洲中部和西部的熱帶林中，威氏鼷鹿可見于云南南部。

鼷鹿科是現生體型最小的偶蹄動物科，爪哇鼷鹿平均體長45厘米，肩高30厘米，體重1-2千克，是現生最小的有蹄動物。鼷鹿科為夜行性動物，在雨林地表搜尋掉落的果實等為食，異鼷鹿可能具有相似的習性。

恐龍掠影

離開新生代哺乳動物廳，便徑直置身羅默古脊椎動物學廳。在前者參觀，仿佛在兩側都是化石的“峽谷”中穿行，而后者不僅面積大許多，也顯得更開敞。這一古脊椎動物學廳是以20世紀知名古脊椎動物學家家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）命名的。羅默在1946到1961年間擔任比較動物學博物館館長，他對得克薩斯州二疊紀兩棲類和爬行類開展了開創性研究，他采集的一些重要化石便陳列在展廳中。

展廳中的動物全部生活在新生代之前，其中便包括恐龍。這里展出的恐龍數量不多，體量也普遍不大，寬頭三角龍（Triceratops eurycephalus）是其中少有的正型標本。標本標號為MCZ1102，這里展出的是近乎完整的頭骨，出土于懷俄明州Goshen縣境內的Upper Lance組。寬頭三角龍于1935年發表，作者埃里?！ゑR倫·施萊克爾（Erich Maren Schlaikjer）是美國地質學家和恐龍獵人，他本科就讀于哈佛大學。三角龍屬特產于晚白堊紀的北美洲，可算是最廣為人知的恐龍類群之一?！叭恰敝傅氖?個眉角和1個鼻角，但寬頭三角龍的鼻角不甚明顯。有觀點認為這種三角龍是否是一個有效種還存有疑問。

展廳中體型最大的恐龍是一種板龍（Plateosaurus quenstedti），它生活在三疊紀晚期，產于德國。板龍為植食性恐龍，脖子長，頭骨小，較長的牙齒可以咀嚼植物。其后肢強健，前肢則短小不少。這頭板龍后足著地，尾端拖到地上，前肢則懸空。在恐龍中，板龍體型的個體差異較大，成年個體體長5-10米，體重在600-4000千克。大多數已命名的三疊紀恐龍都是身形輕小的肉食性動物，像板龍這樣體型碩大、骨骼粗壯的素食主義者是少有的例外。板龍是蜥腳類恐龍中的基部類群之一，化石不僅數量多，保存情況也較好。值得一提的是，在它的名牌旁，還有一“是否是恐龍？”的標簽，其上有標號2。展廳中有不少非恐龍且吸引眼球的動物，這樣的小測試能引導公眾去了解恐龍的特點，并學以致用進行判斷。

既然提到三疊紀體型輕小的恐龍，那就要說說塔克畸齒龍（Heterodontosaurus tucki）。它產于南非，而南非恐龍在美國博物館中并不常見。它所屬的畸齒龍科被看作是鳥臀目的基部類群之一，曾被認為僅分布在非洲、南北美洲和歐洲，發表于2009年的天宇龍（模式產地在遼寧?。⒃摽频姆植嫉財U展到了亞洲。

畸齒龍屬發表于1962年，塔克畸齒龍正是該屬的模式種，也是迄今發現的唯一種。展廳中展出的是翻模標本，原件（SAM-PK-K1332）出土于1966年，是迄今保存最完好的畸齒龍化石。所謂“畸齒”，是指其牙齒與眾不同。大多數恐龍的牙齒沒有明顯分化，也就是說牙齒看起來幾乎一個模樣，分不出犬齒和臼齒等。而畸齒龍具有3種類型的牙齒：一是上頜最前部小而尖的上前齒、二是和食肉目動物犬齒相似的獠牙、三是排列緊密如鑿子般的頰齒。駐足觀察，只見朱紅色的圍巖上浮現出的塔克畸齒龍長約1.2米，長尾長頸，后肢明顯比前肢長，凌波微步，氣韻生動。