馬的演化史漫談

馬 姣

很難想象沒有馬的人類文明史。張騫通西域引入的汗血寶馬令無數漢人神往，陪唐·吉訶德大戰風車的那匹瘦馬讓后人無限慨嘆，馬踏飛燕在河西走廊騰起了歷史的煙塵，蒙古鐵騎馳騁疆場驚擾了大漠的落日。這些浪漫的傳說故事和血跡斑斑的戰爭史詩，共同書寫了馬在人類文明史中難以被替代的地位。然而，科技的發展逐漸取代了這種神奇動物在人類社會中的多種功用，在工業革命興起之后的兩百多年時間里，它們也漸漸失去了以往被人類附加的光環。這種驟然衰落的命運，與它們遠古祖先的演化軌跡如出一轍。

人類對馬的馴化最早只能追溯到距今約5500年前，這段叱咤風云的歷史在它們大家族的生物學史中只不過轉瞬一瞥，在馬的演化進程中僅僅只占了大概萬分之一。

馬的起源與演化——歷經5600萬年的演化奇觀

在自然界，馬屬于哺乳綱中的奇蹄目，和犀牛、貘共同構成了現代奇蹄類動物中僅存的三大類?，F生馬僅有真馬Equus一個屬，犀牛和貘也早已衰落，只能在北白犀等物種滅絕之際引發一波新聞媒體的關注熱潮，這些凋敝的類群是奇蹄類動物遠古時代繁盛族群中僅存的代表。但在漫長的演化史中，馬和犀牛等奇蹄類動物曾經非常繁盛，多樣性極高，絲毫不遜色于后來居上的鹿科、?？频扰继泐悇游?。

自北美起源后，馬科動物馳騁于遼闊的新舊大陸。北美始新世早期（距今約5600萬年前）的始祖馬（Hyracotheriinae，英文俗名為dawn horse，dawn意為“黎明、拂曉”）是馬最早的祖先，此后它們五千多萬年的演化歷史在地球歷史中的地位絲毫不亞于馬在人類文明史中的地位。始祖馬的體重大概25-35千克，從早始新世一直穩定地生活到漸新世末期（距今約5600-2300萬年前），最大體重不超過100千克。

“馬踏飛燕”雕塑復制品（圖片來源于網絡）

世界上第一副復原的始祖馬骨架（MacFadden, 1992）

北美地區中新世以來馬科動物中屬一級別的種類數量變化（MacFadden, 1992）

5600萬年演化史中馬在不同階段體重示意圖（MacFadden, 1988&1992）

不過，在平穩演化了三千多萬年后，馬在距今約2300至533萬年前的中新世迎來了演化的巔峰。這一階段馬的多樣性最高、種群最龐大、不同類群的體重分化也非常大。在距今約2300-2000萬年間，馬的種類增長了近五倍，從不到20種增長到了近100個種類。中新世北美同一個動物群中便有十幾種不同支系的馬共生，這意味著它們之間的生態位差異很大、種群內部的社會結構也非常多樣和復雜。在中新世，馬的形態特征也發生了顯著變化，其體型增大（體重最大可達約800kg）、牙齒齒冠變高。通常認為是北美大陸上草原環境的擴張促使了馬科動物發生了這樣的形態演變。

在馬科動物龐大的家族中，以三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini為代表的馬亞科Equinae是最主要的支系。雖然真馬是唯一存續至今的馬科動物，但三趾馬無疑是最成功的一個支系，在中新世這段由馬科動物主導的時代中，它們是當仁不讓的王者。正如達爾文所得出的結論：“正是那些常見的，廣泛分布的物種，產生了最多的有據可考的變種?！本嘟窦s1500萬年前，三趾馬在北美達到了演化巔峰；這種鼎盛階段持續了大約一千萬年。然而，在地球歷史的地質學記錄中，從來沒有出現過某種生物的類型數目無限制增加的情形。在距今約五六百萬年的中新世末期，三趾馬急劇衰落，直至大約200萬年前在北美徹底絕跡。

三趾馬在北美故鄉之外的演化史也同樣引人入勝。在距今約1100萬年的晚中新世初期，一個全球氣候變冷的事件導致海平面下降，三趾馬得以通過白令陸橋從北美擴散到舊大陸，此后亞歐大陸成為了三趾馬的另一個演化主戰場。三趾馬迅速在亞歐非舊大陸擴散，這種繁盛景象持續了五六百萬年。在距今約六百萬年前的中新世末期，三趾馬在舊大陸也迅速衰落，但其在舊大陸的滅絕比美洲晚了一百多萬年。

我們很容易從馬科動物的演化史中得出這樣的一個結論——在歷時一千多萬年的新生代晚期哺乳動物化石中，馬化石是最常見的一種，它們不僅分布非常廣泛，化石的數量也相當可觀。在現代科學興起之前的歐洲和美洲，馬化石是最早被博物學家進行系統收集和研究的哺乳動物之一。距今約1100至258萬年前的中新世晚期和上新世，我國北方甘肅、山西和陜西等大片地區廣布的哺乳動物群被命名為“三趾馬動物群”，而這種富含三趾馬、犀牛、大象和長頸鹿等哺乳動物化石的色澤發紅的黏土也因此得名“三趾馬紅土”。

中新世的三趾馬（上）和上新世至更新世真馬（下）的分布及擴散示意圖（MacFadden, 1992）

在距今約三四百萬年前，真馬出現在美洲大陸，這種以單趾為典型特征的馬在地質歷史時期的最后一個階段——第四紀初期遷徙至舊大陸，并迅速占領了北半球的大部分地區。真馬在舊大陸的出現時間——即距今約258萬年前，通常被視為歐亞大陸第四紀開始的標志，這足見馬科動物在古生物學之外的地質學和地層學中所具備的不可或缺的意義?，F在為我們所熟知的斑馬、野馬和野驢等都是真馬屬中的不同類群，這些野生的珍稀動物僅零星分布在非洲和亞洲的一些干旱偏遠地區。雖然三趾馬和真馬的這兩個類群的出現和分布時間大致上是一先一后的，但三趾馬并不是真馬的直系祖先，二者分屬不同的支系。

在距今約一萬到八千年前，美洲超過一半的大型哺乳動物都迅速滅絕了，包括猛犸象、乳齒象、大地懶和曾經在此風馳電掣了千萬年的各種各樣的馬。正如進化論的另一位先驅——阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士所言：“我們如今生活在一個動物貧乏的世界里，其中許多規模最大、最壯觀的大型脊椎動物在離我們最近的地質時代消失了?！?/p>

在15世紀，當西班牙探險家發現并入侵新大陸時，他們又重新把馬帶到了這片土地。那時北美的土著居民第一次看見馬這種生物時，完全不知道這里其實是馬的祖先們曾經馳騁奔騰的故鄉和伊甸園。此后的五個世紀里，馬在遼闊的北美大平原上再一次野蠻生長，重新書寫它們在故土上的又一段新歷史。

馬化石的研究簡史——博物學家和進化論者的寵兒

馬科動物以其豐富的化石記錄和在人類社會中發揮的重要作用而廣受關注。在現代科學研究開始之前的數百年間，哺乳動物化石在歐洲社會中被視為神秘的遠古怪獸而成為博物學家獵奇并收藏的對象，在東亞地區則主要被當作“龍骨”在藥材市場上流通販賣。

17世紀以后，歐洲的博物學家便已經搜集到了大量的動植物和化石標本，對其分類迫在眉睫。此后，18世紀生物分類學的發展極大地促進了對哺乳動物化石的科學研究，而同時期地質學的發展也為博物學注入了大量的新知識，促生了進化思想的萌芽。到了19世紀初期，保存在地質沉積物中的滅絕生物已被科學家用來研究系統發育關系和形態演化。之后，達爾文時代就到來了，他在1832年開始環球航線，用了28年的時間構建起了進化論的大廈，不僅影響到了科學界的方方面面，也深刻地撼動著世俗社會的中樞神經。

而早在1758年，現代生物分類學的奠基人、瑞典生物學家卡爾·馮·林奈，就創立了真馬屬Equus。這比達爾文在1859年發表《物種起源》早了整整一個世紀。馬科動物漫長的演化歷史、豐富的化石材料和顯著的形態變化，不僅使其在哺乳動物演化研究中得到了特別的關注，而且也成為了闡釋進化論時最膾炙人口的經典案例。

1879年，美國最早的古生物學家之一、任職于耶魯大學的馬什（O.C. Marsh）根據耶魯大學皮博迪博物館館藏的美洲發現的馬化石提出了一個馬的進化譜系圖。這幅圖簡明扼要地闡明了從始祖馬到真馬的演化歷程中，馬在不同演化階段的主要形態特征及變化。這在當時引起了很大的反響，這個序列完整且有據可靠的案例，由此成為了令人信服的達爾文漸進進化理論的證據而廣為流傳。且不說近兩百年間數代古生物學家們在這一研究領域的新發現如何重繪馬科動物的演化歷史，這幅簡單的圖片確實準確地描摹出了馬科動物的演化簡史，所以我們至今仍能在各大自然博物館中看到這幅創作于19世紀的圖片，而馬的演化歷程也被古生物學家和愛好者們津津樂道了兩個世紀。

這幅流傳甚廣的示意圖展現了馬在不同的演化階段中頰齒和肢骨的演化趨勢，這是馬在演化史中變化最顯著的兩類形態特征。始祖馬是最原始的一種奇蹄類動物，體型似狐，身量輕巧；前腳四趾，后腳三趾。在提到馬什和始祖馬時，不得不提到另一則與之相關的軼事。英國著名的博物學家托馬斯·亨利·赫胥黎，是達爾文忠實的擁護者，也是一名才華橫溢的科學家。在著名的赫胥黎家族中，這位《天演論》的著者和另一位創作了著名的反烏托邦小說《美麗新世界》的阿道司·倫納德·赫胥黎其實是親祖孫。

1876年，托馬斯·赫胥黎在耶魯拜訪馬什時，被皮博迪博物館豐富的馬科動物化石所吸引，他們相處了三個星期來研究這些馬化石。有一天，馬什和赫胥黎在聊到馬的祖先種時，赫胥黎不禁提筆在一張泛黃的紙上畫了一幅始祖馬的草圖，并說：“這就是我心目中‘Eohippus’的樣子”（注：‘Eohippus’是始祖馬Hyracotherium的曾用名）。然后他又說：“但是我得加上一個騎馬的人”，說罷他又在始祖馬上面畫了幾筆。兩位學者對著這幅巧妙的簡筆畫談笑風生，馬什說道：“這個騎馬的人也需要一個名字，我們叫他什么好呢”。赫胥黎詼諧地打趣道：“那就叫他‘始祖人’吧（注：‘eo’源自希臘語，意為“黎明”。赫胥黎在此借用了始祖馬學名的這個前綴‘eo’，再加上‘Homo’人屬，組合成‘Eohomo’這個假想的騎馬人）”。馬什聽罷在草圖下面題上了他們的名字。

馬的直線演化示意圖（Marsh，1879）

1876年赫胥黎繪制的假想的“始祖人騎始祖馬”（MacFadden, 1994）

馬什等早期古生物學家對馬科動物演化史的研究，確實迎合了當時進化論的新思潮，但這種直線演化的思路無疑簡化了生物演化的多樣性和復雜性。不過，在達爾文主義的影響之下，19世紀末至20世紀初期、尚處于襁褓期的古生物學界奉行直線演化的理論是完全可以理解的歷史風尚。而從另一方面來看，這種簡化的敘述方式可以簡單扼要地把復雜的科學事實傳遞給大眾，完全符合信息傳播的需求。所以，我們至今還能在各大博物館中看到這幅一百多年前的馬科動物演化發展圖——從始祖馬到真馬、從假想的五趾到單趾。

20世紀中后期，隨著科學發掘的開展和化石資料的不斷累積，人們普遍意識到馬的多樣性極高，其演化歷程遠比之前被奉為圭臬的直線演化復雜得多?？茖W研究是去尋找復雜事實背后的簡單規則嗎？還是在致力于找到這種簡單規律之后去忘記它們？

不管馬科還是其他物種的系統發育研究，我們唯一可以得出的一個確切的結論是，生命之樹在不斷生長中，沒有哪一棵是已經被人類完全認識的固定不變的圖景。新材料的發現和新方法的應用在不停地給這些樹輸血，也促使其不斷枝繁葉茂，同時對根系的梳理也在不斷進步。

和人類歷史一樣，生物的演化過程也只能向前，但是向前的方向中并不一定蘊含進步或者變好的意味。正如目前有一些持這種思想的生物學家避免把“evolution”翻譯成“進化”一樣。自然史學家只是找到演化的脈絡，而非給它們分出優劣。以馬科動物為例，它們從多趾逐漸演變為單趾，并不能說明現代僅存的單趾的馬比其祖先種更進步。在遍布森林的始新世，趾行的始祖馬步態似貘，漫步在森林中以果實嫩葉為食；及至溫暖濕潤的中新世晚期，繁盛一時的三趾的馬，其側趾分散了中趾的壓力，使其在泥濘的沼澤林地中穩定地踱步覓食；在第四紀冰期的干冷大草原上，真馬一騎絕塵、從劍齒虎的利爪下險中求生。所以，不同的馬在其各自所處的時代都很成功，完美地適應著各自所處的生態環境，也向大眾生動地傳遞著教科書式的生物演化傳奇。