河南確山早上新世裂隙堆積中發現大量蛇類化石

史靜聳 王元 江左其杲

確山后胥山隸屬駐馬店市，位于河南南部，淮河以北。此地喀斯特殘丘極為發育，殘丘頂面的裂隙中有大量新生代晚期的脊椎動物化石堆積。20世紀40年代始，這里曾發現大量的“龍骨”（哺乳動物化石）。20世紀90年代開始，中國科學院古脊椎所金昌柱研究員和河南省文物考古研究所李占楊研究館員等人在確山后胥山開展地質古生物調查和發掘，1992年，《中國巖溶》初步報道了該地區一些脊椎動物化石名錄。當時認為，其地層主要以晚上新世-早更新世為主，而該產地的鼩鼱等小型哺乳動物，多為適應于疏林草原環境的古北界物種。其所處的環境較同期沂南動物群的森林、草原環境更為干冷。然而，近年來通過進一步對哺乳動物群組分和演化水平的研究，將其年代限定在早上新世晚期（地層年代相當于歐洲的MN15界限）。

上圖：河南確山白環蛇（鏈蛇）屬上頜骨化石材料及與現生赤鏈蛇的對比。比例尺1cmA1～D1 白環蛇屬未定種1A2～D2 白環蛇屬未定種2A3～D3 現生赤鏈蛇

下圖：河南確山白環蛇屬齒骨（下頜）材料。比例尺1cmA1～D1 白環蛇屬未定種3A2～D2 白環蛇屬未定種4

為人們所忽略的是，在確山裂隙堆積中篩洗出的化石殘片中，還有很多與小型哺乳動物共同埋藏的兩棲、爬行動物化石。在QS0401和QS0402兩個相近層位的裂隙中，存有大量兩棲、爬行動物零散化石。其中，一些蛇類的零碎頭骨和頭后骨骼引起了研究人員的注意。這些蛇類化石不僅數量龐大，而且多樣性十分豐富，很多化石材料中保存了帶有不同類型牙齒。

此前，我國蛇類化石研究工作由于類群的忽視和研究材料的稀少而一度進展緩慢。已報道的化石包括北京周口店所產的零散游蛇椎骨、山東山旺的硅藻中新蛇完整化石、安徽繁昌人字洞錦蛇屬化石，以及河北山羊寨更新世化石等。由于材料的殘缺和現生蛇類骨骼形態學數據的匱乏，這當中很多材料無法進行深入的屬種鑒定。

幾種不同食性的蛇類的牙齒（A主食鳥類 B主食魚類 C主食鳥蛋 D主食蝸牛）。比例尺1cm

為了能夠對近年來所發現的蛇類化石材料進行更系統和深入的研究，研究團隊在過去的十年內通過傳統的骨骼剝制和新興的斷層（CT）掃描重建等方法，籌建了高覆蓋度的，數字化的中國現生蛇類骨骼數據庫。截至2023年1月統計，已收集到219種中國蛇類的骨骼標本或數字化三維數據（注：目前中國所記錄的蛇類超過260種，由于新種和新紀錄的不斷發現，仍處于逐年遞增狀態）。

基于上述數據庫和國外網站公開的骨骼數據，結合文獻資料，研究人員對河南確山的蛇類化石進行了全面的鑒定、對比和描述工作。

本研究最終鑒定出3科（游蛇科、水游蛇科和蝰蛇科），6屬（錦蛇屬、翠青蛇屬、白環蛇屬；頸槽蛇屬；亞洲蝮屬和原矛頭蝮屬）和至少9種不同蛇類。同時，結合文獻資料以及本研究中的觀察，對涉及到的類群的科級、屬級等高級階元的鑒別特征進行了歸納和總結，為今后的化石鑒定工作和分類研究工作提供了詳實、可靠的依據。

從地理區系上看，確山蛇類化石群中不乏喜歡暖濕環境的東洋界物種，如翠青蛇、黃鏈蛇和紅脖頸槽蛇（現稱海南紅脖頸槽蛇）相似種。這顯然與此前研究中所推測的干冷環境有一定的出入。因此，上述發現為華中地區上新世古環境研究提供了新的思路。

根據不同的上頜齒形態，這些化石材料主要可分為三大類，包括錐形齒（普通類型）、刃狀齒和管狀毒牙。其中，亞洲蝮和菜花原矛頭蝮屬蛇類為具有管狀毒牙的劇毒蛇。在現生蛇類中，其上頜骨和齒骨牙齒形態往往是與其食性密切相關的。例如，以鳥類為食的蛇類擁有細長而向后彎曲的上下頜齒，用以攫取身被厚羽的鳥類（如綠樹蟒、翡翠樹蚺以及某些林蛇）；以鳥蛋為食的蛇上下頜牙齒幾乎完全退化，以減少對吞咽的阻礙（如食卵蛇屬）；以兩棲類為食的蛇類最后數枚上頜骨牙齒往往為增大的鐮刀狀。在本次研究中所報道的蛇類化石材料中，擁有刃狀上頜齒的水游蛇科頸槽蛇屬蛇類占據大多數。結合大量的未鑒定的無尾兩棲類化石，不排除其當時所處的環境中，可能包含了水源豐沛、蛙類較多的小生境。

上圖：河南確山蝮亞科頭骨化石材料（翼骨、外翼骨和前額骨）。比例尺1cm A1～D1依次為亞洲蝮屬未定種1翼骨唇側、舌側、腹面、背面A2、B2亞洲蝮屬未定種2翼骨背面、腹面A3～D3依次為亞洲蝮屬未定種3前額骨背視、前面、后面、腹面

下圖：河南確山化石種蝮蛇類管狀毒牙。比例尺1cm

河南確山蛇類化石數量龐大，保存完好，其準確的鑒定和深入的研究，對上新世亞洲古環境重建有著一定的參考意義；化石所處的地質年代，可以作為重要的化石校正信息，將在今后的生物地理學等更多領域的研究工作中發揮深遠的作用。

本研究以“Early Pliocene fossil snakes(Squamata, Colubroidea) with various teeth from the fissure deposit in Queshan, Henan,China”為題，發表于國際期刊《歷史生物學》（“HistoricalBiology”）2023年1月刊，以中國科學院古脊椎動物與古人類研究所史靜聳博士為第一作者，王元副研究員為通訊作者。本研究得到中國科學院戰略性先導科技專項、第二次青藏高原綜合科學考察、國家自然科學基金，以及現代古生物學和地層學國家重點實驗室開放課題基金資助。