河南省柘城容湖兩棲動物多樣性時空分布格局及分析

申士圓,郭 陽,劉 瑤,朱艷軍,李寒玉,徐海根,陳 卓

(1.河南師范大學生命科學學院,河南 新鄉 453007)(2.生態環境部南京環境科學研究所,江蘇 南京 210042)

生物多樣性是多樣化的生命實體群(Entity group)的特征[1],它包括所有動物、植物、微生物物種以及所有的生態系統及其形成的生態過程[2],被視為自然界多樣性程度的直接衡量標準[3]. 生物多樣性又是評估國家綜合國力、環境質量及發展水平的關鍵指標[4-5],開展生物多樣性保護是國家及人類命運共同體面臨的重點科學政治問題,也是全球面臨的重大挑戰和亟待解決的首要問題[4-6].

中國既是生物多樣性特別豐富的國家,又是生物多樣性受威脅情況最為嚴重的國家之一[7]. 兩棲動物作為由水生到陸生的脊椎動物,對環境變化非常敏感,通常被作為環境變化的關鍵指示物種[8-11]. 由于棲息地破碎化等客觀因素,兩棲動物的生存受到威脅,其數量和分布范圍持續下降[12]. 通過實施全國兩棲動物生物多樣性觀測網絡(China BON-amphibians)和區域性兩棲動物物種多樣性監測及其時空格局現狀評估[13],能有針對性地提高對區域性珍稀兩棲動物物種資源的保護力度,協同完善地區生物及生態保護修復體系.

本研究以河南省柘城容湖為調查樣區,開展為期3年的兩棲動物多樣性動態觀測,為了解該地區兩棲動物時空分布格局,評估該區域物種多樣性及生態環境的時空變化規律和現狀提供了理論支撐,并對當地的生態環境治理和生物多樣性保護治理等具有一定的參考價值.

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

容湖位于河南省商丘市柘城縣北部,依托于河南省柘城容湖國家濕地公園及惠濟河,是由黃河決口沖灌形成的一處天然湖泊,總占地面積1.76 km2,屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫14.3 ℃,年降水量720.7 mm,無霜期達217 d[14]. 該區域憑借其獨特的地理優勢、適宜的生態環境以及豐富的自然資源,富集了多樣的自然野生植被和珍稀水鳥等生物,同時也為兩棲動物這一水陸過渡類群提供了適宜的生存環境.

河南省柘城容湖作為柘城縣生態景觀的典型代表區域,近年來已成為旅游勝地[15]. 由于人類活動的增加,使得該區域的生態環境保護及生物多樣性受到了一定程度的影響,在容湖區域開展兩棲動物多樣性觀測與調查是全國兩棲動物多樣性觀測不可或缺的重要環節,通過觀測了解該區域兩棲動物多樣性時空分布格局,分析探討兩棲動物受威脅因素及物種保護狀況,為容湖生態環境治理、野生動植物資源的保護以及區域生態文明建設與管理提供科學的依據.

1.2 調查方法

1.2.1 樣線法

根據兩棲動物不同的棲息類型、生態習性特點,采用樣線法對河南省柘城縣容湖樣區內的兩棲動物進行觀測調查[16-17],按照科學性、全面性、可達性原則在該樣區內共布設10條樣線(分別記為Y1-Y10),長度范圍在388～1 130 m,海拔40～57 m(表1,圖1),涵蓋湖泊、河流、池塘和林地4種生境類型.

圖1 河南省柘城容湖樣區樣線和圍欄陷阱設置圖

表1 河南省柘城容湖樣區樣線基本信息

基于樣線布設點區域的差異性,樣線Y1、Y2、Y9近鄰容湖國家濕地公園,將其歸為城鎮內,而其余7條樣線整體近鄰惠濟河,將其歸為城鎮外沿河區.

1.2.2 圍欄陷阱調查法

依據不同生境類型和棲息地狀況選擇地勢平緩的地帶,在所布設的樣線(Y5、Y6、Y7、Y8、Y10)處各增設1個圍欄陷阱(表2,圖1).

表2 河南省柘城容湖樣區圍欄陷阱布設信息

1.3 觀測記錄方法

分別于2016年至2018年的4中旬、6月初和7月底,基于樣線法進行觀測. 考慮到兩棲動物多為夜行性,觀測時間集中在19:30—24:00,觀測時以2 km/h的速度勻速前進[13]. 記錄目視發現的兩棲動物名稱、數量、地理位置,環境的溫濕度等信息;對于圍欄陷阱法,觀測時間在8:00—12:00,陷阱深約30 cm,保持陷阱距水線距離約1 m,實時記錄掉落陷阱內的動物名稱、數量、檢視時間等信息. 利用GPS地面類型取樣,根據室內判讀的環境類型初始圖,現場核實判讀的正誤率,并對每個GPS 取樣點作如下記錄:①海拔表讀出觀測點的海拔值和經緯度;②記錄植被、地貌和人類活動狀況;③記錄樣線觀察到的動物及其相關信息;④拍攝動物群落生活環境和典型環境外貌.

1.4 物種分類依據

兩棲動物物種鑒定和分類體系參考《中國動物志:(兩棲綱)》[18-20]、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[21],區系劃分依據《中國動物地理》[22],兩棲動物物種保護級別和瀕危等級劃分參照《中國脊椎動物紅色名錄》[23-24].

1.5 數據統計分析

對調查數據進行物種多樣性分析,進一步評估容湖樣區兩棲動物的時空分布格局差異. 由于設置的調查樣線長度不同,在進行多樣性統計與計算時,首先將調查原始數據進行標準化處理,再進行以下物種多樣性統計計算與分析.

1.5.1 物種豐富度

即不同樣線中物種數,公式為:

R=S,

(1)

式中,S為物種數.

1.5.2 物種優勢度

采用Berger-Parker優勢度指數(Pi)進行評估,計算公式[25]為:

(2)

式中,Ni為第i個物種的個體數;N為總個體數.計算結果Pi<0.01為稀有種、0.01≤Pi<0.1為常見種、Pi≥0.1為優勢種.

1.5.3 多樣性與均勻性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)進行衡量[26],計算公式為:

H′=-∑(PilnPi),

(3)

J′=H′/lnS.

(4)

最后,基于計算結果,在SPSS 25.0軟件中,使用Kruskal-Wallis檢驗(K-W)對不同月份間的Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)進行差異分析以驗證不同月份數據的差異是否能達到顯著水平;使用Mann-Whitney U檢驗分析不同區域下Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)的差異.

2 結果與討論

2.1 物種多樣性組成及區系結構

通過對河南省柘城縣容湖樣區3年的調查觀測,共記錄到兩棲動物1目4科4屬5種,涉及蛙科1屬2種;蟾蜍科、叉舌蛙科和姬蛙科分別涉及1屬1種,其中,2016年調查觀測到兩棲動物1 261只,2017年調查觀測到2 154只,2018年調查觀測兩棲動物共計2 896只,種群數量呈現逐年增長趨勢.

在該區域所調查觀測到的物種未涉及瀕危種群,僅黑斑側褶蛙為近危(NT),其余物種皆為無危(LC),以側褶蛙屬為主且所調查到該屬的物種的種群數量較為豐富,單從數量上來看黑斑側褶蛙、金線側褶蛙為優勢種,北方狹口蛙為稀有種. 從區系組成來看,受該調查樣區所處地理位置的影響,所觀測物種以廣布種居多,兼少數古北界與東洋界物種,且該區域觀測到的兩棲動物生態類型均屬于靜水型. 具體物種分布情況、瀕危等級及區系劃分見表3.

表3 河南省柘城容湖樣區兩棲動物觀測物種統計

2.2 物種多樣性分析

2.2.1 物種多樣性的時間分布格局

在柘城容湖樣區3年觀測中,共調查到兩棲動物6 311只,隸屬1目4科4屬5種,物種豐富度較低,4月和6月調查到的物種數量相對較多. 不同年份數據統計結果顯示,從2016年到2018年,不同月份間的物種觀測結果分布趨勢相似(圖2),除7月份外,物種觀測數量(P)整體呈現P(2018)>P(2017)>P(2016). 黑斑側褶蛙在4月和6月觀測到的種群數量最多,金線側褶蛙和澤陸蛙在6月份有較多的觀測數量.

圖2 2016—2018年河南省柘城容湖樣區兩棲動物觀測數量的月際變化

從整體上來講,柘城榕湖樣區在每年的6月所觀測到的兩棲動物數目最多,物種豐富度統計結果顯示,黑斑側褶蛙在3個月份中優勢度(Pi)最高,為該區域優勢物種,其次為金線側褶蛙、澤陸蛙和中華蟾蜍,而北方狹口蛙在不同月份間觀測到的種群數量均較少,2017年僅在6月份觀測到3只(表4). Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)計算結果均顯示7月份最高、6月份最低.

表4 河南省柘城容湖樣區不同月份兩棲動物物種多樣性分布

2.2.2 物種多樣性空間分布格局

調查觀測的統計結果顯示(圖3),不同生境中的兩棲動物在不同月份間的觀測結果整體呈現相似的數量分布趨勢,河流、池塘和林地所調查到的兩棲動物物種較為豐富,城鎮內的湖泊生境中的物種豐富度和觀測數量最少,樣線Y2和Y3所觀測的物種豐富度和總數量最少. 河流生境兩棲動物多樣性H′值最高,而湖泊生境兩棲動物物種J′值最高,樣線Y4的H′值和J′值均最高,而Y1則最低(表5).

表5 河南省柘城容湖樣區不同生境兩棲動物物種多樣性分布

通過城區內與城區外的兩棲動物物種多樣性指數分析,結果顯示,城區外的物種豐富度和H′值高于城市內,而J′值則相反(圖4). 經Mann-Whitney U檢驗,H′值和J′值在城區內和城區外存在差異且非常接近于顯著值,說明城區內外物種多樣性與均勻性存在一定程度上的不同(Z=-1.932,P=0.053;Z=-0.342;P=0.732).

圖4 城區內外兩棲動物多樣性比較

2.3 討論

2.3.1 柘城容湖樣區兩棲動物多樣性時間格局分析

兩棲動物物種間繁殖期的不同可能是影響其時間格局多樣性的關鍵原因. 以往的研究結果顯示,中華蟾蜍繁殖期通常集中在1—4月;黑斑側褶蛙主要集中在3—4月;金線側褶蛙一般為4—6月;澤陸蛙相對較長且具間隔性,一般為4—5月和8—9月;而北方狹口蛙的繁殖期一般為7—8月份[18-19]. 在本次柘城容湖樣區兩棲動物物種多樣性觀測中,調查結果與物種的繁殖期及活動時間有很大關聯性.

本次調查中,廣布種黑斑側褶蛙在4月和6月觀測到的個體數量最多. 此外,金線側褶蛙和澤陸蛙也順應繁殖規律,在6月初有較多的觀測數量. 雖然6月份觀測到的兩棲動物個體數量最多,但物種多樣性(S)和均勻度(J′)較4月和7月低,這與在本次調查中發現的5種兩棲動物以6月份作為繁殖期的物種較少這一情況相吻合. 不同月份間的Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)之間存在差異,也進一步說明在時間尺度上兩棲動物的分布在不同月份之間有所區別.

2.3.2 兩棲動物多樣性空間分布格局分析

樣線法作為生物多樣性常規觀測調查方法之一,樣線的地理位置選擇在很大程度上能夠客觀反應調查樣區的生境類型及物種多樣性情況,不同的生境類型往往能夠使兩棲動物呈現不同的物種分布格局[27]. 本次兩棲動物物種多樣性觀測布設的調查樣線涉及4種生境類型,通過調查,容湖樣區觀測到的兩棲動物整體物種豐富度較低,而作為廣布種的黑斑側褶蛙數量居多.

總體而言,受容湖地勢及水流分布的影響,樣線所涉及的生境類型較少,以河流生境居多,因此在得出物種多樣性分布結果上產生了一定的局限性[16]. 且該地區水資源豐富,有大量水鳥及其他水棲型生物棲息于此,由于捕食與競爭的存在,兩棲動物的多樣性及分布格局可能受到了一定影響[24].

兩棲動物對生活環境質量特別是水環境的要求較高,其多樣性變化與生態環境的現實狀況相互制約相互影響[28]. 樣線Y1、Y2、Y9設于城鎮內部,近鄰容湖濕地公園,湖面平靜,具有相近海拔和生境類型,該地區保護力度比城外較大,中華蟾蜍作為陸棲-靜水型無尾兩棲動物,夏秋季常覓食于路邊或草間,棲息范圍廣,在該類生境下優勢度相對較高. 但觀測到的兩棲動物種類較少,考慮到該區域內生態旅游相關經濟化生產頻繁,受人為活動的影響較大,再者保護區內水生物種或水棲型鳥類較為豐富致使的競爭和捕食關系也可能是影響其種類和數量的重要因素. 在城鎮外沿惠濟河支流及其周邊所布設的其余7條樣線,近鄰河流和林地,人為活動量小,兩棲動物觀測數量最多,其物種豐富度和多樣性更高,以側褶蛙屬的黑斑側褶蛙居多,與該物種廣泛生活在池塘、水田等平原地區的生活習性密切相關,其次為金線側褶蛙,主要棲息于池塘內,因此,在城外農田周邊附近有較多發現. 此外,Y3樣線所處區域受污染情況相對嚴重,導致此處物種多樣性不高. 城區外,相比于其他生境類型,河流、池塘生境下物種多樣性更高,這可能是由于兩棲動物在觀測期間處于不同的繁殖時期,繁殖條件的不同決定部分物種需要在近水的獨特環境下完成交配繁殖. 值得注意的是,在不同的觀測時期及生境下,北方狹口蛙數量最少,并且未在城區內布設的樣線中調查到該物種,這極大可能與該類蛙常棲息于水坑附近的草叢、沼澤或土穴內這一獨特的生活習性密切相關[20].

總之,通過此次對容湖樣區兩棲動物物種多樣性的連續觀測調查,對該樣區內兩棲動物物種多樣性從時間和空間尺度上對其分布格局進行了初步的統計分析,不僅對該地區的生態環境及生物多樣性現況做出客觀評估,還進一步為容湖的生態環境治理和物種多樣性保護提供了數據參考,無論是對容湖的生態旅游經濟發展還是生態文明的綜合治理都起到一定的建設性作用.

2.3.3 河南柘城容湖樣區動物多樣性保護建議

伴隨柘城縣生態旅游產業的高速開發,河道疏浚、上下游施工以及附近養殖場的擴建,都對兩棲動物的棲息環境造成不同程度的影響和破壞. 惠濟河沿岸村莊經濟發展迅速,道路施工和橋梁建設極其普遍,這也使兩棲動物的棲息地碎片化,并且可棲息面積也隨之縮減. 通過觀測調查,發現該樣區內兩棲動物棲息地狀況受人為干擾較大,對于該區域易危及部分未調查珍稀物種而言,建議加強對當地野生動物的保護和宣傳力度,在保護珍貴野生水鳥及其他水棲型物種的同時,綜合考慮生物習性和棲息類型,切實注重水體質量和生態環境,分區域有針對性地進行片層保護[28]. 另一方面,在大力開發旅游產業的同時,建議合理利用自然資源,強化當地民眾及旅客對野生動植物的保護意識[7]. 由于該地區擁有豐富的水資源,應加大對容湖甚至整個柘城縣區域的持續性、全面性的兩棲動物多樣性觀測力度,同時緊跟時代步伐,摒棄以往傳統檢測技術的弊端,引入環境DNA宏條形碼技術等新型便捷高效的技術手段[29],及時掌握地區物種多樣性分布格局,以便后續有針對性地開展兩棲動物保護和生態環境治理的可持續發展戰略.

3 結論

柘城榕湖樣區的兩棲動物數量分布月際變化及生物多樣性指數變化規律與其生活史周期相吻合,且調查到的兩棲動物數量逐年增加,在一定程度上反映出該樣區的生態環境是利于兩棲動物生存和繁衍的.但城鎮內人為活動的頻繁影響,使兩棲動物的物種及其數量受到了影響.鑒于樣區內人為干擾對兩棲類棲息地的影響,建議柘城榕湖地區的相關管理部門制定兩棲動物組成、種群動態的長期監測計劃;合理控制游客流量,保護好兩棲動物的繁殖棲息地;繼續完善兩棲動物的保護管理政策,在兩棲動物密集的地區制定“生態紅線”,從而更好地保護柘城榕湖地區的兩棲動物資源.