貴州梵凈山國家級自然保護區有蹄類動物適宜棲息地分布

蒙秉順 黃小龍 謝波 王維熙 黃繼池張濤 冉景丞 張明明*

（1 貴州大學林學院，貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽 550025）（2 貴州省林業科學研究院，貴陽 550005）（3 貴州梵凈山國家級自然保護區管理局，江口 554400）（4 貴州梵凈山森林生態系統國家定位觀測研究站，江口 554400）

物種的空間分布一直是生態學和保護生物學研究的熱點問題 (Jetzet al., 2012)。掌握物種的空間分布并了解其適宜棲息地狀況，是深入開展物種特性、物種與環境間關系以及種間競爭等重要研究的基礎，也是有效開展保護工作的必要前提(Pearce and Boyce, 2006)。棲息地是物種生存和繁衍的必要場所 (Block and Brennan, 1993)，掌握物種棲息地的分布格局和利用特征是制定物種保護策略的必要前提和基礎 (Wilsonet al., 2013)，對提高物種保護和管理成效具有重要意義 (戎戰磊等，2022)。

有蹄類動物是陸地生態系統中重要的組成部分，對生態系統的穩定平衡至關重要 (李晟等，2014)，在儲存遺傳信息、傳遞能量、疾病預防、有害物種控制等方面具有眾多不可替代的生態作用 (王乙和田國雙，2018)。本研究的毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus)、小麂 (Muntiacus reevesi)、中華鬣羚 (Capricornis milneedwardsii) 和野豬 (Sus scrofa) 同屬鯨偶蹄目 (Artiodactyla) 物種，均是山地森林中重要的有蹄類動物。其中中華鬣羚為國家二級重點保護野生動物，IUCN 瀕危等級為易危(VU)；毛冠鹿為國家二級重點保護野生動物，IUCN 瀕危等級為近危 (NT)，小麂和野豬IUCN 瀕危等級均為無危 (LC)。IUCN 評估數據顯示中華鬣羚、毛冠鹿和小麂的全球種群數量呈下降趨勢 (國家林業和草原局和農業農村部，2021)。

貴州梵凈山國家級自然保護區 (以下簡稱：梵凈山保護區) 為長江上游森林生態區生物多樣性保護優先區中具有最高保護優先性的區域之一 (吳波等，2006)，其不僅是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi) 目前唯一棲息地，也是其他有蹄類動物生存和繁衍的適宜場所。張明明等 (2019) 發現5種有蹄類動物棲息于此，包括毛冠鹿、小麂、中華鬣羚、野豬和赤麂 (Muntiacus vaginalis)，并對這些有蹄類動物的種群情況進行了報道。謝波等(2022) 對該區域毛冠鹿和小麂的日活動節律進行了初步分析。然而，梵凈山保護區有蹄類動物的棲息地分布情況以及利用特征尚未明確。為此，本研究基于在梵凈山保護區開展的紅外相機監測數據和野外調查數據，通過MaxEnt 模型對毛冠鹿、小麂、中華鬣羚和野豬的適宜棲息地進行預測 (因赤麂分布點的樣本量極少，不具有統計學意義，因此本研究不考慮該物種)，并探討了4 種有蹄類動物適宜棲息地的空間分布特征及影響因素，以期掌握梵凈山保護區有蹄類動物適宜棲息地的空間分布狀況，為該區域有蹄類動物的保護與管理提供重要的科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地概況

梵凈山保護區 (北緯27°49′50″ ～ 28°01′30″，東經108°45′55″ ～ 108°48′30″) 位于中國西南部貴州省江口縣、松桃縣和印江縣交界處，總面積41 900 hm2，海拔相對高差達2 000 m，呈復雜的高山峽谷地形 (李相楹等，2016)。梵凈山保護區屬于東亞季風氣候區，受東南亞海洋季風和氣候垂直帶譜的影響，該地區植被類型多樣，且具有明顯的垂直帶差異。依海拔高低，依次可劃分為低山針葉林、低山常綠闊葉林、低山落葉闊葉林、中山針葉林、中山常綠落葉闊葉混交林、竹林和高中山灌叢 (楊海龍等，2010)。與之相對應，梵凈山保護區垂直帶的年平均氣溫為5.0 ～ 17.0 ℃。該區域降水十分豐富，年平均降水量可達1 100 ～2 600 mm，是貴州省降水量最多的地區，也是全國多雨地區之一 (楊海龍，2008)。梵凈山保護區優越的地理條件，塑造了特殊的自然生態系統，孕育了多樣的生態環境和豐富的生物資源。梵凈山保護區為東方落葉林生物區域中物種最豐富的熱點區域之一，該區域分布著眾多珍稀瀕危物種，如國家重點保護野生植物傘花木 (Eurycorymbus cavaleriei)、水青樹 (Tetracentron sinense)、紅豆杉(Taxus wallichianavar.chinensis)、珙桐 (Davidia involucrata)、峨眉擬單性木蘭 (Parakmeria omeiensis)，國家重點保護野生動物禿鷲 (Aegypius monachus)、白頸長尾雉 (Syrmaticus ellioti)、藏酋猴(Macaca thibetana)、豹貓 (Prionailurus bengalensis)、大鯢 (Andrias davidianus) 等。梵凈山保護區獨特的自然生態系統和豐富的物種資源，使其備受各界研究學者的關注。

1.2 數據的獲取與處理

MaxEnt 模型是最具有代表性的物種分布模型之一，被認為是預測物種潛在分布較好的模型(Phillipset al., 2006)。MaxEnt 模型運行需要物種實際的分布數據和環境變量數據。有蹄類動物的實際分布數據來源于2017—2022 年本研究組在梵凈山保護區通過布設紅外相機和實地調查獲得物種的分布位點信息。紅外相機布設位點如圖1所示。紅外相機監測按照 1 km × 1 km 網格進行抽樣安裝，相機安裝考慮了梵凈山保護區的植被、海拔、坡度等多方面因素，選擇的監測區域涵蓋了梵凈山保護區不同的生境類型，以保證監測區域能夠代表梵凈山保護區的基本情況。梵凈山保護區內共布設了120臺紅外相機，布設的相機位點海拔為525 ～ 2 308 m，其中核心區80 臺，緩沖區11 臺，實驗區29 臺，涵蓋的植被類型有常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢和竹林，坡度為0° ～ 45°。為避免模型過度擬合，我們在ArcGIS 10.8 中，通過SDM toolbox→Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具對物種記錄點進行分析和篩選，去除空間自相關的分布點 (臨近距離設為500 m)。最終篩選獲得毛冠鹿有效分布點78個 (相機記錄點70個，野外調查記錄點8個)，小麂有效分布點60個 (相機記錄點51個，野外調查記錄點9個)，中華鬣羚有效分布點56 個 (相機記錄點49 個，野外調查記錄點7 個)，野豬有效分布點118 個 (相機記錄點82 個，野外調查記錄點36 個)，將篩選后的各個物種分布點導出“csv”格式表格。

圖1 紅外相機分布情況Fig. 1 Infrared camera distribution

環境變量數據包括地形數據、氣候數據和植被數據。地形數據：從地理空間數據云 (http://www.gscloud.cn/) 下載的DEM 數字高程模型數據(分辨率為30 m × 30 m) 中提取得到，其變量數據包括海拔、坡度和坡向。氣候數據：從世界氣候數據庫 (https://www. worldclim. org/) 下載的19 個氣候因子數據 (分辨率為1 km × 1 km)。植被數據：從https://www.usgs.gov/網站下載Landsat 8 遙感影像 (Path：126，Row：041，拍攝日期為2022 年9 月，該時間段梵凈山保護區云霧、雨雪天氣干擾較少，植被分類更清晰)，然后通過ENVI 5.3軟件解譯遙感影像監督分類獲得。根據梵凈山保護區植被實際情況以及綜合已有的植被分類研究(周忠發等，2006；楊海龍等，2010)，將梵凈山保護區的植被類型分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、竹林、草甸，另外區分出耕地、建設用地和河流 (圖2)。采樣最大似然法 (Maximum likelihood estimation, MLE) 進行分類，各類型之間的可分離度保持在1.8 以上。分類后每一類型選取50 個參考點，通過混淆矩陣工具 (Confusion Matrix) 進行精度評價，評價結果達到了90%以上的總體精度，證明解譯結果可信 (Manandharet al., 2009)。

圖2 梵凈山保護區土地利用類型分布圖Fig. 2 Distribution diagram of land use type in Fanjingshan National Nature Reserve

為保證模型的正常運行，需要在ArcGIS 軟件中將所有環境變量的圖層進行重采樣，使所有圖層的柵格大小和坐標系保持一致 (將所有環境變量圖層的分辨率設置為30 m × 30 m，坐標系為GCS_WGS_1984)。使用SDM toolbox 中的Raster Correlations and Summary Statistics 工具對所有環境變量進行相關性分析，并剔除強相關 (|r| ≥ 0.80)的環境變量，經過篩選的環境變量均轉換為符合MaxEnt 模型運行的ASC 格式文件。通過篩選，最終將海拔、植被類型、坡向、坡度、平均氣溫日較差 (Bio2) 和等溫性 (Bio3) 共6 個環境變量用于模型預測。坡向的方向及正北偏東角度范圍為：平面 (-1°)、北 (337.5° ～ 360°和0° ～ 22.5°)、東北(22.5° ～ 67.5° )、 東 (67.5° ～ 112.5° )、 東南(112.5° ～ 157.5°)、南 (157.5° ～ 202.5°)、西南(202.5° ～ 247.5°)、西 (247.5° ～ 292.5°)、西北(292.5° ～ 337.5°) (表1)。

表1 用于有蹄類動物適宜棲息地模擬的環境變量Table 1 Environmental variables used for suitable habitat simulation of ungulates

1.3 模型的選擇和使用

將處理后的每個物種分布數據和環境變量數據分別導入軟件MaxEnt 3.4.4 (http://biodiversityinformatics. amnh. org/open_source/maxent/)。隨機選取25%的分布點用于模型驗證，其余75%分布點用于模型構建，重復運行10 次，重復運行類型選擇“Bootstrap”，選擇Logistic格式輸出結果。通過刀切法 (Jackknife test) 評估每個變量對模型預測的重要性。并創建響應曲線，以分析各變量對預測結果的影響。使用受試者工作特征曲線 (receiver operating characteristic, ROC) 下的面積 (area under curve, AUC) 值驗證模型預測準確性，評價標準為：＜ 0.6，模型預測失??；0.6 ～ 0.7，預測效果較差；0.7 ～ 0.8，預測效果一般；0.8 ～ 0.9，預測效果良好；0.9 ～ 1.0，預測效果極好 (Araújo and Peterson, 2012；張晨等，2022)。根據模型預測結果，采用人工分級法進行重分類，將物種適宜性劃分為4個等級：非適宜棲息地 (0 ＜P＜ 0.2)，低適宜棲息地 (0.2 ＜P＜ 0.4)，中適宜棲息地(0.4 ＜P＜ 0.6)，高適宜棲息地 (0.6 ＜P＜ 1)。

響應曲線能夠反應環境變量與物種出現概率的關系，本研究將物種出現概率大于0.5 時的變量取值認為是更適合物種分布的環境，用以判定各物種的適宜棲息地選擇特征。

2 結果

2.1 模型準確度評價

通過模型運行，最終得出各個物種適宜棲息地的AUC 值如下：毛冠鹿 (AUC = 0.852)、小麂(AUC = 0.866)、中華鬣羚 (AUC = 0.852)、野豬(AUC = 0.836)，結果表明：所有物種的模型預測準確度較高，預測結果可靠 (圖3)。

圖3 物種分布預測的ROC曲線Fig. 3 The ROC curves predicted for the species distributions

2.2 物種適宜棲息地空間分布

預測結果顯示，4 種有蹄類動物的空間分布存在差異 (圖4)。其中毛冠鹿的適宜棲息地主要集中于保護區東側的盤溪河、黑灣河、馬槽河、八坪、長崗嶺一帶，以及西側的張家壩村等區域，適宜棲息地面積為19 993.17 hm2(低、中、高適宜棲息地面積之和)，占保護區面積的46.1%；小麂主要集中于保護區北部的蘿卜灣至巖高坪一帶，以及南部的大堰溝至老爺坡等區域，適宜棲息地面積為15 470.97 hm2，占保護區面積的35.6%；中華鬣羚主要集中于盤溪河、黑灣河、馬槽河、八坪和巖高坪等區域，適宜棲息地面積為13 884.78 hm2，占保護區面積的32.0%；野豬集中于蘭家寨、月亮壩至盤溪河、黑灣河、馬槽河一帶，以及八坪、魚泉溝、牛角洞、巖高坪、天凈寺等區域，適宜棲息地面積為20 339.98 hm2，占保護區面積的46.9%。

圖4 四種有蹄類動物適宜棲息地的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of suitable habitat for the for ungulates

在ArcGIS 10.8 中通過疊加分析工具對物種適宜棲息地空間分布進行相交分析。計算各物種在保護區各功能分區的適宜棲息地面積及其占比 (物種在各功能分區內的適宜棲息地面積占各功能分區面積的百分比)，結果顯示，各物種在核心區的適宜棲息地面積遠遠大于緩沖區和實驗區，但4種有蹄類動物在緩沖區的適宜棲息地面積占比均高于核心區和實驗區 (表2)。除了中華鬣羚外，其他3 種有蹄類動物在實驗區的適宜棲息地面積占比均高于核心區。

表2 四種有蹄類動物適宜棲息地在各功能分區的面積 (單位：hm2) 與占比情況Table 2 The area (unit: hm2) and proportion of the suitable habitat of the four ungulates in each functional zone

物種間適宜棲息地的重疊分析結果顯示，4 種有蹄類動物種間的適宜棲息地重疊存在差異 (表3)。其中，野豬的適宜棲息地范圍明顯更廣，與其他3 種的適宜棲息地重疊都較高。毛冠鹿與小麂之間重疊最低 (Δ = 0.53)，兩者的適宜棲息地在空間分布上相對獨立，空間競爭表現較為緩和。野豬與小麂之間重疊最高 (Δ = 0.77)，小麂適宜棲息地在空間分布上基本完全被野豬的適宜棲息地所覆蓋，兩者的空間競爭表現最為激烈。根據物種間適宜棲息地重疊結果分析，得出4 種有蹄類動物的空間競爭強度為：野豬vs. 小麂 ＞ 野豬vs. 毛冠鹿 ＞ 野豬vs. 中華鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 中華鬣羚 ＞ 小麂vs. 中華鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 小麂。

表3 物種間適宜棲息地空間重疊情況Table 3 Spatial overlap of suitable habitat between species

2.3 環境因子對物種分布的影響

刀切法結果顯示，各物種的空間分布對不同環境因子的響應有所差異，其中毛冠鹿的分布主要受海拔和植被類型的影響，小麂和野豬的分布主要受平均氣溫日較差、等溫性和坡度的影響，中華鬣羚的分布主要受海拔、平均氣溫日較差和植被類型的影響 (圖5)。各物種對不同環境因子的響應特征，形成了梵凈山保護區有蹄類動物的空間分布格局。

圖5 環境變量刀切法結果. 環境變量見表1Fig. 5 Results of the environmental variable knife cutting method. Environment variables are shown table 1

2.4 物種適宜棲息地特征

根據響應曲線結果得出：毛冠鹿更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m 和2 200 m 以上，坡度小于30°，坡向朝北、東和東北，且日均溫25.0 ～ 26.3 ℃，平均氣溫日較差小于6.4 ℃的常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林中。小麂更適宜分布在海拔1 000 ～1 900 m以下，坡度小于20°，坡向朝東、東北和東南，且日均溫25.2 ～ 26.0 ℃，平均氣溫日較差7.0 ～ 7.3 ℃的落葉闊葉林、灌叢和針闊混交林中。中華鬣羚更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m和2 100 m以上，坡度19° ～ 30°，坡向朝北、東和東北，且日均溫24.7 ～ 25.6 ℃，平均氣溫日較差6.8 ～ 7.2 ℃的常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林中。野豬更適宜分布在海拔600 ～ 1 000 m，坡度小于20°，坡向朝北、東、東北和東南，且日均溫25.2 ～26.0 ℃，平均氣溫日較差6.9 ～ 7.3 ℃的落葉闊葉林、竹林、常綠落葉闊葉混交林和灌叢中 (圖6)。

圖6 環境變量響應曲線.a：落葉闊葉林；b：竹林；c：針葉林；d：針闊混交林；e：灌叢；f：常綠闊葉林；g：草甸；h：常綠闊葉落葉混交林；i：耕地；j：建設用地；k：河流；Bio2：平均氣溫日較差；Bio3：等溫性Fig. 6 Environmental variable response curve. a: Deciduous broad-leaved forest; b: Bamboo forest; c: Coniferous forest; d: Coniferous and broadleaved mixed forest; e: Shrub; f: Evergreen broad-leaved forest; g: Meadow; h: Evergreen deciduous broad-leaved mixed forest; i: Arable land; j:Construction land; k: River; Bio2: Mean diurnal air temperature range; Bio3: Isothermality

3 討論

Pulliam (2000) 認為物種的分布取決于物種起源及自身特性和環境適應性，并受種間作用和人為干擾等因素的影響。本研究發現梵凈山保護區有蹄類動物種間的適宜棲息地空間分布存在差異。如野豬在保護區的適宜棲息地范圍相對其他3種更為寬泛，這可能與物種自身對環境的適應特性有關。

在棲息地選擇特征上，相對于植食性的毛冠鹿、小麂和中華鬣羚，野豬對環境的適應能力較強，如能夠適應更多的植被類型和多樣的地形 (羅蓉，1993)，且食性較雜，不僅取食植物，也會以多種動物為食 (劉鶴等，2011)，其食性會隨地理環境和季節的不同而改變 (Ballari and Barrios-Garcia,2014)。這些特性使得野豬能夠適應更為多變的自然環境，從而擁有更多的適宜生存空間。所以，梵凈山保護區有蹄類動物的分布特征與自身特性相關。

此外，與其他地區的有蹄類動物種群相比，梵凈山保護區有蹄類動物種群的適宜棲息地特征表現出一定差異。如相較于四川省川西高山峽谷地帶 (北緯27°49′04″ ～ 34°18′59″，東經101°00′34″ ～105°37′33″) 的中華鬣羚種群 (適宜棲息地主要分布在海拔1 600 ～ 3 700 m、坡度小于50°的區域)，梵凈山保護區的中華鬣羚不僅適宜分布在高海拔區域 (2 100 m 以上) (馮彬等，2022)，而且在中低海拔區域 (600 ～ 1 000 m) 也有很高的適宜性，且更傾向分布在坡度較為平緩的區域。梵凈山保護區小麂適宜分布的海拔和植被類型與浙江清涼峰國家級自然保護區 (北緯30°05′ ～ 30°17′，東經118°52′ ～ 119°11′) 的小麂種群 (主要分布在海拔700 ～1 000 m和1 500 m以上的落葉闊葉林和針闊混交林的區域) (胡娟等，2022) 相比存在差異，這些差異可能與地理環境不同有關。Halle 和Stenseth (2000)認為在面對不同的環境條件時，野生動物可靈活地改變自身特性，從而對特定的環境刺激作出響應，以保證生存。因此，在梵凈山保護區特有的自然環境條件下，分布于此的有蹄類動物選擇有利于自身生存的適宜空間。

本研究中，4 種有蹄類動物適宜棲息地均主要分布在梵凈山保護區的核心區，其與梵凈山保護區各功能分區之間的面積比例有很大關系。本研究結果顯示，物種在核心區的適宜棲息地面積占比幾乎均小于緩沖區和實驗區。這說明4種有蹄類動物在緩沖區和實驗區的適宜棲息地密度更高。4 種有蹄類動物在實驗區的適宜棲息地幾乎都避開了有人類活動的區域，這可能是為了避開人為干擾。在梵凈山保護區的實驗區，仍存在一定的建設用地和耕地，相比于核心區，這些區域的人為干擾較為嚴重，存在放牧、砍柴、采藥等人類活動。再如在梵凈山保護區的旅游線路區域，人工修建硬化道路和纜車等旅游設施，且常有游客和工作人員在此活動，在一定程度上也對物種的適宜棲息地分布造成影響。在物種適宜棲息地特征的結果中，4 種有蹄類動物在有人類活動的耕地和建設用地區域，存在概率極低。有研究表明，人為干擾會導致野生動物的種間相互作用 (Berger,2007) 和空間分布發生改變 (Bergstr?m and Skarpe,2015)。通常情況下，野生動物會主動回避人類活動的區域，且人類活動越頻繁，動物的回避行為越明顯 (李石華等，2007; Tuckeret al., 2018)。因此，我們認為，梵凈山保護區有蹄類動物的空間分布也與人類活動有關，它們同樣也會遠離人類的活動區域。

同域共存的物種會在空間、營養、時間等多個生態維度上發生相互作用 (Sand, 2016)。Kikkawa (1986) 認為空間生態位是動物資源利用中最為重要的生態維度。同域分布物種的空間生態位可能會因棲息地選擇產生重疊，而具有相似資源需求的競爭物種往往會因空間生態位重疊過大而產生沖突，從而對物種的生存造成不利影響 (Merkleet al., 2009)。為規避不利影響，同域分布物種通常會使用生態位轉移策略 (Schoeneret al., 2006)，從而使資源利用具有可塑性，使共存物種的空間等生態位發生改變 (Liscicet al., 2012)。因此，梵凈山保護區的有蹄類動物，為實現穩定共存，分化出有利自身生存的空間生態位，從而形成特定的空間分布格局。

本研究中，小麂的適宜棲息地在空間分布上與毛冠鹿和中華鬣羚重疊度較低，空間生態位分化較為明顯，這可能是種間長期競爭的結果?？臻g上的分離，可有效減少種間競爭壓力，以維持種間穩定共存。而對于小麂和野豬來說，其適宜棲息地空間重疊較高，適宜棲息地特性較為相似，空間生態位分化不明顯，但卻能在長期的競爭中保持穩定共存。根據競爭排斥原理 (Hardin, 1960)以及生態位分化是以空間、食物和時間順序遞減的關系 (Schoener, 1974)，我們認為，小麂和野豬之間可能是通過食物資源或時間資源的分化來維持同域共存。但這一猜測需要在后續的研究中通過獲得梵凈山保護區有蹄類動物在食物資源和時間資源上的研究數據才能得到證實。