內蒙古大興安嶺林區興安落葉松人工林密度控制圖研究

徐旭平 呂延杰 王建軍

(1. 國家林業和草原局華東調查規劃院, 杭州 310019；2. 中國林業科學研究院林業科技信息研究所, 北京 100091)

在生長過程中，林木對光、水分和空間等資源的競爭隨著林木胸徑的增加而增強，能力弱的自然枯死，林分進入自然稀疏狀態（簡稱“自疏”）。該狀態下，林木大小與單位面積林木株數之間表現出明顯的線性關系[1-2]。 Yoda[3]和Reineke[4]認為無論樹種、年齡和環境條件如何變化，林木大小-密度關系在對數軸上的斜率分別保持恒定值-1.500和-1.605。根據林木大小-密度關系進行林分密度調控，對實現特定經營目標具有一定的指導意義[5-6]。

林分密度控制圖以圖形方式展示林分密度與各項林分因子之間的數量關系，常用于撫育間伐[5,7-8]、防風防火[9]、資源調查[10]及造林設計等方面，對促進林分的生長、提高森林經營水平有重要意義[11-12]。田猛等[8]繪制了福建杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林密度控制圖，模擬了無措施、合理撫育間伐、對照撫育間伐3種不同經營措施下林分的生長情況。王雪等[5]利用林分密度控制圖確定閩楠（Phoebe bournei）人工林各個發展階段的目標樹密度。Krefta等[13]利用鄧恩桉（Eucalyptus dunnii）人工林密度控制圖，提出達到林分胸徑生長量進行間伐與達到自疏年齡進行間伐的2種森林經營方案。多項研究表明由于參數估計方法、樹種、立地質量以及經營歷史的不同，最大密度線的斜率值存在差異[14-16]。例如，孟京輝[15]通過普通最小二乘法回歸（OLS）、簡化主軸回歸（RMA）、隨機前沿函數（SFF）等回歸方法擬合杉木人工林自疏方程，發現當隨機誤差項的方差趨于0時，SFF法的擬合結果最接近真實種群自疏過程。林分密度與林分生產力、林分結構、林下植被生長與分布、土壤水分與養分等緊密相關，且可以人為調控[17-20]。針對林分密度調控技術的研究，可以為森林經營提供合理林分密度，提高生產力，改善林分結構，實現特定經營目標。因此，構建樹種區域性密度控制圖，對當地林分生長研究、森林經營措施的制定有重要意義。

興安落葉松（Larix gmelinii）是內蒙古大興安嶺林區主要樹種，水源涵養、空氣凈化等生態功能顯著[21]。然而，興安落葉松人工林經營較為粗放，相同的經營模式在不同經營目標、不同立地條件下同樣采用的現象普遍存在。目前對興安落葉松林的研究較多集中在生物量與碳儲量[22-23]、林分結構[24-25]、土壤性質[26]等方面，針對興安落葉松人工林密度調控技術的研究較少。本研究以內蒙古大興安嶺林區興安落葉松人工林為研究對象，構建興安落葉松人工林密度控制圖，為合理調控密度以及制定科學經營措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域為內蒙古自治區東北部的大興安嶺林區，位于大興安嶺的西半部分，地理坐標為119°36′20″~125°20′50″E，46°08′40″~53°20′00″N，森林覆蓋率為80.5%。寒溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷漫長，夏季炎熱多雨，年平均氣溫-2~4 ℃，極端高溫37.5 ℃，極端低溫-52 ℃，晝夜溫差大，年均降雪厚度為20~40 cm，降雪期為每年10月到次年5月，年均降水量450 mm左右，全年降雨量較少。平均日照時長超過2 550 h，無霜期平均為80 d[27]。地帶性森林植被是以興安落葉松為主的針葉林，其他喬木樹種有白樺（Betula platyphylla）、櫟類（Quercusspp.）、楊樹類（Populusspp.）等，土壤類型有棕色針葉林土、黑土、暗棕壤等。

1.2 數據收集與處理

在第6次、第7次、第8次、第9次國家森林資源連續清查固定復樣地中，篩選出興安落葉松胸高斷面積占比≥ 80%的人工純林樣地142塊。數據包括樹種、胸徑、林木生長狀態等樣木信息，以及坡度、坡向、坡位、土壤厚度以及郁閉度等樣地信息。樣地面積為0.067 hm2，布設間距6 km ×6 km。樣地數據特征量統計如表1所示。

表1 興安落葉松人工林樣地數據特征量統計Table 1 Basic statistical information of sample plots of Larix gmelinii plantations

1.3 收獲預估密度控制圖構建

1.3.1 完滿立木度樣地確定方法

通過相對密度法篩選完滿立木度樣地，相對密度（relative density，縮寫RD，式中記作RD）是指林分實際密度與其理論最大密度的比值（RD＝N/Nmax），RD> 0.7時林木出現枯死現象[31]。首先，根據Yoda[3]最大密度線方程，假設林分平均材積（記作VM）與林分密度(N)關系ln(VM)～ln(N)的理論斜率為-1.5，找出ln(VM)+ln(N)最大的組合確定截距；然后，根據完滿立木度最高的點代入求出每塊樣地的理論最大密度（Nmax），再計算相對密度（RD），相對密度RD> 0.7的樣地為完滿立木度樣地。篩選得到完滿立木度20塊樣地。

1.3.2 自然稀疏模型參數估計

選用Reineke自然稀疏方程[4]對完滿立木度樣地的林分密度與林分平均胸徑(QMD，式中記作DM)進行擬合。為了降低參數估計產生的偏差，采用簡化主軸回歸（RMA）方法對方程進行參數估計，統計工具采用R語言的lmodel2包和smatr包。Reineke自然稀疏方程表達式如下：

對學生的德育教育，應該在具體的情境中去強化訓練，讓學生在豐富的活動中接受教育。因此學校要定期設計、組織豐富多彩的德育活動，把對小學生的習慣培養融入到教育教學的每一個環節。如，可以以信念、責任、合作、感恩、誠信等專題教育為內容，定期開展主題班會、征文比賽、專題演講等系列活動，開展小學生課堂行為習慣達標、養成教育簽名以及“好習慣伴我行”等系列活動，組織每月一次的學生才藝展示，每學期一次的田徑運動會，每學年一次的感恩教育等活動，舉行課間舞、拔河比賽、校園十佳歌手評選等活動。這樣把養成教育貫穿于教育教學工作的全過程，滲透到學生學習、生活的每個環節，真正做到“真實情景中的德育教育”。

式中：N為林分密度，株/hm2；DM為林分平均胸徑，cm；a1為常數。

1.3.3 收獲預估密度控制圖

密度控制圖的繪制以林分株數密度為縱坐標、林分平均胸徑為橫坐標的雙對數坐標系為基礎，添加林分密度線和3個輔助方程等值線，繪圖工具采用R語言的ggplot2包。

林分密度線包括最大密度線、林分最優生長密度的上下限以及林分郁閉線。利用20塊完滿立木度樣地數據擬合得到的Reineke方程反映了林木密度和林木大小的平均關系，將方程向上平移到截距的95%置信區間的上限，得到林分生長的最大密度線。林分最優密度指的是林木在競爭過程中能夠充分地利用光照、水分、空間等資源，并且在競爭過程中不會因為資源缺乏而枯死的林分密度[8,31]。根據經驗及相關研究結果，確定最大密度線的60%，30%和20%分別為最優密度的上限、下限和林分郁閉的限度值，分別保證了林木不會因為密度過高而出現激烈競爭，導致林木個體死亡，保證林木能夠獲得足夠的生長空間，充分利用林內自然資源，保證林分的郁閉狀態[8,32-33]。

此外，基于142塊樣地數據，采取非線性最小二乘法（NLS）回歸方法擬合蓄積方程[式(2)]和優勢高方程[式(3)][8]，統計分析工具采用R語言的nls包。方程表達形式如下：

式中：M為林分蓄積；HD為優勢木平均高；a、b、c為模型參數。

結合密度控制圖，根據沈劍波等[34]構建的落葉松人工林多形地位指數方程，實現不同狀態下林分年齡的預測。采用的立地指數方程如下：

式中：ISI為地位級指數；T0為基準年齡，落葉松人工林的基準年齡為20 a；T為林分年齡；HT為在年齡T時的林分優勢高。

2 結果與分析

2.1 收獲預估密度控制圖構建

從142塊興安落葉松人工林樣地篩選出20塊RD> 0.70的完滿立木度樣地。通過RMA回歸方法采用Reineke方程擬合林分密度，經計算方程的R2為0.911，RMSE為0.008。方程如下：

興安落葉松人工林最大密度線[式(6)]、最優密度的上限[式(7)]、最優密度的下限[式(8)]和林分郁閉線[式(9)]4條平行線的方程如下：

蓄積方程和優勢高方程具體參數值和評價指標結果如表2所示，各方程的擬合效果良好，R2均在0.9以上。式(6)~(9)以及式(2)~(3)共同構建興安落葉松人工林密度控制圖（圖1）。

圖1 興安落葉松人工林密度控制圖Fig. 1 Density management diagram for Larix gmelinii plantations

表2 蓄積方程和優勢高方程擬合參數結果和評價指標Table 2 Parameter estimates and evaluation indicators of dominant height model and volume model

2.2 密度控制圖應用

2.2.1 不同經營模式林分生長過程模擬

以密度控制圖為基礎，設計3種森林經營模式，通過模型計算各種不同經營措施下林分生長因子（圖2、表3），興安落葉松人工林的經營目標胸徑為40 cm，故以此為分析時限。圖2中虛線a表示無經營措施的林分自然生長過程。經過計算，第22年開始出現自疏現象，此時林分平均胸徑為19.3 cm，林分密度為1 424 株/hm2，隨后超過了最優密度上限，蓄積量基本保持不變，林木株數減少。當林分平均胸徑分別達到25，30，35和40 cm時，分別采伐504，747，901和1 006 株/hm2，蓄積量分別為367.00，423.00，476.19和528.09 m3/hm2，蓄積年均收獲量分別為12.54，11.82，11.11和 10.40 m3/hm2。

圖2 興安落葉松人工林密度控制圖不同經營模式模擬情景Fig. 2 Simulations of different silvicultural measures of the density management diagram for Larix gmelinii plantations

表3 不同經營模式模擬結果計算Table 3 Simulation results of different silvicultural measures

圖2中虛線b表示采用合理間伐的林分生長過程，將林分密度控制在最優密度下限與上限之間，當林分生長軌跡達到最優密度線的上限時進行間伐，間伐后的林分密度在最優密度下限之上，間伐前林分密度在最優密度上限之下。第1次疏伐時的年齡為第22年，此時林分平均胸徑為19.3 cm，林分密度為1 424株/hm2，疏伐后保留密度為757株/hm2。當林分平均胸徑為25和30 cm時，蓄積量分別為302.10和472.05 m3/hm2，蓄積年均收獲量分別為14.37和15.77 m3/hm2。第2次疏伐在第37年，此時林分平均胸徑為30 cm，密度為757株/hm2，疏伐后保留密度為349株/hm2。當林分平均胸徑為35和40 cm時，蓄積量分別為318.21和441.24 m3，蓄積年均收獲量分別為15.56和15.11 m3/hm2。

圖2中虛線c是模擬重度疏伐的林木生長過程，為防止林木因生長競爭而自然枯死，采取一次性高強度采伐，經過估算采伐強度為80%。伐前林分平均胸徑為10.0 cm，林分密度為1 424株/hm2，伐后保留密度為285株/hm2。當林分平均胸徑分別達到25，30，35和40 cm時，蓄積量分別為114.02，178.17，259.85和360.32 m3/hm2，蓄積年均收獲量分別為6.46，7.17，7.90和8.57 m3/hm2。

由表3可以看出：無經營措施林分平均胸徑達到25 cm時具有最大的年均收獲量，為12.54 m3/hm2，隨后年均收獲量越來越??；合理間伐林分的年均收獲量持續增加；重度疏伐林分的年均收獲量最小。當林分平均胸徑達到30 cm時，合理間伐林分的年均收獲量最大，為15.77 m3/hm2；其次是無經營措施林分，為11.82 m3/hm2；重度疏伐林分的最小，為7.17 m3/hm2。

2.2.2 不同經營模式林分生長因子計算分析

應用密度控制圖計算3種經營模式下林分達到目標胸徑的林齡、林分平均胸徑、優勢高、密度、蓄積量和總收獲量，結果如圖3所示。圖中CT1為第一次疏伐，CT2為第二次疏伐。采取合理間伐林分達到目標胸徑25，35和40 cm時的林齡、優勢高均低于無經營措施林分，達到目標胸徑30 cm時的林齡、優勢高與無經營措施相差不大。在達到目標胸徑時，不同經營模式的蓄積量大小關系為：無經營措施 > 合理間伐 > 重度疏伐。達到胸徑30 cm時，合理間伐林分的蓄積量和總收獲量均高于無經營措施林分和重度疏伐林分；達到胸徑35和40 cm時，合理間伐林分的蓄積量高于重度疏伐林分，其總收獲量明顯高于無經營措施林分和重度疏伐林分。

圖3 不同經營模式林分生長因子對比圖Fig. 3 Comparison of different silvicultural measures

3 結論與討論

3.1 結論

林分密度控制圖能夠直觀展現不同發展階段林分密度、林分平均胸徑、林分年平均收獲量等林分參數之間的數量關系，反映同齡林森林的撫育經營效果。通過合理間伐將林分密度控制在最優密度上限與下限之間，林分達到目標胸徑時的年齡、優勢高均低于無經營措施林分，總收獲量明顯高于無經營措施林分和重度疏伐林分。達到目標胸徑30 cm時，合理間伐措施林分的年均收獲量均高于無經營措施林分和重度疏伐林分，為15.77 m3/hm2。因此，在進入自然稀疏階段將林分密度控制在349~757株/hm2，有助于林木生長，提高蓄積收獲量，為內蒙古大興安嶺林區興安落葉松人工林的合理林分密度調控與科學經營提供參考。

3.2 討論

林分密度控制圖能夠直觀展示林分不同經營措施下林分參數狀態，應用林分密度控制圖可以發現間伐能夠縮短林分達到目標胸徑的時間。趙匡記等[35]認為林木胸徑總生長量隨間伐強度的增加而增大，張曉紅等[36]認為影響單株目標樹生長的決定因素是目標樹的自由生長空間，這與應用興安落葉松人工林密度控制圖模擬的結果一致。本研究結果還表明間伐后林分達到目標胸徑時的優勢高低于無經營措施的林分，該優勢高與采伐強度呈負相關。這一結果與陳哲等[37]研究結果表述不一致，其研究結果顯示采取對照、22%、38%撫育間伐強度措施的落葉松人工林樣地的樹高年均生長量之間無顯著性差異（P> 0.05）。這應該是由于達到目標胸徑的時間縮短，間伐后樹高生長時間短，優勢高也就低，這與樹高年均生長量無顯著性差異是同向的，并不矛盾。

不同經營模式模擬結果表明，基于最優密度的上限與下限，采用合理間伐措施有助于提高目標胸徑下林分的收獲量，這與多項基于林分密度控制圖的應用研究結果一致。例如，田猛等[8]的研究結果表明，在最優密度范圍內對福建杉木人工林進行合理撫育間伐，林分的年平均收獲量較不采取任何經營措施、對照性撫育間伐表現出較高的趨勢。Gyenge等[33]模擬了多枝桉（Eucalyptus viminalis）林分采取在林分達到自疏狀態進行50%強度間伐作業、保持樹冠覆蓋度40%~50%的密度管理、無干預的林分生產力，結果表明采取50%強度間伐作業的林分能夠獲得較高的蓄積量和生物量。以最優密度上限、下限為基礎，制定合理的采伐時間和采伐強度，林木能夠充分利用空間、水、光等資源，從而提高林木總的收獲量。

興安落葉松人工林在開始自疏后的林分最優生長密度區間為757~349株/hm2，經營性撫育采伐強度可達到50%。王雪等[5]利用閩楠人工林密度控制圖確定目標樹密度范圍：質量選擇階段360~720株/hm2，目標樹生長階段165~330株/hm2，林分蓄積生長階段65~130 株/hm2，經營性撫育采伐強度為50%。趙衍征等[38]的研究結果指出，35.5%左右的間伐強度有利于大興安嶺落葉松天然林林分結構穩定性和林分生產力的提高。李勃等[18]對比了1 312, 1 552和1 632 株/hm2興安落葉松林分生長狀況，發現胸徑、樹高、材積生長量隨密度的增加而降低，興安落葉松人工林的合理經營密度為1 312 株/hm2。該密度高于本研究的林分生長適宜密度，但是該研究表明林分生長隨密度增加而減緩，說明林木未獲得充足生長空間，林分的密度依然過高。因此，確定合理采伐強度，保留林分中生長良好的優勢木，采伐林下小樹或者干擾樹，可以有效改善林分結構，促進林木生長[39]。

隨著林業核心任務由木材生產到多功能經營的轉變，單一的以提升蓄積量為目標的林分密度控制圖已不能滿足林業生產需求，因此建立以生態功能為主的多功能林分密度控制圖是未來森林經營研究的方向和趨勢之一。例如：馬佳明[40]構建了油松（Pinus tabuliformis）人工林蓄積量、水源涵養、碳儲量和生物量密度控制圖，并應用密度控制圖進行多功能分析；Yang等[41]將樹種比例考慮到SDI方程中，構建了臺灣地區松柏混交林密度控制圖。為進一步提升我國森林多功能經營管理水平，構建多樹種混交林的密度控制圖也成為了我國森林經營的重點研究方向。