滇西保山地區草地貪夜蛾的種群動態及其對氣候因子的響應

趙國安， 王 波， 沈云峰， 楊園耘， 蘭鑫琳， 張 媛?， 彭艷瓊＋

(1.云南省保山市植保質檢站， 云南 保山 678000； 2.中國科學院西雙版納熱帶植物園， 中國科學院熱帶森林生態重點實驗室， 云南 勐臘 666303；3.西南林業大學云南生物多樣性研究院， 云南 昆明 650224)

草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)，也叫秋粘蟲(fall armyworm，FAW)，是聯合國糧農組織全球預警的重大農業害蟲，取食包括玉米、水稻、高粱、小米、甘蔗和蔬菜作物在內的350 多種農作物，且遷飛能力強，已對世界農業生產造成了嚴重危害(吳孔明，2020；Montezanoet al，2018)。 草地貪夜蛾起源于美洲的熱帶、亞熱帶地區(Nagoshiet al，2017；Sparks，1979)，2016年入侵非洲(Goergenet al，2016)，據估計每年可造成1300 萬美元的經濟損失(Harrisonet al，2019)。 2018 年該害蟲首次進入亞洲(Mahatet al，2021)，隨后迅速擴散至東南亞，2018 年12月沿云南邊境進入中國(Feldmannet al，2019；Sunet al，2021)，2019 年1 月18 日在保山地區發現該蟲。 自侵入中國以來，草地貪夜蛾已迅速發展成為我國重大突發性、暴食性害蟲，對國家糧食生產安全構成長期威脅(姜玉英等，2019；吳孔明，2020；Sunet al，2021)。 草地貪夜蛾偏好取食玉米，截至2020 年8 月，我國已有27 個省份的1388 個縣記錄了草地貪夜蛾的分布，記錄有草地貪夜蛾幼蟲危害的玉米種植面積達245300 hm2，導致玉米品質下降，產量大幅降低甚至絕收(李賢嘉等，2021)，嚴重影響了我國尤其是南方地區的玉米種植(Yanget al，2021)。 最大熵模型(MaxEnt)預測該蟲在中國的潛在適生區有309.19 萬km2， 約占我國國土面積的32%，對我國糧食生產造成巨大威脅(Jianget al，2022)。

對于草地貪夜蛾的防治，采用化學農藥會破壞農田生態系統的平衡，且容易使草地貪夜蛾產生高的抗藥性，目前，基于害蟲綜合治理(IPM)策略的防治手段日益受到人們的重視，如近年來應用性信息素對害蟲進行誘集防治的生物防治措施被越來越多地運用到害蟲綜合管理中(李賢嘉等，2021；Zhanget al，2021)。 昆蟲性信息素一般由雌性性腺體分泌，對雄蟲具有較強的吸引作用，可引起同種雄性求偶交配等一系列生理反應。 性信息素因其特異性強、對環境影響小等優點，已成為一種理想的生物防治手段，有助于實現害蟲的綠色防治(Maloet al，2018；Tingleet al，1989)。 目前，草地貪夜蛾的性信息素已經成功合成并投入商業生產，可方便購買和使用，已在草地貪夜蛾的防治及種群監測等方面廣泛應用(Nboyineet al，2020)。 對草地貪夜蛾開展綜合治理，除了合理的監測手段外，也需要了解其種群動態、發生規律，及其與溫度、降雨和相對濕度等環境因素的關系(Nboyineet al，2020)。 有研究表明，在人工控制條件下，草地貪夜蛾在溫度20～25 ℃和相對濕度60%～90%條件下表現出較強的飛行能力(Geet al，2021)；也有研究發現，草地貪夜蛾在野外飛行的低溫閾值為13.1 ℃(Chenet al，2022)，但目前已有報道多是在實驗室條件下開展的研究，并不能完全反映野外的真實狀況。 在野外條件下，對草地貪夜蛾成蟲種群長期監測的研究報道不多，對自然條件下草地貪夜蛾活動和溫濕度的相關性等尚不清楚，亟需在野外條件下開展相關研究，以期為草地貪夜蛾的防治提供科學參考。

云南省是草地貪夜蛾入侵我國的首站，也是草地貪夜蛾從西南邊陲擴散到中國內陸地區的重要蟲源地，玉米種植受草地貪夜蛾的危害比其他省份嚴重(姜玉英等，2019)，尤其在滇西地區，草地貪夜蛾表現出密度高、為害大的特點(韓偉君等，2021)。 但由于缺乏系統的監測數據等原因，制約了對草地貪夜蛾防治工作的有效開展。 因此，本研究選取云南省西部保山地區2 個重要的玉米種植鄉，通過安裝帶氣候儀的昆蟲性誘自動監測設備，對草地貪夜蛾種群開展為期2 a 的系統監測，所獲取的監測數據有助于掌握2 個監測點草地貪夜蛾成蟲的年、月、日種群動態，通過進一步對溫濕度數據聯合分析，可探明草地貪夜蛾的種群變化及其與氣候因子的關系。

1 材料與方法

1.1 研究樣點

本研究選取保山地區施甸縣舊城鄉和隆陽區芒寬鄉2 個玉米種植區作為系統的監測樣點(圖1A)；舊城鄉位于保山市南部(99°14′51′′E， 24°25′39′′N)，海拔618.5 m，年平均溫度21.2 ℃，年降雨量800 m；芒寬鄉位于保山市西北部(98°51′42′′E， 25°26′23′′N)，海拔821.7 m，年平均溫度21.6 ℃，年降雨量663 m；兩個樣地之間的距離約120 km。 研究區屬怒江干熱河谷地帶，水稻和玉米是該地區的主要作物，種植的玉米為雜交玉米品種(華龍玉520)，全年均有種植。

圖1 樣點位置(云南)(A) 和草地貪夜蛾監測裝置(B)Figure 1 Sampling sites (A) and FAW monitoring equipment(B)

1.2 草地貪夜蛾的日、月種群數量監測

本研究使用的草地貪夜蛾性信息素為江蘇省常州寧錄科技股份有限公司生產，主要成分為順-9-十四碳烯乙酸酯和順-7-十二碳烯乙酸酯。 在芒寬鄉和舊城鄉2 個點分別安裝帶有氣候儀，可裝入草地貪夜蛾性信息素的自動監測儀(AIMs)(圖1B)，用太陽能電池板提供全天的用電供應，檢測儀可對誘集捕獲到的草地貪夜蛾進行自動實時記錄，小型野外氣象站可同步記錄實時環境溫濕度。 該監測儀與軟件相連，支持移動和電腦端數據下載，也支持實時數據更新、自診斷及報警提示，從而保障了設備的安全性和草地貪夜蛾的連續監測及實時數據上報。每月更換一次新的性信息素，從2020 年2 月—2022 年2 月持續監測草地貪夜蛾的種群動態。

1.3 數據分析

為了分析每月草地貪夜蛾的種群動態，檢測期間，每月對舊城鄉和芒寬鄉誘集到的草地貪夜蛾數量進行統計。 為了獲取草地貪夜蛾的日種群動態，本研究選取兩地種群數量發生的高峰月份進行日動態變化的分析。 為進一步分析草地貪夜蛾種群數量與溫濕度的關系，本研究分別對兩地的日種群數量和日平均溫濕度進行求和，每隔0.1 ℃劃分為一個溫度區間，每隔0.5%劃分為一個濕度區間，并在每個溫濕度區間下計算誘集捕獲到的草地貪夜蛾種群數量。將每個溫度和濕度區間的中位數作為解釋變量，并將誘集捕獲的草地貪夜蛾的總體數量作為響應變量，進行回歸分析。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾種群的月動態變化

在滇西保山地區，草地貪夜蛾全年均有發生，在2 個樣點每月監測到的種群數量(圖2)顯示，芒寬鄉的草地貪夜蛾種群數量波動明顯，在2020 年3 月種群發生達最高峰，在2020 年11 月和2021 年4 月及7 月出現3 個小高峰。 在舊城鄉，草地貪夜蛾的種群發生高峰出現于2020 年5 月，之后低種群平穩變化，到2021 年10 月和2022 年2 月出現2 個小高峰。 總體上，草地貪夜蛾的發生數量在2021 年比2020 年低，這可能與全面采取的防控措施有關。 研究結果也顯示，舊城和芒寬兩地草地貪夜蛾的種群數量沒有明顯的年際間或月變化規律。

圖2 2020 年2 月—2022 年2 月舊城鄉和芒寬鄉草地貪夜蛾月種群動態Figure 2 Monthly population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan from February 2020 to February 2022

2.2 草地貪夜蛾種群的日動態變化

2020 年3 月在芒寬鄉及2020 年5 月在舊城鄉，草地貪夜蛾的發生數量達最高峰。 通過分析發生高峰期每小時誘集捕獲到的蟲口數量(圖3)表明，草地貪夜蛾成蟲的日活動高峰主要發生在夜間20:00—次日凌晨5:00，其中，舊城鄉和芒寬鄉的高峰分別出現在晚上21:00 和凌晨03:00，在白天06:00—19:00，偶爾記錄到草地貪夜蛾的活動。

圖3 舊城和芒寬草地貪夜蛾日種群動態變化Figure 3 Daily population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan

2.3 溫度和濕度對草地貪夜蛾種群動態的影響

通過分析誘集捕獲到的草地貪夜蛾數量與同步記錄的溫濕度關系(圖4)表明，日平均溫度與草地貪夜種群數量發生呈三次方曲線關系(y＝1678.60－292.54x＋16.21x2－0.27x3，R2＝0.70)；草地貪夜蛾成蟲活動的溫度范圍為15～32 ℃，最適宜活動的溫度為26.21 ℃。 每日濕度與草地貪夜蛾種群數量發生呈較弱的二次方曲線關系(y＝－340.85＋16.67x－0.14x2，R2＝0.33)；草地貪夜蛾成蟲活動的濕度范圍為33.6%～98.0%，最適宜活動的濕度為53.0%。

圖4 日平均溫度(A)和濕度(B)與草地貪夜蛾日種群動態的關系Figure 4 Relationship between daily mean temperature (A) and humidity (B) and daily population dynamics of FAW

3 結論與討論

害蟲的監測預報是植物保護和害蟲有效防治的基礎(Wanget al，2019)。 目前用于監測草地貪夜蛾種群變化的方法包括雷達監測、燈誘監測，以及性信息素誘集監測等(趙學晴等，2019)。 雷達監測僅適用于大面積的監測(Chapmanet al，2003)，而燈光監測受環境影響大且昆蟲種類鑒定難度大。 與其他監測方法相比，性信息素監測具有靈敏度高、特異度高、準確性高以及節省人力物力等優點。 由于草地貪夜蛾存在不同的地理種群，種群間信息素成分可能存在差異，為此，本研究選取了在保山地區經過田間實踐應用，證明比較有效的性誘劑及自動監測設備對草地貪夜蛾開展了為期2 a 的系統監測。

2 個樣點的監測數據顯示，2020 年3 月—5 月，草地貪夜蛾的誘集捕獲量最高，原因可能是舊城、芒寬鄉常年種植玉米，春季高溫少雨，為草地貪夜蛾的發生、繁殖和傳播創造了有利條件。 此外，兩地直線距離約120 km，處于草地貪夜蛾容易達到的遷飛范圍內，且兩地玉米生長期不同步，使得草地貪夜蛾的食物來源充足，進一步助長了草地貪夜蛾的繁殖，導致防治難度加大。 4 月下旬以后，隨著玉米的春耕播種、出苗，草地貪夜蛾的為害進一步擴大，致使草地貪夜蛾在保山玉米種植區發生嚴重，特別是抽穗前的玉米葉片較嫩，更容易受到草地貪夜蛾幼蟲的取食(Renet al，2020)。 因此，要有效防治草地貪夜蛾，需在玉米抽穗前采取防治措施。

近年來，我國加大了對草地貪夜蛾的研究和防治力度，相關國家也對其種群進行了監測，一項在西非地區開展的草地貪夜蛾種群監測表明，西非地區的草地貪夜蛾發生沒有明顯的月份或年際變化規律。 本研究的監測結果也表明，即便在臨近的發生區，可能由于環境及種植模式等差異，草地貪夜蛾的發生也未呈現完全一致的種群動態變化規律。 因此，有必要在局域范圍內，尤其是在玉米種植季節，對草地貪夜蛾開展長期的種群動態監測，而采用性信息素進行誘集是一個較好的監測手段，因為應用草地貪夜蛾性信息素誘捕可以直接殺死雄性成蟲，減少其交配機會和雌性的繁殖率，也可以及時獲取草地貪夜蛾種群數量的實時變化數據，為其精準、有效防治提供科學依據。

草地貪夜蛾種群數量日動態變化監測顯示，其成蟲飛行活動主要發生在夜間。 同時還發現，草地貪夜蛾種群活動與溫度之間存在很強的關聯，而與濕度之間呈現較弱的二次方曲線關系。 有研究報道，草地貪夜蛾與溫濕度之間存在顯著的相關性(Fanet al，2021)；也有報道，在實驗室條件下，80%的相對濕度最適合其生存，對蛹的存活最為有利，在溫度20～25 ℃和60%～90%相對濕度下，草地貪夜蛾成蟲表現出最強的飛行能力(Geet al，2021；Gutiérrez-Morenoet al，2019)。 基于在保山地區2 a 的野外監測數據研究表明，草地貪夜蛾適宜的飛行溫度為15～32 ℃，最適宜的溫度為26.21 ℃；而適宜飛行的濕度為33.6%～98.0%，最適宜的濕度為53.0%，比已有報道的草地貪夜蛾適宜活動的溫濕度范圍更大。 本研究中，2021 年草地貪夜蛾高峰月份的發生數量明顯低于2020 年，這可能與該地區開展了草地貪夜蛾綜合防治有關。 目前，玉米種植過程中化學農藥被廣泛用于病蟲害的應急防治，其頻繁使用增加了種植成本，也帶來生態安全風險，同時還可能提高草地貪夜蛾的耐藥性(Heet al，2021；Zhanget al，2021)，因此，應進一步綜合使用生態友好型殺蟲劑、抗性育種、生物防治等手段開展綠色防控，提高草地貪夜蛾防治的綜合管理水平(何康來等，2020；李賢嘉等，2021；Wanget al，2021)。 目前，草地貪夜蛾野外監測工作在逐步普及，但有必要進一步開展區域或局域范圍的長期、系統監測，維護監測設備正常運轉，并結合蟲口發生動態監測開展綜合分析，掌握草地貪夜蛾的種群動態規律及其影響因素，推動草地貪夜蛾的有效、精準防治。