林下種植模式對云南松人工林植被物種多樣性的影響*

李云琴，孟夢，胡光輝，周云，付玉嬪，邱瓊

(1.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201；2.云南省森林植物培育與開發利用重點實驗/國家林業和草原局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室，云南 昆明 650201；3.云南省高黎貢山生物多樣性重點實驗室，云南 昆明 650201；4.高黎貢山森林生態系統云南省野外科學觀測研究站，云南 保山 678000)

森林是生態安全的根基，發揮著保障生態安全的主體責任，是我國綠色發展的重要載體，保持良好的生物多樣性是生態安全的基礎，是維系生態系統穩定性和可持續性的關鍵[1-2]，而物種多樣性是生物多樣性的物種表現形式之一，是對生物多樣性較為直觀的認識，是生物多樣性研究的核心內容[3]。它是生態系統穩定性的度量指標，可以較為有效地反映群落發展階段、結構類型、穩定程度和功能特征的較有效的指標，是備受關注的熱點與研究內容[4]。

云南省森林面積較大，類型多樣，發展林下經濟前景廣闊，已成為當前山區致富增收的重要手段，促進了區域經濟的發展[5]。但在種植過程中，一味追求經濟效益，出現林下土地過度開墾、生物多樣性減少、生態系統退化、水土流失等生態安全問題[6]，這與新時代綠色發展理念相悖，制約林下經濟健康、持續發展。云南松(Pinusyunnanensis)林是云南省乃至我國西南地區最重要的森林類型之一，在云南省分布面積為167 572.55 km2，占云南省面積的 43.66%[7]，為開展林下種植提供了廣闊空間。前人對云南松開展了大量研究，如繁育[8]、遺傳變異[9]、種質資源[10]等，但是關于云南松林下種植經營模式對物種多樣性影響的研究尚屬空白。

木本森林蔬菜作為云南省特色優勢資源，由于其風味獨特、無污染、具有食療作用，深受廣大群眾喜愛與食用，市場開發前景巨大，經濟效益顯著[11]。因此，充分利用云南省廣大的林下空間發展木本森林蔬菜種植，拓展林地空間利用效率，開發優良種植資源，研發高效培育技術，推進產業發展，將為云南省當前綠色發展戰略提供新支撐。

本研究基于生態安全的前提，選擇在樹齡40 a左右的云南松林下種植市場認知度高、口感好、營養豐富的木本森林蔬菜——大參(Macropanaxdispermus)，開展不同種植擾動強度對云南松林內植物物種組成和生物多樣性影響的研究，了解不同經營水平下林內物種多樣性的變化，評估林下種植對森林生態環境的干擾和影響，最終確定云南松林下生境種植森林蔬菜的開發承載量，為構建一套云南松林下種植森林蔬菜開發控制體系，以期為解決當前林下種植單一追求經濟效益而過度開墾林下土地引起的生物多樣性減少等生態問題做參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于昆明樹木園的云南松人工林，地理位置為25°8′N、102°45′E，海拔2 000 m左右。占地面積52.4 hm2。冬無嚴寒，夏無酷暑，夏季溫暖的半濕潤北亞熱帶高原季風氣候類型。年均氣溫14.8 ℃，絕對最低氣溫-7.6 ℃，最熱月(7月)平均氣溫21 ℃，≥10 ℃的積溫4 807.6 ℃；年降水量700～1 100 mm，6—10月為雨季，降水量占全年降水量的85%，干濕季節分明，年均相對濕度72%。土壤為第四紀紅土層發育的山地紅壤和玄武巖發育的山地紅壤，pH5～6[12]。

林分內上層僅為云南松，林相整齊，為同齡林，林下灌木零星分布有蒙桑(Morusmongolica)，刺槐(Robiniapseudoacacia)，灌木狀喀西茄 (Solanumaculeatissimum)等，草本層以菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)等植物為主。

1.2 研究方法

于2020年7月，在云南松林下選用無干擾自然經營、30%擾動(近自然經營)和50%擾動(中強度)和100%擾動(高強度)等4種種植模式種植購自紅河哈尼族彝族自治州金平縣的大參實生苗，苗平均高40 cm，每種模式面積100 m2。

(1)100%擾動，即林下灌木、草本層全部伐除，再以橫坡，寬窄行方式雙行種植大參。株距0.4 m，窄行距0.4 m，寬行距1.6 m。后期管理過程中，每年5月、10月進行中耕除草。(2)50%擾動，即林下以橫坡向2 m帶寬間隔伐除灌木、草本層，在伐除帶中，株行距均為0.4 m，雙行種植大參。(3)30%擾動，即林下以橫坡向2.2 m帶寬伐除灌木、草本層，在伐除帶中，株行距均為0.4 m，雙行種植大參；伐除帶下方設4.4 m原生植被保留帶，下方再以橫坡向2.2 m帶寬伐除灌木、草本層，在伐除帶中，株行距均為0.4 m，雙行種植大參，以此類推。(4)無干擾，即林下灌木、草本層不擾動，保留原始狀態。后期管理過程中，每年5月、10月，僅種植帶中進行中耕除草，原生植物保留帶中則不進行擾動。

2021年10月，在4 種種植模式的大參人工林中分別設置1塊規格 10 m×10 m樣地，調查喬木的株數、胸徑、高度等，同時記載樣地的海拔、坡向、坡度等環境因子，分別在每1塊樣地下設置4塊規格5 m×5 m的小樣方，進行灌木、草本調查，分別記錄物種名、高度、蓋度等指標，為確保調查準確性，樣地的立地條件盡量保持一致[13]。

表1 云南松林樣方的自然概況Tab.1 Sample situation

1.3 多樣性指數及計算方法

研究選用α 物種多樣性測度方法中較為常用Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H′)、Pielou均勻度指數(Jsw、Jsv)來描述物種多樣性[14-15]。公式如下。

喬木、灌木重要值Pi=(相對蓋度+相對頻度+相對多度)/3

草本重要值Pi=(相對蓋度+相對頻度)/2

H′=-∑PilnPi

D=1-∑Pi2

式中：S為樣本的植物種總數，即豐富度指數；Pi為種i的重要值。

1.4 數據處理和分析

用Excel 2010軟件進行試驗數據整理、分析，Origin 2021進行作圖，并用SPSS 27.0軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 物種構成

2.1.1 不同種植模式下植物物種組成

4種模式中共調查記錄植物101種，包括46科85屬(包括云南松和大參)?？品N數量大小依次為菊科14種，薔薇科(Rosaceae)7種，禾本科7種，蝶形花科5種，唇形花科(Lamiaceae)4種，茜草科(Rubiaceae)5種，蓼科(Polygonaceae)，?？?Moraceae)分別各3種，其余科均為1～2種。樣方中的物種以草本為主。

無干擾模式記錄到植物22科37種，其中喬木8種，灌木4種，草本25種。草本中菊科5種，禾本科5種，薔薇科4種，茜草科3種。高強度100%擾動模式調查記錄到33科56種，物種數較無干擾模式高56.77%。其中喬木5種，灌木10種，草本41種，草本菊科11種，禾本科6種，薔薇科3種，蝶形花科3種。50%擾動模式記錄到26科53種，物種數較無干擾模式高43.24%。其中喬木12種，灌木9種，草本32種，草本中草本菊科11種，薔薇科6種，禾本科5種，蝶形花科3種。30%擾動的模式記錄到37科66種，物種數較無干擾模式高81.08%。其中喬木9種，灌木14種，草本43種，草本中菊科9種，禾本科7種，薔薇科6種，蝶形花科3種。不同程度的種植模式下物種數均比無干擾模式多，其中以30%擾動模式物種數最多。

不同擾動模式物種科種數量均比無干擾模式有所增加(圖1)，植物物種的科種數目均以30%擾動最多，表現規律為30%擾動 >100%擾動>50%擾動>無干擾。

圖1 不同擾動模式下植物構成Fig.1 Plant composition of different disturbance modes

圖2 物種多樣性變化情況

2.1.2 擾動模式下物種重要值

不同干擾模式下植物種的重要值見表2。4種模式下喬木重要值最大的均為云南松，灌木為?？频拿缮?，蝶形花科的刺槐，茄科(Solanaceae)的灌木狀喀西茄等，草本層主要以菊科紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、小蓬草(Erigeroncanadensis)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)，禾本科的矛葉藎草(Arthraxonprionodes)、細柄草(Capillipediumparviflorum)，蝶形花科的兩型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)等為主。

表2 不同擾動模式下主要物種的重要值Tab.2 Important values of main species of different disturbance modes

2.2 不同擾動模式下物種多樣性分析

不同擾動模式對草本層物種多樣性影響較大，對灌木影響較小，而對喬木幾乎沒有影響[16]。不同擾動模式下喬木灌木草本的Shannon-Wiener 指數均是先升高后下降，喬木層Shannon-Wiener 指數在50%擾動模式下最高，其次是30%擾動模式。灌木和草本層的Shannon-Wiener 指數在擾動為30%模式下最高，其次是50%擾動模式。Simpson多樣指數也是隨著擾動強度升高呈現先升高后下降的趨勢，喬木、灌木、草本都是以30%模式下值最高，其次是50%模式。喬木層的Pielou均勻度指數Jsw以無干擾模式最高，其次是30%擾動模式，Jsv以30%擾動模式最高，其次是無干擾模式；灌木和草本的Jsw和Jsv也和Shannon-Wiener 指數、Simpson多樣指數一樣呈現先升高后下降的趨勢，并且以30%擾動模式最高，是因為Pielou均勻度指數是根據物種數、 Shannon-Wiener 指數以及Simpson多樣指數計算得到的。

根據多樣性指數可以看出，林分擾動強度要適中，過度的人為干擾或者無干擾均對物種在林分內的競爭產生影響，進而影響了林分植物的物種多樣性。適度的擾動優化了林下環境，開闊了林下空間，改善了光照條件，增加了光合利用效率，使得物種可以充分利用立地條件，有利于一些原本沒有生存機會的植物萌發生長，增加物種多樣性。而無干擾模式下林下草本植物處于林相底層，不利于與上層的云南松及其他喬灌木競爭，由于得不到生長所需的光照、水分、溫度、養分等，致使一些草本植物滅絕，因此，無干擾模式的林下草本植物的生物多樣性指數尤其是Shannon-Wiener 指數、Simpson多樣指數顯著小于30%和50%擾動模式，無干擾模式不利于林下植被的生長更新，而30%(近自然)擾動模式更有利于植被的生長[12]。

2.3 相關性分析

對擾動強度和喬木、灌木、草本的物種多樣性指數進行相關性分析(表3)，由表3可知，喬木層Simpson多樣指數和擾動強度呈顯著負相關(P<0.05)，均勻度指數Jsw和Jsv均和擾動強度呈極顯著負相關(P<0.01)；灌木層和草本層僅均勻度指數Jsw與擾動強度呈極顯著負相關(P<0.01)。

表3 擾動強度和物種多樣性指數的相關性Tab.3 Correlation between disturbance intensity and species diversity indices

對不同多樣性指數和喬木、灌木、草本層分層多樣性指數之間進行相關性分析(表4)，結果發現，喬木層Shannon-Wiener 指數和Simpson多樣指數呈極顯著正相關(P<0.01)，Pielou的均勻度指數Jsv與Simpson多樣指數和Pielou的均勻度指數Jsw呈極顯著正相關(P<0.01)。灌木層Shannon-Wiener 指數與Simpson多樣指數、Pielou的均勻度指數Jsv呈極顯著正相關(P<0.01)，Pielou的均勻度指數Jsv與Simpson多樣指數和Pielou的均勻度指數Jsw呈極顯著正相關(P<0.01)。草本層Shannon-Wiener 指數與Simpson多樣指數、Pielou的均勻度指數Jsv、Pielou的均勻度指數Jsw兩兩之間均呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 多性指數之間的相關性Tab.4 Correlation between diversity indices

2.4 生活型譜

生活型是植物對于外界環境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型[17]。生活型的形成是不同的植物類型對同一環境條件下在形態、生理及適應方式等方面產生趨同適應的結果。通過生活型譜可以了解植物物種隨著生境變化而改變的一些外貌特征[17]。

不同模式下植物生活型譜見圖3，無干擾模式下植物生活型以高位芽植物最多，有14 種，占總數的37.84%，其次是地面芽植物有12種，占總數的32.43%。30%擾動以高位芽植物最多，有25種，占總數的37.31%，其次是地面芽植物，有23種，占總數的34.33%。50%擾動模式下，高位芽植物最多，有20種，占總數的37.74%，其次是地面芽植物16種，占總數的30.19%。100%擾動模式下以地面芽植物最多，有21種，占總數的37.5%，如求米草(Oplismenusundulatifolius)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等。其次是一年生植物，有13種，占總數的23.21%。

圖3 植物生活型譜Fig.3 Plant lifeform spectrum

高位芽植物主要是喬木和灌木，如云南油杉(Keteleeriaevelyniana)、云南松等，在林地中本來就存在的，且受擾動影響較小。除去高位芽植物，4個擾動模式植物生活型譜都以地面芽植物為主，一年生植物次之。且在不同擾動強度下，二者所占比重均比無干擾模式上升。

3 討論與結論

森林經營是維護森林系統生態平衡的關鍵技術措施，也是維持林業可持續健康發展的重要組成部分。目前已有學者開展了關于不同種植經營模式對林下植物多樣性影響的研究。龔固堂等[18]研究表明經營措施促使林內灌木層和草本層的生長以及增加物種數量，還有研究[19]表明，林下灌木和草本層的物種數隨著經營強度增加而顯著增加。本研究也得出一致結果：不同程度的擾動模式下物種數均比無干擾模式多，其中以30%擾動模式物種數最多，即干擾后，灌木層和草本層以及總體物種豐富度均明顯增加，可能是擾動導致地面小生境發生變化，使得土壤種子庫中一些在競爭中處于弱勢或沒有機會萌發生長的物種得到生長空間，因此增加了物種數。

張象君等[20]研究發現近自然改造促進林下草本層植物的生長發育，提高了物種多樣性；林同龍[21]以杉木(Cunninghamialanceolata)人工林為研究對象，發現近自然經營模式的林內物種數、喬灌草多樣性指數等高于常規經營模式。李瑞霞等[19]對馬尾松(Pinusmassoniana)人工林開展不同強度經營模式研究發現間伐顯著影響了馬尾松人工林林下植被多樣性，其中中度間伐經營林下物種多樣性最高。馮穎等[22]對華北落葉松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)人工林采用無干擾、常規和近自然經營3種經營方式，發現在近熟林階段，近自然經營模式的物種數，多樣性指數最高，而無干擾經營模式阻礙了林下植被的生長。趙蘇亞等[23]研究表明撫育間伐提高了杉木林下植被多樣性。本研究綜合各處理措施分析，30%擾動(近自然經營)模式下，多樣性指數較高，表明該強度的擾動模式為試驗區云南松林下種植大參的最好模式，與上述研究結果一致。適度地種植經營模式，拔除林下一些灌木和草本，增加了到達地面的光照，進而促進地表枯落物的分解，改變植物生長的環境條件，環境異質性增加，環境復雜性就越高，生物群落復雜性和生物多樣性就越高[24-26]。100%擾動模式下，物種多樣性偏低。主要是因為高強度的全面清除林下植被，極大程度上破壞了生態環境，物種對環境的適應具有滯后效應，需要一定時間恢復，從而降低了植物多樣性，與涂丹丹等[4]研究結果一致，即高強度采伐導致林下植被物種多樣性降低。而無干擾模式隨著林分密度越來越大，透光度大大降低，下層植被由于得不到生長需要的養分、水分、光照等條件，使很多林下植物尤其是喜光植物無法生長，從而導致林下生物多樣性降低。因此，無干擾模式植物的生物多樣性也偏低。本研究結果與 “中度干擾假說”相吻合，即弱中度干擾后植物物種數量增加，高強度干擾后植物物種減少[27]。

生活型是植物對所在環境綜合條件長期適應而表現在外貌上的類型。它是不同的植物體與相同環境之間長期趨同適應的結果[28-29]。本研究除了100%擾動模式外，生活型均以高位芽植物最多，除去高位芽植物，各擾動模式均以地面芽為主，一年生植物次之，且比重均比無干擾模式上升。擾動改變了植物生境的異質性，從而改變了植物的生活型譜[16]。

本研究僅是在云南松林下種植大參1年后，不同擾動模式對林下生物多樣性變化情況的短期研究結果。為了更加科學合理的評價種植擾動強度對物種多樣性的影響，將持續對該林分開展監測，并與森林撫育相結合，研究其長期穩定的變化規律，為該林型不同種植擾動強度對森林的影響效果給出合理的評價，為該地區不同森林蔬菜林下種植給出合理建議。

致謝：本研究在植被調查過程中,得到云南省林業和草原科學院司馬永康研究員熱情幫助,在此表示衷心感謝!